2. 中国水产科学研究院淡水渔业研究中心, 无锡 214081
2. Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081, China
维生素E(vitamin E)是一种脂溶性维生素，包含生育酚和生育三烯酚。水产动物自身无法合成维生素E，若摄入维生素E缺乏或不足，易导致维生素E缺乏症，出现机体免疫能力下降、成活率下降、生长性能降低、脂质过氧化以及肌肉营养不良等现象[1]。研究表明，饲料中补充适宜水平的维生素E对于提高水产动物的成活率和增重率[2]、增强免疫[3-4]以及改善肌肉品质[5-7]等方面具有重要意义。
罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)亦称马来西亚大虾，其肉质营养丰富，富含维生素及人体必需的微量元素，且具有生长快、食性广、繁殖周期短、病害少等优点，是我国四大淡水养殖虾类之一。随着规模化和集约化模式的发展，罗氏沼虾种质退化，养殖密度增加，在环境胁迫因子作用下病害频频发生，影响其营养价值及食用价值，造成经济效益下降。养殖虾的肉质一直是国内外学者的关注热点之一，如何通过营养调控技术改善养殖虾的肉质，是健康养殖亟需解决的重要问题。据文献报道，饲料中添加维生素E可以改善斑点叉尾
试验虾由浙江省南太湖淡水水产种业有限公司提供。暂养1周后选择健康敏捷、规格一致、平均初重为(0.243±0.003) g的罗氏沼虾幼虾750尾，随机分为5组，每组3个重复，每个重复50尾，以重复为单位置于15个室内水泥池(规格2.0 m×1.5 m×0.5 m)进行养殖。
1.2 试验饲料以现有报道罗氏沼虾营养需求为依据[23]，以酪蛋白(不含维生素，购自上海国药集团化学试剂有限公司)、明胶和鱼粉作为蛋白质源，鱼油作为脂肪源，糊精和α-淀粉作为糖源，制备蛋白质水平为41%、脂肪水平为8%的不含维生素E的基础饲料。试验用维生素E(有效含量50%)购自国药集团化学有限公司。基于试验设计，将0(对照)、100、200、400和600 mg/kg维生素E添加到基础饲料中，配制5种试验饲料，试验饲料组成及营养水平见表 1。使用高效液相色谱仪Waters 600 HPLC测定5种试验饲料中维生素E含量分别为0.6(对照)、103.4、207.1、412.9和631.7 mg/kg。试验饲料制备：所有大宗原料粉碎并过80目筛，然后逐级混匀各种原料，维生素E采用逐级扩大法混合，按需缓慢加入鱼油和一定量的水，搅拌并混匀，最后，使用F-26双螺杆挤条机(由华南理工大学科技实业总厂制造)制成1.0和1.5 mm大小的颗粒，空气中自然干燥至含水量约10%，封装于自封袋中-20 ℃保存备用。
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表 1 试验饲料组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis) |
2017年6月至2017年8月，在浙江省南太湖淡水水产种业有限公司进行了养殖试验。水泥池中放置网片作为隐蔽物。试验期间水体温度为28~30 ℃，pH为7.2~8.5，连续24 h充气增氧，氨氮浓度稳定在0.5 mg/L以下，日换水量为1/(10~6)。养殖期间，每天以体重6%~8%比例投饲3次(07:00、12:00、18:00)至饱食，根据摄食情况调整投饲量，并及时吸除残饵、粪便等。实时观察幼虾的摄食情况，每天对每组幼虾进行计数，试验期间死亡幼虾及时统计并清出。试验期62 d。
1.4 样品采集养殖试验结束后，每个水泥池随机取试验虾3尾，每组取9尾虾测定每尾虾的体重、体长。采集新鲜血液的方法为围心腔采血，以Alsever’s抗凝液(氯化钠239.8 mmol/L，葡萄糖182.5 mmol/L，柠檬酸三钠19.3 mmol/L，乙二胺四乙酸6.2 mmol/L)与血液按体积比1 : 1混合[24-25]，将样品在4 ℃下静置1 h，4 ℃、3 500 r/min离心10 min制备血清，且在-20 ℃下保存至测定。采血后取全部肌肉，称重以计算含肉率(flesh content，FC)，4 ℃保存用于测定肌肉理化指标。最后，对每个水泥池中的剩余虾进行称重并计数，以计算成活率(survival rate，SR)、摄食率(feeding rate，FR)、增重率(weight gain rate，WGR)、特定生长率(specific growth ratio，SGR)、饲料系数(feed conversion rate，FCR)和肥满度(condition factor，CF)。
1.5 指标测定 1.5.1 常规生长性能指标测定根据下列公式进行计算：
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式中：Nt为试验末虾数量；N0为试验初虾数量；F为每尾虾平均总摄食量(风干基础)；Wt为末体均重；W0为初体均重；t为试验天数；Wb为每尾虾末体重；L为每尾虾末体长。
1.5.2 血清生化指标测定Tris缓冲液不含5′-磷酸吡哆醛(P5P)法测定血清谷丙转氨酶(ALT)、谷草转氨酶(AST)活性，过氧化酶法测定血清总胆固醇(TC)含量，甘油磷酸氧化酶-过氧化物酶(GPO-PAP)法测定血清甘油三酯(TG)含量，己糖激酶法测定血清葡萄糖(GLU)含量，双缩脲反应终点法测定血清总蛋白(TP)含量，溴甲酚紫法测定血清白蛋白(ALB)含量，总蛋白与白蛋白的差值法计算血清球蛋白(GLB)含量。使用深圳迈瑞生物医疗电子股份有限公司制造的BS-400全自动生化分析仪测定上述指标。
1.5.3 肌肉理化指标测定每组随机取9尾虾，参照周明等[10]的方法测定肌肉FC、滴水损失(drip loss，DL)、蒸煮损失(cooking loss，CL)。计算公式如下：
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式中：Wm为每尾虾肌肉重量；Wb为每尾虾重量；Wd0为离心前肌肉重；Wdt为离心后肌肉重；Wc0为蒸煮前肌肉重；Wct为蒸煮后肌肉重。
采用南京建成生物工程研究所制备的试剂盒测定肌肉中丙二醛(MDA)含量和超氧化物歧化酶(SOD)活性。
1.5.4 虾肉组织质构特性及感官评价分析 1.5.4.1 虾肉组织质构分析通过农业部肉及肉制品质量监督检验测试中心(南京)质构仪的质构剖面分析法(texture profile analysis，TPA)分析了试验虾肌肉组织的质构特性。包括肌肉组织的硬度(hardness)、弹性(springiness)、耐咀性(chewiness)、内聚性(cohesiveness)、黏性(adhesiveness)、胶黏性(gumminess)和回复性(resilience)。探头首先下降，挤压，然后上升，分别以1.00、1.00、2.00 mm/s的速度完成测试；挤压距离为50%。
1.5.4.2 感官评价分析将各组新鲜虾肉样品蒸煮3 min，随机分给10位感官评价人员，参照徐年军等[26]的方法“盲法”即时分值评价罗氏沼虾肌肉的感官指标，如气味强度、鱼腥味、白度、亮度、色彩强度、鲜度、滋味强度、多汁性和嫩度。
1.5.5 肌肉维生素E含量的测定准确称取各组试验虾肌肉0.1 g，每组重复9次，按重量(g) :体积(mL)=1 : 9的比例加入0.86%生理盐水，并在冰水浴中匀浆充分，4 ℃，2 500 r/min离心10 min，取上清液用于肌肉维生素E含量的测定。采用南京建成生物工程研究所制备的试剂盒测定肌肉中的维生素E含量。
1.5.6 饲料维生素E含量的测定饲料中维生素E含量使用高效液相色谱仪Waters 600 HPLC测定。测定方法参照商军等[27]。维生素E标准品(DL-α-生育酚乙酸酯，含量≥99.0%)购自Sigma-Aldrich公司。采用Ultimate SiO2色谱柱(250 mm×4.6 mm×5.0 μm)，以甲醇-乙酸乙酯(体积比=95 : 5)为流动相，流速为1 mL/min，检测波长为275 nm，进样量20 μL，柱温为30 ℃。
1.6 数据统计与分析使用SPSS 19.0统计软件包中的单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan氏多重比较法分析试验所得的数据，并检验各组间的差异显著性，P < 0.05表示差异显著。统计分析所得结果均以平均值±标准误(mean±SE)表示。
2 结果 2.1 饲料维生素E含量对罗氏沼虾生长性能的影响从表 2可以看出，罗氏沼虾的WGR和SGR先随着饲料维生素E含量的增加而增加，后趋于平缓。与对照组相比，各维生素E添加组的WGR和SGR显著增加(P < 0.05)，但各维生素E添加组间的WGR和SGR差异不显著(P>0.05)。各组之间的SR、FR和FCR无显著差异(P＞0.05)。631.7 mg/kg组的CF显著高于对照组(P < 0.05)。
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表 2 饲料维生素E含量对罗氏沼虾生长性能的影响 Table 2 Effects of dietary vitamin E content on growth performance of Macrobrachium rosenbergii(n=9) |
如图 1所示，以罗氏沼虾饲料维生素E含量与SGR为变量，采用折线模型(broken line model)分析，罗氏沼虾饲料维生素E含量为169.38 mg/kg时获得最佳SGR。
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图 1 饲料维生素E含量对罗氏沼虾特定生长率的影响 Fig. 1 Effects of dietary vitamin E content on SGR of Macrobrachium rosenbergii |
从表 3可以看出，与对照组相比，103.4、207.1和631.7 mg/kg组的血清ALT活性显著降低(P < 0.05)，207.1 mg/kg组的血清AST活性显著降低(P < 0.05)。随着饲料维生素E含量的增加，血清TC含量先降低后升高，与对照组相比，103.4和207.1 mg/kg组的血清TC含量显著降低(P < 0.05)。与对照组相比，631.7 mg/kg组的血清TG含量显著升高(P < 0.05)。各组之间的血清GLU、TP、ALB和GLB含量无显著差异(P＞0.05)。
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表 3 饲料维生素E含量对罗氏沼虾血清生化指标的影响 Table 3 Effects of dietary vitamin E content on serum biochemical indices of Macrobrachium rosenbergii (n=9) |
从表 4可以看出，随着饲料中维生素E含量的增加，肌肉FC先升高后降低，与对照组相比，103.4和207.1 mg/kg组的肌肉FC显著升高(P < 0.05)。与对照组相比，103.4 mg/kg组的肌肉DL显著降低(P < 0.05)，207.1 mg/kg组的肌肉CL显著降低(P < 0.05)，631.7 mg/kg组的肌肉MDA含量显著降低(P < 0.05)。各组之间肌肉的SOD活性无显著差异(P＞0.05)。随着饲料维生素E含量的增加，肌肉维生素E含量先升高后降低，与对照组相比，207.1、412.9和631.7 mg/kg组肌肉维生素E含量显著升高(P < 0.05)，其中412.9 mg/kg组达到最高(23.90 μg/g)。
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表 4 饲料维生素E含量对罗氏沼虾肌肉理化指标的影响(湿重基础) Table 4 Effects of dietary vitamin E content on muscle physiochemical indices of Macrobrachium rosenbergii (wet weight basis)(n=9) |
如图 2所示，以罗氏沼虾饲料维生素E含量与保水性能中CL为变量，采用折线模型分析，罗氏沼虾饲料维生素E含量为218.66 mg/kg时获得最佳CL。
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图 2 饲料维生素E含量对罗氏沼虾蒸煮损失的影响 Fig. 2 Effects of dietary vitamin E content on CL of Macrobrachium rosenbergii |
随着饲料中维生素E含量的增加，罗氏沼虾的肌肉硬度逐渐降低，与对照组相比，207.1、412.9和631.7 mg/kg组肌肉硬度显著降低(P < 0.05)(图 3-A)。各组之间肌肉黏性无显著差异(P＞0.05)(图 3-B)。与对照组相比，103.4、412.9和631.7 mg/kg组肌肉弹性显著提高(P < 0.05)(图 3-C)；207.1和412.9 mg/kg组肌肉内聚性和耐咀性显著降低(P < 0.05)(图 3-D和图 3-F)。随着饲料中维生素E含量的增加，肌肉胶黏性逐渐降低，与对照组相比，207.1、412.9和631.7 mg/kg组肌肉胶黏性显著降低(P < 0.05)(图 3-E)。各组之间回复性无显著差异(P＞0.05)(图 3-G)。
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数据柱标不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。 Value columns with different small letters mean significant difference (P<0.05). 图 3 饲料维生素E含量对罗氏沼虾肌肉质构的影响 Fig. 3 Effects of dietary vitamin E content on muscle texture of Macrobrachium rosenbergii |
如图 4所示，采用雷达图分析感官评价结果显示，与对照组相比，仅412.9 mg/kg组肌肉嫩度显著提高(P < 0.05)，饲料维生素E含量对气味强度、白度、亮度、色彩强度、滋味强度、鲜度、多汁性和鱼腥味均无显著影响(P＞0.05)。
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图 4 饲料维生素E含量对罗氏沼虾肌肉感官评价的影响 Fig. 4 Effects of dietary vitamin E content on muscle sensory evaluation of Macrobrachium rosenbergii |
在水产动物饲料中，维生素E可有效防止饲料和机体组织中多种不饱和脂肪酸过氧化对机体组织造成损伤，有助于提高蛋白质吸收，提高虾类的生长性能[28]。研究表明，饲料中添加适量维生素E可促进虾的生长，降低饲料系数。Lee等[4]研究报道，饲料中添加85~89 mg/kg维生素E可满足斑节对虾(Penaeus monodon)幼虾生长需要；孔有琴等[29]研究报道，在日本沼虾(Macrobrachium nipponense)幼虾饲料中添加120.25 mg/kg维生素E对其生长具有积极的促进作用；Zhao等[30]研究报道，94.10 mg/kg维生素E为满足日本沼虾生长的最大添加量；He等[31]研究发现，当南美白对虾(Litopenaeus vannamei)饲料中维生素E添加量为99.0 mg/kg时生长性能最佳。与上述研究结果一致，本试验从生长性能来看，随着饲料中维生素E含量的增加，罗氏沼虾的WGR和SGR也随之升高，以SGR作为评价指标，经折线模型分析得出饲料维生素E含量为169.38 mg/kg时罗氏沼虾达到最佳生长效果。然而，当饲料维生素E含量超过169.3 mg/kg时，罗氏沼虾的WGR和SGR变化趋于平缓。一些研究也表明，添加过高剂量的维生素E时，斑节对虾[4]、南美白对虾[31]、中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)[32]等水产动物的生长未见线性增加，而呈现降低趋势，但仍优于对照组。其原因可能是维生素E过量导致维生素D、维生素K等其他脂溶性维生素的利用率下降[33]，或者高剂量维生素E可能更多用于提高机体免疫而不利于生长。由此可见，品种、生长阶段以及维生素E添加水平和添加形式等因素均可影响水产动物的生长，具体原因有待进一步研究。
3.2 饲料维生素E含量对罗氏沼虾血清生化指标的影响血清生化指标是反映机体生长发育和免疫功能的重要指标，可以衡量水产动物机体组织器官的健康状况，因此常用作机体发生病变的最主要诊断依据[34]。ALT和AST是动物肝脏中重要的氨基转移酶[35]，在机体健康状况下，它们在血清中的活性较低；当发生肝脏损伤或病变时才大量释放到血清中[36]。据报道，摄食适量维生素E饲料，如团头鲂[10]和草鱼幼鱼[37]等，可降低血清中ALT和AST活性。在本试验条件下，与对照组相比，103.4、207.1和631.7 mg/kg组罗氏沼虾血清ALT活性显著降低，207.1 mg/kg组血清AST活性亦显著降低，这与上述结果基本一致。这表明饲料中添加一定量的维生素E可以对罗氏沼虾的肝脏产生一定的保护作用。
血清TC和TG是反映机体血脂和脂肪代谢的关键生理指标，饲料能量过剩会导致血清TC和TG含量升高，进而导致肝脏脂肪过度累积[38]。牛化欣等[39]和常杰等[40]研究表明，适量维生素E可降低大菱鲆(Scophthalmus maximus)和细鳞鲑(Brachymystax lenok)血清TC和TG含量，改善血脂代谢。这可能是由于添加一定量的维生素E可提高水产动物血清中TC和TG分解代谢酶的活性，促进转运和排泄，降低其含量。在本试验中，与对照组相比，103.4和207.1 mg/kg组罗氏沼虾的血清TC含量显著降低，而血清TG含量的变化趋势则相反，这与其他水产动物的试验结果不完全一致，其影响机制还有待进一步研究。此外，本试验中维生素E对虾血清GLU、TP、ALB和GLB含量没有显著影响。这与张稳[41]在三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)中的研究结果一致。
3.3 饲料维生素E含量对罗氏沼虾肌肉理化指标的影响FC、保水性能和抗氧化性能常用作肌肉品质评价中的关键指标。虾可食用部分主要是躯体的肌肉，因此，FC可直接评价虾的生长性能和经济性状[42]。肌肉保水性能包括DL和CL，直接影响肉的食用品质，如气味、色泽和口味等[43]。肌肉SOD和MDA反映肌肉抗氧化性能和脂质过氧化水平。在本试验中，饲料维生素E含量为103.4~207.1 mg/kg时显著改善了罗氏沼虾的FC和保水性能，这与杨丹[44]在鲤鱼和周明等[10]在团头鲂的研究结果一致。各组罗氏沼虾肌肉SOD活性无显著差异；随着饲料中维生素E含量的增加，肌肉MDA含量逐渐降低，与对照组相比，631.7 mg/kg组肌肉MDA含量显著降低。这与胡斌[9]在草鱼的研究结果一致。
维生素E在肌肉中的蓄积也是评估肌肉质量的关键指标之一[45]。在一定范围内，饲料与组织维生素E含量二者之间有明显的正相关关系，但随着维生素E含量的持续增加，维生素E在机体组织如肌肉中的蓄积将趋于饱和或减少[40]。在本试验中，维生素E在罗氏沼虾肌肉中的含量随着饲料维生素E含量的增加而逐渐增加，但当饲料维生素E含量超过412.9 mg/kg时则降低。这与杨丹[44]在鲤鱼饲料中添加维生素E的研究结果是一致的。以上结果表明，摄食103.4~412.9 mg/kg维生素E可有效改善罗氏沼虾肌肉品质，促进肌肉组织维生素E含量增加，高饲料维生素E含量可降低肌肉的脂质抗氧化程度，但对FC、保水性能和肌肉中维生素E含量没有积极影响。其中，以罗氏沼虾饲料维生素E含量与肌肉CL为变量，采用折线模型分析可知饲料维生素E含量为218.66 mg/kg时获得最佳肌肉保水性能。
3.4 饲料维生素E含量对罗氏沼虾肌肉质构和感官评价的影响质构和感官评价能够体现肌肉品质，它们通常可作为食用者对水产品肉质满意度的重要指标。TPA是通过对肉品进行挤压模拟肉品受整个咀嚼过程时反映的一系列质构特性，被用作评价水产品的肉质[46]。已有研究报道，在吉富罗非鱼(Oreochromis niloticus)[47]饲料中添加一定量的维生素E可显著提高肌肉的弹性和咀嚼性等，起到改善肉质效果。本试验也发现，饲料中添加103.4和412.9 mg/kg维生素E显著提高了肌肉弹性。
维生素E作为一种天然脂溶性抗氧化剂，可对水产动物肌肉所含的磷脂酶A2产生抑制作用，降低组织脂肪氧化[48]，从而达到改善肉质的作用，提高肌肉质地、风味等[49]。何敏[8]试验发现，在养殖斑点叉尾
本试验条件下，饲料中添加维生素E可促进罗氏沼虾的生长，对其肝脏组织有一定的保护作用，并可改善肌肉品质。以SGR为评价指标，饲料维生素E含量为169.38 mg/kg时罗氏沼虾获得最佳生长性能；以肌肉CL为指标，饲料维生素E含量为218.66 mg/kg时获得最佳肌肉保水性能。结合这2个指标，建议罗氏沼虾饲料中添加169.38~218.66 mg/kg维生素E。
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