动物营养学报    2019, Vol. 31 Issue (1): 477-484    PDF    
不同长度的饲用苎麻青贮对黑山羊瘤胃发酵参数及纤维素酶活性的影响
孙盛楠1,2, 林谦1, 向海3, 侯振平1, 钟荣珍3, 戴求仲1, 吴端钦1     
1. 中国农业科学院麻类研究所, 长沙 410205;
2. 扬州大学动物科学与技术学院, 扬州 225009;
3. 中国科学院东北地理与农业生态研究所, 长春 130102
摘要: 本试验旨在研究不同长度的饲用苎麻青贮对黑山羊瘤胃发酵参数及纤维素酶活性的影响。选择健康、年龄相近、体重为(20.35±2.16)kg的黑山羊12只,随机分为3组(每组4只),分别饲喂由不同长度(1、2和3 cm)的饲用苎麻青贮为粗饲料配制的全混合日粮(TMR)。在饲喂第11天时,分别于晨饲后0.5、2.0和6.0 h,经口腔采集瘤胃内容物,进行瘤胃发酵参数及纤维素酶活性测定。结果表明:1)饲用苎麻青贮长度对平均日采食量无显著影响(P > 0.05);在晨饲后0.5和2.0 h,1 cm组的瘤胃液pH显著低于2和3 cm组(P < 0.05);在晨饲后2.0 h,1 cm组的瘤胃液氨态氮浓度最低,且显著低于2和3 cm组(P < 0.05)。2)饲用苎麻青贮长度对瘤胃液乙丙比有显著影响(P=0.026),3 cm组在各个时间点均低于1和2 cm组,但是对单一挥发性脂肪酸及总挥发性脂肪酸浓度均无显著影响(P > 0.05)。3)饲用苎麻青贮长度对瘤胃液各纤维素酶活性均无显著影响(P > 0.05),采样时间对瘤胃液β-葡萄糖苷酸酶、果胶酶及木聚糖酶活性均有显著影响(P < 0.05),饲用苎麻青贮长度与采样时间对瘤胃液羧甲基纤维素酶及木聚糖酶活性有显著交互作用(P < 0.05)。由此可见,在本试验条件下,长度为3 cm的饲用苎麻青贮更有利于黑山羊瘤胃发酵。
关键词: 饲用苎麻     青贮     瘤胃发酵     纤维素酶活性    
Effects of Different Lengths of Feeding-Ramie Silage on Rumen Fermentation Parameters and Cellulase Activities of Black Goats
SUN Shengnan1,2, LIN Qian1, XIANG Hai3, HOU Zhenping1, ZHONG Rongzhen3, DAI Qiuzhong1, WU Duanqin1     
1. Institute of Bast Fiber Crops, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410205, China;
2. College of Animal Science and Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;
3. Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Sciences, Changchun 130102, China
Abstract: This experiment was conducted to investigate the effects of different lengths of feeding-ramie silage on rumen fermentation parameters and cellulase activities of black goats. Twelve black goats with similar body weight[(20.35±2.16) kg] were randomly divided into 4 groups with 4 goats per group. Goats in the 4 groups were fed total mixed rations (TMRs) which used the feeding-ramie silage as a roughage, and the lengths of feeding-ramie silage were 1, 2 and 3 cm, respectively. On the 11th day of feeding, the rumen contents were collected by the oral cavity at 0.5, 2.0 and 6.0 h after morning feeding, and the rumen fermentation parameters and cellulase activities were measured. The results showed as follows:1) the length of feeding-ramie silage had no significant effect on average daily intake of goats (P > 0.05). The pH in rumen fluid of 1 cm group was significantly lower than that of 2 and 3 cm groups at 0.5 and 2.0 h after morning feeding (P < 0.05). The rumen fluid ammonia nitrogen concentration of 1 cm group was the lowest, and it significantly lower than that of 2 and 3 cm groups at 2.0 h after morning feeding (P < 0.05). 2) The length of feeding-ramie silage had significant effects on the acetic acid to propionic acid ratio (P=0.026), especially the acetic acid to propionic acid ratio of 3 cm group was lower than that of other two groups at all time points, but there were no significant effects on individual volatile fatty acids (VFAs) and total VFAs (P > 0.05). 3) The length of feeding-ramie silage had no significant influences on cellulose activities in rumen fluid (P > 0.05), but the sampling time had a significant effect on β-glucuronidase, pectinase and xylanase activities in rumen fluid (P < 0.05), and the feeding-ramie silage length and sampling time had significant interaction effects on carboxymethyl cellulase and xylanase activities in rumen fluid (P < 0.05). In conclusion, the feeding-ramie silage with 3 cm chopped length is more conducive to rumen fermentation of black goats under this experiment conditions.
Key words: feeding-forage ramie     silage     rumen fermentation     cellulase activities    

近年来,随着经济的快速发展,人们对羊肉的需要量也不断上升。尽管我国南方地区气候温湿条件适宜饲草的生长,但南方地区缺少北方优质饲草资源(如苜蓿、羊草等)的现状已成为困扰我国南方地区草食畜牧业发展的一大难题。因此,2016年农业部印发的《全国种植业结构调整规划(2016—2020年)》中强调全国饲草作物生产应遵循多元发展,南方地区应因地制宜大力种植黑麦草、三叶草、饲用苎麻等饲草作物。饲用苎麻粗蛋白质含量达20%以上,研究发现其粗蛋白质年产量可达1.59 t/hm2以上,而且饲用苎麻氨基酸组成平衡,粗纤维含量23.01%~29.63%,钙含量4.10%,其营养价值与苜蓿接近[1-3]。此外,饲用苎麻不仅可以很好地适应南方高温高湿的气候条件,而且具有生长快、生物量大、一年可以多次收割等特点[4]

饲用苎麻在南方温湿多雨的环境条件下生长迅速,需要及时收割,否则容易老化,降低其饲用价值。然而,南方地区的高湿多雨气候并不适宜饲用苎麻晒制干草、打捆及储藏,因此青贮加工调制饲用苎麻是一种最佳的选择。王郝为等[5]研究发现2 cm的切碎长度对饲用苎麻的青贮发酵效果较好。本课题组前期研究发现,饲用苎麻青贮替代饲粮中33%~67%的苜蓿干草对奶牛生产性能、乳成分等并无不良影响[6]。高钢等[7]将饲用苎麻青贮后饲喂波尔山羊,可显著提高肉羊的日增重,降低羊肉中硬脂酸的含量,改善羊肉品质。反刍动物瘤胃是微生物降解粗饲料的重要部位,微生物通过黏附、定植等过程对瘤胃中的饲草碎片进行降解,生成挥发性脂肪酸(VFAs)、氨和二氧化碳等,为动物生长、发育等提供能量[8]。瘤胃微生物对植物纤维素的降解主要是由瘤胃纤维降解菌分泌的纤维素酶、木聚糖酶、果胶酶等纤维素酶的协同作用来实现的[9-11]。然而,不同长度的饲用苎麻青贮对山羊瘤胃发酵参数及纤维素酶活性的影响尚不清楚。因此,本试验以湘东黑山羊为试验动物,研究不同长度的饲用苎麻青贮对黑山羊瘤胃发酵参数及纤维素酶活性的影响,以期为饲用苎麻的开发利用提供理论基础,助力南方草食畜牧业的发展。

1 材料与方法 1.1 试验材料

饲用苎麻青贮原材料为中饲苎1号,分别人工切成1、2和3 cm 3种不同的长度,进行袋装(25 kg)青贮,青贮60 d。开袋后饲用苎麻青贮色泽接近原料原色,茎叶结构清晰可见,青贮发酵效果较佳,作为唯一粗饲料饲喂山羊。不同长度的饲用苎麻青贮的品质及饲用价值分析见王郝为等[5]的报道。

1.2 试验设计

本试验于2017年6月在中国农业科学院麻类研究所沅江动物试验基地进行。选择健康、年龄相近、体重为(20.35±2.16) kg的湘东黑山羊12只,随机分为3组(每组4只),饲喂由不同长度(1、2和3 cm)的饲用苎麻青贮为粗饲料配制的全混合日粮(TMR),精粗比为4:6。饲粮参照NRC(2007)山羊营养需要配制,其组成及营养水平见表 1。试验羊采用单栏饲养,饲粮按照1.3倍的营养需要供给,每天饲喂2次(08:00和18:00),自由饮水。饲喂期为10 d,在第11天时经口腔采集瘤胃内容物。

表 1 饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of diets (DM basis)
1.3 样品采集及测定

试验期间记录、收集每只试验羊的饲粮供给量及剩余量,计算试验羊的平均日采食量。在饲喂第11天时,分别于晨饲后0.5、2.0和6.0 h,经口腔采集瘤胃内容物50 mL。将采集的样品立即利用pH计(S210,Mettler Toledo)进行pH测定。另将采集的瘤胃内容物在5 000×g、4 ℃条件下离心10 min,取1 mL上清,参照冯宗慈等[12]的方法,利用紫外分光光度计(UV-2600,岛津仪器公司)测定瘤胃液中氨态氮(NH3-N)浓度;取1 mL上清,按9:1的比例添加25%的偏磷酸,参照Wu等[13]的方法,利用气相色谱仪(7890A,安捷伦公司)测定瘤胃液中VFAs浓度;瘤胃液中纤维素酶活性测定采用酶联免疫法,利用酶标分析仪(ST-360,上海科华实验系统有限公司)测定,具体操作步骤按照试剂盒说明书(试剂盒批号201708,江苏宝莱生物科技有限公司)进行。

1.4 数据统计与分析

利用SAS 9.4软件中的Mixed模型对数据进行分析,模型中饲用苎麻青贮长度、采样时间和饲用苎麻青贮长度×采样时间为固定效应,利用Tukey’s法检验进行显著性分析。显著性定为P < 0.05,极显著性定为P < 0.01。

2 结果 2.1 不同长度的饲用苎麻青贮对黑山羊平均日采食量、瘤胃液pH和NH3-N浓度的影响

在试验中,采食含不同长度的饲用苎麻青贮饲粮的山羊采食情况良好,反刍正常。由图 1可以看出,随着饲用苎麻青贮切碎长度的增加,山羊的平均日采食量有所下降,但是各组之间无显著差异(P > 0.05)。

数据柱标注相同或无字母表示差异不显著(P > 0.05),不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)。下图同。 Value columns with no or the same letters mean no significant difference (P > 0.05), while with different small letters mean significant difference (P < 0.05). The same as below. 图 1 不同长度的饲用苎麻青贮对黑山羊平均日采食量的影响 Fig. 1 Effects of different lengths of feeding-ramie silage on ADFI of black goats

图 2-A可知,在晨饲后0.5和2.0 h,1 cm组的瘤胃液pH均最低,且显著低于2 cm组和3 cm组(P < 0.05);而在晨饲后6.0 h,1 cm组的瘤胃液pH显著低于3 cm组(P < 0.05),但与2 cm组无显著差异(P > 0.05)。由图 2-B可知,在晨饲后0.5和6.0 h,瘤胃液NH3-N浓度在各组之间无显著差异(P > 0.05);而在晨饲后2.0 h,1 cm组的瘤胃液NH3-N浓度最低,且显著低于2和3 cm组(P < 0.05)。

图 2 不同长度的饲用苎麻青贮对黑山羊瘤胃液pH(A)及NH3-N浓度(B)的影响 Fig. 2 Effects of different lengths of feeding-ramie silage on pH (A) and NH3-N concentration (B) in rumen liquid of black goats
2.2 不同长度的饲用苎麻青贮对黑山羊瘤胃液VFAs浓度的影响

表 2可知,饲用苎麻青贮长度对瘤胃液乙丙比有显著影响(P < 0.05),3 cm组的瘤胃液乙丙比在各个时间点均低于1和2 cm组,但对瘤胃液各VFAs及总VFAs浓度均无显著影响(P > 0.05)。采样时间对瘤胃液乙酸、戊酸及总VFAs浓度均有极显著影响(P < 0.01),但是对瘤胃液丙酸、丁酸浓度及乙丙比无显著影响(P > 0.05)。饲用苎麻青贮长度与采样时间对瘤胃发酵参数均无显著的交互作用(P > 0.05)。

表 2 不同长度的饲用苎麻青贮对黑山羊瘤胃液VFAs浓度的影响 Table 2 Effects of different lengths of feeding-ramie silage on VFAs concentrations in rumen liquid of black goats
2.3 不同长度的饲用苎麻青贮对黑山羊瘤胃液纤维素酶活性的影响

表 3可知,饲用苎麻青贮长度对瘤胃液各纤维素酶活性无显著影响(P > 0.05)。采样时间对瘤胃液β-葡萄糖苷酸酶、果胶酶及木聚糖酶活性均有显著影响(P < 0.05),但是对瘤胃液羧甲基纤维素酶和滤纸纤维素酶活性无显著影响(P > 0.05)。此外,饲用苎麻青贮长度与采样时间对瘤胃液羧甲基纤维素酶及木聚糖酶活性均有显著的交互作用(P < 0.05)。

表 3 饲用苎麻青贮对黑山羊瘤胃液纤维素酶活性的影响 Table 3 Effects of different lengths of feeding-ramie silage on cellulase activities in rumen liquid of black goats
3 讨论 3.1 不同长度的饲用苎麻青贮对黑山羊平均日采食量、瘤胃液pH和NH3-N浓度的影响

粗饲料长度对动物的采食量具有不同程度的影响。聂普[14]将羊草分别切割为2、4、6、8和10 cm配制TMR饲喂奶牛,结果发现,随着切割长度的增加,奶牛的干物质采食量随之降低,且8 cm组显著低于2和4 cm组。赵正剑[15]将苜蓿干草切割为不同的长度进行奶牛饲养试验,同样发现切割长度的增加降低了奶牛的干物质采食量。本试验也得到了类似的结果,这可能是由于长度较长的粗饲料需要动物更长时间的反刍,在瘤胃内的滞留时间也更长,限制了动物的采食量。瘤胃液pH是反映反刍动物瘤胃发酵状况的最基本指标,由瘤胃内容物中有机酸(如VFAs)的生成及吸收、唾液量、瘤胃内容物向后肠道的流出等综合作用的结果体现[16]。粗饲料切割长度的增加可以刺激动物的咀嚼行为,从而增加唾液的分泌量,使得瘤胃液pH升高。Kmicikewycz等[17]报道,饲喂较长的玉米青贮的奶牛的平均瘤胃液pH高于饲喂较短的玉米青贮的奶牛。本试验中也观察到了类似的结果,1 cm组的瘤胃也pH在各个时间点均为最低。同时,随着时间的延长,1 cm组瘤胃液pH逐步升高,而2和3 cm组则呈现先升高后降低的趋势。这可能是因为山羊采食较短的饲用苎麻青贮时,虽然咀嚼活动较少、唾液量少,但是有机酸生成、吸收及流出较快,所以开始时pH低,但是随着时间的延长而逐步上升。当山羊采食长一些的饲用苎麻青贮时,需要较大量的咀嚼,也使得大量的唾液流入瘤胃,因此瘤液胃pH逐步升高,随着粗饲料长度越来越小,动物逐步减少反刍、咀嚼,唾液分泌减少,而瘤胃液有机酸生成增加,pH降低。

本试验观察到,在晨饲后0.5 h时,1 cm组的瘤胃液NH3-N浓度为最高但与其他2组无显著差异,而在晨饲后2.0和6.0 h时则低于其他2组,尤其是在2.0 h时,显著低于其他2组。该结果与Yang等[18]的报道相一致。饲草长度减少,提高了饲料瘤胃流出,减少了蛋白质的分解,导致瘤胃中NH3-N产量减少。Einarson等[19]研究发现大麦青贮的长度从19 mm减少到10 mm时显著降低了瘤胃液NH3-N浓度。同样,Thomson等[20]报道饲喂长度为19 mm苜蓿青贮的奶牛的瘤胃液NH3-N浓度高于饲喂长度为19 mm苜蓿青贮的奶牛。3个长度饲用苎麻青贮组的瘤胃液NH3-N浓度随着时间的延长均呈现下降趋势,但是可以发现1 cm组瘤胃液NH3-N浓度下降幅度更加明显,也说明了增加粗饲料长度,延长了饲粮在瘤胃中的滞留发酵时间,降低了食糜外流速度,增加了饲粮中蛋白质的消化率。

3.2 不同长度的饲用苎麻青贮对黑山羊瘤胃液VFAs浓度的影响

VFAs是反刍动物瘤胃中饲粮发酵的主要产物,是用于合成乳糖、乳脂等最主要的能量来源。Omidi-Mirzaei等[21]研究发现,增加苜蓿干草或小麦秸秆的长度,饲喂奶牛35 d时均增加了瘤胃液总VFAs浓度,但影响未达到显著水平。本试验中,就晨饲后0.5 h时间点而言,从饲用苎麻青贮长度从1 cm增加到3 cm,瘤胃液总VFAs浓度有先增加后降低的趋势,但影响未达到显著水平,与Omidi-Mirzaei等[21]的研究结果相一致。此外,本试验中,随着时间的推移,瘤胃液总VFAs浓度呈现下降的趋势,这与张毕阳等[22]研究结果相似,主要原因是动物采食后经瘤胃发酵生成的VFAs随着瘤胃微生物的利用以及瘤胃上皮的不断吸收,导致了VFAs浓度的逐渐下降。

张涛等[23]研究粗饲料长度对山羊瘤胃发酵的影响时发现,随着粗饲料长度的增加,瘤胃液乙酸浓度呈现增加-降低-增加的趋势,乙丙比呈现增加-降低的趋势。Kononoff等[24]研究发现,当给泌乳奶牛饲喂不同长度的玉米青贮时,与较短的玉米青贮相比,较长的玉米青贮的降低了瘤胃液乙丙比。然而,Krause等[25]观察到长度较短的玉米青贮降低了奶牛瘤胃液乙丙比。本试验中,不同时间点的瘤胃液乙酸、丙酸浓度及乙丙比等呈现出了不同的变化趋势,尤其是3 cm组的乙丙比,在各个时间点均低于其他2组。丙酸是反刍动物合成葡萄糖重要的前体,丙酸型发酵不仅可以为机体提供更多的能量,还可以减少甲烷的生成。邬彩霞等[26]研究苜蓿干草长度对奶牛瘤胃发酵的影响时在不同时间点也观察到了不同的变化趋势,与本试验结果类似。这可能是由于瘤胃液VFAs浓度不仅受饲粮消化率和纤维采食量的双重调节,饲粮的种类、动物的种类、瘤胃容积及食糜外流速度等因素也会对其产生影响。

3.3 不同长度的饲用苎麻青贮对黑山羊瘤胃液纤维素酶活性的影响

反刍动物瘤胃在长期进化过程中形成了一套完整的降解纤维素体系,包括多种由微生物产生的酶类,如β-葡萄糖苷酸酶在瘤胃内可以水解纤维二糖生成葡萄糖,为机体供能;羧甲基纤维素酶可以水解β-1, 4-糖苷键,产生纤维二糖、葡萄糖等物质[27-28]。Zebeli等[29]对饲草长度对瘤胃液纤维素酶活性的影响开展了体外研究,结果表明,减小饲草长度显著提高了瘤胃液纤维素酶的活性。但是,高洋[30]研究了黑麦草的长度对瘤胃液纤维素酶活性的影响,结果发现增加黑麦草长度显著提高了山羊晨饲4 h后瘤胃液水杨苷酶活性、晨饲8 h后瘤胃液微晶纤维素酶和羟甲基纤维素酶活性。本试验中,不同长度的饲用苎麻青贮对黑山羊瘤胃液纤维素酶活性无显著影响,但是1 cm组的纤维素酶活性随时间的延长不是呈现逐步降低趋势就是变化的幅度不大,而2和3 cm组大多数纤维素酶活性在晨饲后6.0 h明显高于晨饲后0.5 h。这可能是由于1 cm的饲用苎麻青贮在开始采食时就因比较短而有利于微生物的黏附、降解,而且随着时间的延长,饲料碎片化增加的限度及纤维的逐步降解使得纤维素酶活性呈逐步下降趋势或变化不大;但是山羊采食2或3 cm饲用苎麻青贮后,相对于1 cm的饲用苎麻青贮可能需要更多的咀嚼、反刍,饲料碎片化增加的幅度较大使得瘤胃微生物进一步的附着、降解,因此这2组的纤维素酶活性随着时间的延长维持在一个相对较高的水平。

4 结论

① 与1 cm长度相比,2与3 cm长度的饲用苎麻青贮降低了黑山羊的平均日采食量,提高了瘤胃液pH。晨饲后2.0和6.0 h,瘤胃液NH3-N浓度与饲用苎麻青贮长度呈正相关。

② 饲用苎麻青贮长度对黑山羊瘤胃液各VFAs及总VFAs浓度均无显著影响,但是对瘤胃液乙丙比有显著影响,各时间点均以饲用苎麻青贮长度为3 cm时乙丙比最低。

③ 饲用苎麻青贮长度对黑山羊瘤胃液各纤维素酶活性均无显著影响。

④ 在本试验条件下,长度为3 cm的饲用苎麻青贮更有利于黑山羊瘤胃发酵。

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