番茄红素(lycopene)是一种天然类胡萝卜素，主要存在于成熟的番茄、西瓜、胡萝卜和红色葡萄柚等果实中[1]。1876年被首次提取得到[2]。1989年，Mascio等[3]报道，番茄红素通过参与多种化学反应，可以预防脂质、蛋白质和DNA的降解。1997年，Gerster[4]通过体内研究表明，番茄红素能抑制人类和动物中癌细胞作用。这些研究促进了人们对番茄红素生物学功能的持续研究，结果表明，番茄红素具有抗氧化、提高免疫力、调节脂质代谢、提高繁殖能力、抗肿瘤等生物学活性。随着人们对环境保护和动物产品安全性意识的增强，绿色植物提取物替代抗生素已成为热点，番茄红素凭借其来源天然、抗氧化、提高免疫力等生理功能在动物生产中的研究逐渐增多。因此，本文综述了番茄红素的理化特性、生物学功能及其在动物生产中的应用研究进展, 以期为番茄红素开发利用和动物的健康养殖提供参考。
1 番茄红素的理化特性和吸收 1.1 理化特性番茄红素由多聚烯烃链构成，具有不饱和开环结构的碳氢化合物，属于脂肪族、异戊二烯类化合物，分子式为C40H56，相对分子质量为536.85，由11个共轭双键和2个非共轭双键组成，以细长针状的结晶体存在，主要为全反式异构体[5]。番茄红素容易发生异构化，由全反式异构体变成单一或者多异构体，顺式与反式异构体存在明显的不同，顺式异构体的颜色较暗，熔点较低，消光系数较小，更易溶解于油或者苯、氯仿、二氧化硫等有机溶剂中[6]。
1.2 吸收番茄红素通过十二指肠与其他脂类一起经胆汁乳化形成乳糜微粒，乳糜微粒被小肠黏膜上皮细胞分泌进入肠系膜淋巴系统，然后释放到血液中，主要存在于血浆低密度脂蛋白(LDL)和极低密度脂蛋白(VLDL)[7-8]。加热处理能提高番茄和番茄产品中番茄红素的利用率，可能因为经过加工之后破坏了细胞壁，减弱了细胞之间的连接和组织基质，增加了与消化酶接触面积[9]；或者是加热导致了番茄红素的全反式异构体转变成顺式异构体，促进了其在体内的吸收[10]。此外，番茄红素具有高度亲脂性，食物中添加一定量的油脂有利于番茄红素的吸收[11]。
2 番茄红素的生物活性功能 2.1 抗氧化功能及机理抗氧化酶的活性反映了机体清除自由基的能力。研究表明，番茄红素可以提高肝脏和血浆抗氧化酶的活性和谷胱甘肽(glutathione，GSH)含量[12-13]。丙二醇(MDA)的含量反映了机体受自由基损伤的程度，据Zhao等[14]报道，在大脑局部缺血/再灌注的小鼠试验中，饲喂番茄红素可以减少MDA的含量，其机制可能是减少一氧化氮(NO)的含量，减少脂质过氧化。在新陈代谢过程中，线粒体是活性氧的重要来源[15]，DNA损伤与膜结构中的不饱和脂肪酸形成脂质过氧化物的水平反映了氧化应激程度[16]。Prakash等[17]研究表明，在秋水仙碱引起小鼠线粒体氧化损伤模型中，添加番茄红素能显著上调烟酰胺腺嘌呤二核苷酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和细胞色素氧化酶的活性，从而改善线粒体功能。在不同的活性氧中，机体中羟基自由基(·OH)含量较多，活性较高，因此，过多的·OH会对机体产生危害。研究表明，番茄红素可以通过加成反应机制有效地清除·OH[18]。此外，番茄红素可以通过提高机体总抗氧化能力、提高高密度脂蛋白上的对氧磷酶1活性和下调血浆中炎症因子的表达缓解脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)诱导的氧化应激[19]。
核因子E2相关因子2(nuclear factor erythroid 2-related factor 2，Nrf2)是抗氧化应激反应的重要转录因子，具有协同调节抗氧化蛋白的作用[20]。在正常条件下，Nrf2转录活性被胞质阻抑蛋白Kelch样环氧氯丙烷相关蛋白-1(Keap1)抑制，存在于细胞质中[21]。氧化应激状况下，Nrf2与Keap1解偶联，进入细胞核，通过与细胞核中抗氧化反应元件(antioxidant responsive element，ARE)结合，上调血红素氧合酶1(HO-1)基因的表达[22-23]。研究表明，番茄红素可以上调抗氧化剂亲电子/抗氧化反应元件(EpRE/ARE)和Nrf2表达，从而刺激Ⅱ相解毒抗氧化酶的产生，保护细胞免受活性氧和其他亲电子分子的损伤[24-25]。研究发现，饲料或饲粮中添加番茄红素能通过蛋白激酶B(PKB/Akt)信号途径显著提高应激组虹鳟鱼[26]和鹌鹑[27]肝脏中Nrf2和HO-1基因的表达。在顺铂诱导的氧化损伤模型小鼠中，添加番茄红素上调了HO-1基因的表达量，从而缓解小鼠的氧化应激[28]。据Dai等[29]报道，在黏菌素诱导小鼠肾毒性模型中，饲粮中添加番茄红素下调了核转录因子-κB(nuclear factor kappa B，NF-κB)mRNA的表达，上调了Nrf2和HO-1 mRNA的表达。由此可知，番茄红素可以通过上调Nrf2和HO-1 mRNA的表达, 激活抗氧化信号通路。
2.2 提高机体免疫力 2.2.1 提高机体体液免疫、细胞免疫和非特异性免疫番茄红素可以保护吞噬细胞免受自身的氧化损伤，促进T、B淋巴细胞增殖，刺激效应T细胞的功能[30-31]以及提高CD4+的百分率、降低CD8+的百分率，从而提高CD4+/CD8+[32]。番茄红素还可促进T淋巴细胞转化和增强自然杀伤(NK)细胞杀伤功能，其机制可能都是通过保护细胞的DNA，避免增殖过程中DNA复制时的损伤以及促进了细胞间通信，从而促进细胞间相互作用[33]。杜宏举等[34]研究表明，番茄红素能刺激特异性T细胞大量增殖，增强小鼠细胞免疫和体液免疫功能，其机制是由T淋巴细胞介导的超敏反应-迟发性变态反应。同样，陈垚等[35]研究发现，小鼠饲粮中添加番茄红素能显著提高迟发型变态反应能力、巨噬细胞吞噬鸡红细胞的能力、NK细胞活性。其机制可能是番茄素具有脂溶性，从而可以进入细胞膜，捕捉自由基。
2.2.2 抗炎功能白细胞介素(interleukin，IL)-2、IL-4、IL-10均为免疫因子，通过下调炎症介质因子促进机体免疫反应。Cong等[36]报道，在甲基-N-硝基亚硝基胍诱导产生胃癌模型小鼠中，添加番茄红素显著增加了血液中IL-2、IL-4、IL-10和肿瘤坏死因子-α(tumor necrosis factor-alpha，TNF-α)含量，降低了血液中IL-6含量。同样，血液中免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白A(IgA)和免疫球蛋白M(IgM)含量呈剂量依赖性增加。也有研究报道，番茄红素预处理小鼠巨噬细胞RAW264.7可降低LPS应激产生的TNF-α含量，降低IL-6、IL-1β和趋化因子mRNA的表达，其原因是通过下调NF-κB和c-Jun氨基末端激酶(c-Jun N-terminal kinase，JNK)信号通路[37-38]。Sahin等[37]研究发现，饲粮中添加番茄红素可以缓解蛋鸡自发性卵巢癌的发生，其机制可能是通过提高抗氧化和抗炎活性，抑制NF-κB表达以及通过活化型信号传导蛋白和转录激活物3(signal transducers and activators of transcription 3，STAT3)的抑制蛋白(protein inhibitor of activited STAT3，PIAS3)抑制STAT3表达。Makon-Sebastien等[39]在LPS诱导人结直肠腺癌细胞(Caco-2)炎症反应中发现，饲粮中添加番茄红素通过调节环磷酸腺苷(cyclic adenosine monophosphate，cAMP)-环磷酸腺苷依赖的蛋白激酶A(protein kinase A，PKA)信号通路, 上调了Caco-2中IL-1α和IL-8的表达以及提高了基质金属蛋白酶9基因活性。
综上所述，番茄红素提高机体免疫力主要通过2种途径，一方面提高机体免疫反应，促进T、B淋巴细胞增殖，增强NK细胞活性；另一方面通过促进IL的分泌，抑制TNF-α等炎性因子，阻止其对NF-κB信号通路的激活。
2.3 降脂功能番茄红素可以降低血脂水平，调节脂质代谢。Jiang等[12]研究表明，巴美羔羊饲粮中添加番茄红素显著降低了血浆总胆固醇(TC)、甘油三酯(TG)、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)含量。在铜诱导的肉鸡氧化模型中添加番茄红素，在前期(2周龄)显著降低了血浆TC和LDL含量，并且显著延缓了LDL氧化速率[40]，可能与番茄红素通过渗入LDL脂蛋白发挥抗氧化作用有关。在反式脂肪酸染毒小鼠肾脏损伤模型中，灌胃番茄红素能显著降低小鼠血清中TG、TC、LDL-C含量，提高了高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)含量[41]。同样，据Zeng等[42]报道，在高脂饮食饲喂小鼠模型中，添加番茄红素降低了肝脏中TG、TC、LDL含量，提高了高密度脂蛋白(HDL)含量，其机制可能是阻止了胰岛素抗性以及通过抑制STAT3活性减少固醇调节元件结合蛋白-1c(SREBP-1c)及其下游基因的表达，缓解了脂质代谢紊乱。此外，研究发现，番茄红素通过提高肝脏中过氧化物酶体增殖物激活受体(PPAR)γ和PPARα的表达来调控脂肪的代谢[43]和通过抑制胆固醇合成的限速酶3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶和增加LDL降解，降低胆固醇含量[44]。
3 番茄红素在动物生产中的应用 3.1 在家禽生产中的应用番茄红素具有改善家禽生产性能、降低家禽热应激反应、提高家禽繁殖性能的作用。Sahin等[45]研究表明，在热应激建立的肉鸡氧化模型中，饲粮中添加番茄红素(200、400 mg/kg)提高了肌肉中Nrf2基因的表达以及血清中超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶的活性，缓解了氧化应激。Sun等[46]研究发现，种母鸡饲粮中添加40 mg/kg番茄红素可以显著提高仔鸡初生重和肠道吸收率，可能是提高了十二指肠、空肠和回肠的肠道绒毛高度以及提高了免疫器官指数和抗氧化能力。王晓娟等[47]研究表明，在低温条件(5 ℃左右)下鸡精液稀释液中添加0.1 mg/mL番茄红素，能显著延长精子活力。此外，研究表明，饲粮中添加200 mg/kg番茄红素可以降低蛋鸡血清TG、TC含量，以及肝脏、胸肌肌肉和蛋黄胆固醇含量[48]。
3.2 在猪生产中的应用番茄红素在猪生产中的应用较少。Correia等[49]以乳猪为研究对象发现，饲粮中添加番茄红素(500 mg/kg)可以提高猪肉抗氧化能力以及乳猪背最长肌和肝脏中维生素E的含量，其原因可能是通过提高维生素E的吸收和生物利用率，进而促进了维生素E在细胞外清除氧自由基和防止脂质过氧化[50]。王捷[51]研究表明，在猪精子冷冻稀释液中添加番茄红素，可以显著提高冷冻解冻后精子质量，其适宜添加水平为2.0 μmol/L。
3.3 在水产动物中的应用研究表明，饲料中添加番茄红素能有效地提高鲫鱼内源性抗氧化物质的含量[52]以及增长率和增重率[53]，其适宜添加水平为112.5 mg/kg。其机制可能是番茄红素提高了内源性抗氧化酶活性，诱导调节NO含量，增强了免疫功能。Yonar[54]研究发现，在土霉素诱导虹鳟鱼氧化应激模型中，饲料中添加50 mg/kg番茄红素提高了虹鳟鱼抗氧化酶活性以及GSH的含量，激活了体液和细胞免疫。其机制可能是提高了GSH合成速率和吞噬细胞活性。Ehsani等[55]研究表明，虹鳟鱼用藻酸盐包衣在冷藏条件下储存时，饲料中添加番茄红素(50、100、150、300 mg/kg)可有效减少总挥发性碱性氮和游离脂肪酸的含量。以上结果表明，在水产动物中，饲料中添加番茄红素能有效减少应激引起的自由基含量，从而缓解机体氧化损伤。
3.4 在反刍动物中的应用在反刍动物中，饲粮中添加番茄红素主要是提高种畜精子质量和精液保存。研究发现，番茄红素可以显著提高精液冷冻融后公牛精子的线粒体活性[56]和山羊精子活率、顶体、质膜完整率和线粒体活性[57]，其适宜添加水平为1.0 mg/mL。Tvrdáá等[58]研究表明，在亚铁抗坏血酸诱导牛精子氧化应激模型中，饲粮中添加番茄红素(0.25、0.50、1.00、2.00 mmol/L)能有效清除活性氧以及提高抗氧化酶，从而保护精子的活性。其机制可能是番茄红素利用脂溶性迅速通过生物膜进入细胞和防止细胞膜、脂蛋白免受抗氧化损伤。然而，研究表明，随着饲粮中番茄红素添加水平的增加，冷冻保存效果下降，可能是番茄红素进入细胞后内部浓度过高，对精子产生了毒性[59]或者高浓度的番茄红素在溶液中聚集或结晶，改变了精子细胞渗透压从而损伤细胞[60]。此外，研究表明，饲粮中添加番茄红素可以改善巴美肉羊的生长发育、促进产肉性能[60]及改善肉质和风味[61]，其适宜添加水平为100 mg/kg，机制可能是通过调节肉羊的内分泌缓解饲养过程中的氧化应激，改善了甲状腺功能从而提高了动物的食欲。
4 小结番茄红素作为强抗氧化剂之一，可以提高动物的抗氧化能力、免疫力和生产性能。目前，国内外关于番茄红素如何提高动物抗氧化水平、生产水平方面的研究日益增多，也取得了很好的应用效果。但是，番茄红素在不同动物生产的适宜添加水平、吸收和代谢机理以及更好地提高应用效果等方面的研究还不充分，需要进一步研究，进而促进番茄红素在动物生产中的应用。
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