鱼类维持正常生命活动的能量主要依靠蛋白质和脂肪的分解[1]。鱼类饲料中脂肪水平不足时，用于生长的蛋白质将被分解利用作为能量来源。由于蛋白质经济价值高，鱼类配合饲料应尽量由脂肪提供能量，以减少蛋白质消耗，降低成本。但蛋白质与脂肪营养比例失衡的高脂肪饲料会导致脂质在鱼体内脏中过度蓄积，引起肝脏脂肪过量蓄积，并损害到鱼类健康[2]。因此，在鱼类饲料配制时应把蛋白质和脂肪等能量物质结合到一起来考虑其最适需求量。
目前，国内外对观赏鱼的饲料配制主要借鉴食用鱼的研究结果[1-3]。事实上，观赏鱼与食用鱼有不同的饲养目的，食用鱼养殖着重在生长速度、肉质以及饲料效率与效果，而观赏鱼的养殖主要侧重于体色、形体与健康[4]。观赏鱼在配合饲料养殖模式下，饲料营养素水平设计不合理容易对其生长、观赏品质和健康产生极大影响。据农业部渔业局统计，至2014年中国观赏鱼规模已发展到32.27亿尾，形成以广东珠三角为中心的东南沿海地区和以北京为中心的北方地区两大观赏鱼基地，成为渔业出口创汇的重要增长点[5]。因此针对观赏鱼的特殊饲养目的与营养需求，开发高效、环保、健康的全价配合饲料，是促进观赏渔业可持续发展的当务之急。
目前，关于观赏鱼饲料配制中蛋白质和脂肪最适需求量及配合比例的相关报道较少[6-7]，且未见配合饲料对观赏鱼观赏品质影响的系统研究。草金鱼(Carassius auratus red var.)是中国观赏鱼的代表品种之一，常用作大面积观赏水域中的主要鱼种。本研究以草金鱼为研究对象，设计不同蛋白质和脂肪水平的人工配合饲料，研究饲料不同的蛋白质和脂肪水平对草金鱼生长性能、观赏品质和氮磷排放的影响，以确定适宜的草金鱼饲料蛋白质和脂肪水平，为草金鱼的养殖提供借鉴和理论指导。
1 材料与方法 1.1 试验饲料试验采用两因素完全随机设计，设4个蛋白质水平(30%、35%、40%、45%)和2个脂肪水平(5%、10%)，共配制8种试验饲料(P30L5、P30L10、P35L5、P35L10、P40L5、P40L10、P45L5、P45L10；P代表饲料蛋白质水平，L代表饲料脂肪水平)。试验饲料组成及营养水平见表 1。试验饲料主要原料鱼粉、豆粕、鱼油、谷元粉、螺旋藻等由中国农业科学研究院饲料研究所提供。所有饲料原料粉碎后过60目(0.246 mm)筛，同时添加0.05%三氧化二钇(Y2O3)作为外源指示剂，各原料充分混合均匀后，用饲料膨化机(MY56X2A，牧羊集团，中国)制成粒径2.0 mm膨化饲料，阴干后用双层塑料袋包装后贮存于4 ℃冰箱中保存备用。
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表 1 试验饲料组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis) |
试验鱼为江苏恒丰观赏鱼养殖场自行繁殖的同批次统一规格的草金鱼，运抵北京市水产科学研究所后，在实验室循环水族系统中饲养，以商品饲料驯化2周后用于饲养试验。在停食饥饿24 h后，随机选取初始体重为(10.20±0.61) g的试验鱼30尾，称鲜质量后，70 ℃烘干至恒质量，用以分析初始鱼体干物质的氮、磷含量；另随机选取初始体重为(10.20±0.61) g的试验鱼720尾，随机分为8组，分别饲喂8种试验饲料，每组3个重复，每个重复(试验槽)30尾。
试验鱼在循环水养殖系统中24个串联的试验槽中饲养，每个试验槽平均贮水0.3 m3，设有进水口和溢水口，在溢水口处设有滤网用于收集粪便，每个试验槽设有曝气装置，24 h充氧曝气。试验鱼每天饱食投喂3次(09:30、13:30和17:30)，每次投喂量约为鱼体重的2%~3%，以饱食而没有剩料为原则。试验持续8周。试验期间水温保持(24±2) ℃，溶解氧浓度>6 mg/L，氨氮浓度 < 0.3 mg/L，亚硝酸浓度 < 0.02 mg/L。
1.3 样品采集及指标测定 1.3.1 生长性能指标测定饲养试验结束后，禁食48 h，对每组试验鱼计数并用500 mg/L三氯叔丁醇进行麻醉，逐条称重，测量体长、体宽，取内脏称重，计算增重率、特定生长率、肥满度、脏体指数、饲料系数、蛋白质效率。
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体色是草金鱼最重要的观赏品质。本试验以体表色彩作为表征试验鱼体色的主要指标，组织类胡萝卜素含量为辅助指标对试验鱼的体色观赏性进行评价。每组选取30尾鱼进行检测。
体表色彩参考冷向军等[8]的研究方法进行测定，先用吸水纸将鱼体表面的水分吸干，将分光测色仪(CM-600D，美能达)的探头紧贴鱼体侧最宽处侧线以上，测量鱼体表亮度(L*)、红度(a*)、黄度(b*)值，并记录。
分别取得试验鱼的鳞片、表皮、肌肉，参照姜志强等[9]的研究，采用比色法分别测定试验鱼鳞片、表皮和肌肉中的类胡萝卜含量。
1.3.3 血清生化指标测定每组随机选取9尾试验鱼，在冰盘中用5 mL一次性无菌注射器在试验鱼尾静脉采集血液，于4 ℃、3 500 r/min离心15 min，获得血清后即存于-80 ℃，用于随后的指标检测。
采用德国罗氏COBAS 6000 C501及其配套试剂盒测定血清中高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)、总胆固醇(TCHO)、甘油三酯(TG)含量和天冬氨酸氨基转移酶(AST)、丙氨酸氨基转移酶(ALT)、碱性磷酸酶(ALP)活性。具体检测方法按照试剂盒说明书进行。
1.3.4 氮磷排泄指标测定投喂试验进行2周后开始收集试验鱼粪便，每次于投喂2 h后采用集粪法在溢水口处收集新鲜完整粪便置于集粪盒中，冰箱-20 ℃保存。连续收集40 d后，70 ℃烘干至恒质量，分析粪便中的氮、磷含量。全鱼测定鲜重后，70 ℃烘干至恒重，用于分析最终鱼体的氮、磷含量。测定饲料样品和粪样的Y2O3含量。采用凯氏定氮法测定饲料、鱼体及粪便中的氮含量，采用碱熔钼锑抗分光光度法测定磷含量。Y2O3含量委托国家有色金属及电子材料分析测试中心进行测定。
试验鱼氮排泄参考李想[10]的研究方法，具体计算公式如下：
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氮排泄量通过氮收支差值法计算，氮收支为CN=GN+EN+FN。式中：CN为每天摄食氮(mg/g)，GN为每天生长氮(mg/g)，FN为每天粪氮(mg/g)，EN为每天排泄氮量(mg/g)。
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试验鱼磷排泄的计算原理同上。
1.4 数据统计方法试验数据以平均值±标准差(mean±SD)表示，所有数据采用SPSS 11.5统计软件包进行统计学分析。利用双因素方差分析(two-way ANOVA)检验饲料4个蛋白质水平和2个脂肪水平及其交互作用对各指标的影响，采用Duncan氏法比较组间的差异显著性，P < 0.05为差异显著。
2 结果与分析 2.1 饲料蛋白质和脂肪水平对草金鱼生长性能的影响由表 2可知，各组存活率均在95%以上，饲料蛋白质和脂肪水平均对存活率无显著影响(P> 0.05)。饲料脂肪水平对增重率、特定生长率、肥满度、饲料系数、蛋白质效率均无显著影响(P>0.05)，然而饲料蛋白质和脂肪水平对上述指标均有显著的交互作用，尤其对蛋白质效率影响极显著(P < 0.01)。饲料蛋白质和脂肪水平及两者交互作用均对脏体指数有极显著影响(P < 0.01)
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表 2 饲料蛋白质和脂肪水平对草金鱼生长性能的影响 Table 2 Effects of protein and lipid levels in diets on growth performance of Carassius auratus red var. |
P30L10组蛋白质效率达最高(2.31%)。P30L10组增重率显著高于P30L5组(P < 0.05)，但饲料蛋白质水平高于35%之后增重率不再发生显著变化(P>0.05)。P35L5和P40L5组特定生长率显著高于P30L5组(P < 0.05)，与P45L5组无显著性差异(P>0.05)；而当饲料脂肪水平为10%、蛋白质水平为30%~40%时，特定生长率均较高。当饲料脂肪水平为10%时，肥满度不受饲料蛋白质水平的显著影响(P>0.05)，而当饲料脂肪水平为5%时，P35L5、P40L5、P45L5组肥满度显著高于P30L5组(P < 0.05)。当饲料脂肪水平为5%时，饲料蛋白质水平对脏体指数的影响不显著(P>0.05)；而饲料脂肪水平为10%时，脏体指数随饲料蛋白质水平增加而显著增加(P < 0.05)。总体而言，当饲料蛋白质水平为30%、脂肪水平为10%时，蛋白质效率最高(2.31%)，草金鱼增重率、特定生长率、肥满度均较高，而饲料系数最低(1.30)。
2.2 饲料蛋白质和脂肪水平对草金鱼观赏品质的影响由表 3可知，饲料蛋白质水平对L*值有显著影响(P < 0.05)，对a*、b*值无显著影响(P>0.05)。饲料脂肪水平对L*值存在极显著影响(P < 0.01)，对a*值无显著影响(P>0.05)，对b*值有显著影响(P < 0.05)。饲料蛋白质和脂肪水平的交互作用显著影响L*、b*值(P < 0.05)。
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表 3 饲料蛋白质和脂肪水平对草金鱼观赏品质的影响 Table 3 Effects of protein and lipid levels in diets on ornamental quality of Carassius auratus red var. |
L*最高值出现在P30L10组(67.38)，b*最低值出现在P30L5组(41.78)，其次为P35L10组(42.37)、P30L10组(42.54)，但这3组之间差异不显著(P>0.05)。P30L10组L*值最高(67.38)，与P35L10组无显著性差异(P>0.05)，但显著高于其他各组(P < 0.05)。综合评价草金鱼的体表色彩指标，P30L10组草金鱼的L*值最高，a*值与其他各组差异不显著(P>0.05)，而b*值较低，其观赏品质优于其他各组。
饲料脂肪水平对表皮、鳞片和肌肉中类胡萝卜素含量均无显著影响(P>0.05)；饲料蛋白质水平对表皮中类胡萝卜素含量无显著影响(P>0.05)，但对鳞片和肌肉中类胡萝卜素含量有显著影响(P < 0.05)。饲料蛋白质和脂肪水平对鳞片和肌肉中类胡萝卜素含量有显著交互作用(P < 0.05)。
2.3 饲料蛋白质和脂肪水平对草金鱼血清生化指标的影响由表 4可知，饲料蛋白质和脂肪水平对血清HDL-C和TG含量影响不显著(P>0.05)，血清LDL-C、TCHOL含量主要受饲料蛋白质水平的影响(P < 0.05)，同时受饲料蛋白质与脂肪水平交互作用的显著影响(P < 0.05)。P45L10组血清TCHOL含量与P45L5组差异不显著(P>0.05)，但显著高于其他各组(P < 0.05)。
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表 4 饲料蛋白质和脂肪水平对草金鱼血清生化指标的影响 Table 4 Effects of protein and lipid levels in diets on serum biochemical indices of Carassius auratus red var. |
饲料蛋白质和脂肪水平对血清ALT活性无显著影响(P>0.05)，但显著影响血清AST活性(P < 0.05)，饲料蛋白质水平显著影响血清ALP活性(P < 0.05)。P45L10组血清AST活性显著高于其他各组(P < 0.05)，其他各组间无显著差异(P>0.05)。饲料脂肪水平为10%时，血清ALP活性不随饲料蛋白质水平显著改变(P>0.05)，但饲料脂肪水平为5%时，血清ALP活性随着饲料蛋白质水平显著变化(P < 0.05)。
2.4 饲料蛋白质和脂肪水平对草金鱼氮磷排泄的影响由表 5可知，饲料蛋白质和脂肪水平对氮表观消化率没有显著影响(P>0.05)，但二者交互作用对其有显著影响(P < 0.05)，其中P45L10组的氮表观消化率最高，为79.52%。饲料蛋白质和脂肪水平对磷表观消化率有显著或极显著影响(P < 0.05或P < 0.01)，随饲料蛋白质水平升高，磷表观消化率呈现先升后降的趋势，最高的磷表观消化率出现在饲料蛋白质水平为35%的组；饲料脂肪水平升高时，磷表观消化率极显著下降(P < 0.01)；饲料蛋白质和脂肪水平交互作用显著影响磷表观消化率(P < 0.05)。
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表 5 饲料蛋白质和脂肪水平对草金鱼氮磷排泄的影响 Table 5 Effects of protein and lipid levels in diets on N and P excretion of Carassius auratus red var. |
饲料蛋白质水平对粪氮、氮排泄量、粪磷、磷排泄量均有显著影响(P < 0.05)。粪氮、氮排泄量、粪磷、磷排泄量最低值均出现在P30L10组，分别为0.10、0.91、0.09和0.45 mg/(kg·d)，与P45L10组相比，分别下降了44.44%、38.51%、47.06%、22.41%(P < 0.05)。
3 讨论 3.1 饲料蛋白质和脂肪水平对草金鱼生长性能的影响已有针对鱼类蛋白质需求量的大量研究，孔雀鱼最适蛋白质需求量为30%~40%，五彩神仙鱼最适蛋白质需求量为44.9%~50.1%，而火头慈鲷鱼的最适蛋白质需求量为40.81%[7]。杨坤等[11]研究了饲料蛋白质水平对草金鱼生长的影响，发现最适蛋白质水平为33.83%~35.31%，但该研究中未测定饲料脂肪水平，忽略了饲料蛋白质水平与脂肪水平之间的相互作用。
本研究结果表明，饲料蛋白质水平为30%、脂肪水平为10%(P30L10组)时，草金鱼的存活率、增重率、特定增长率、肥满度均与蛋白质水平为45%、脂肪水平为5%(P45L5组)时的指标无显著差异，即将饲料脂肪水平从5%提升至10%，蛋白质水平从45%下降至30%后，草金鱼的生长性能保持不变，通过增加饲料脂肪水平可达到节约蛋白质的目的，可在保障饲料质量的前提下显著降低饲料生产成本。研究结果也再次证实饲料中蛋白质的利用与饲料中蛋白质水平与脂肪水平的配比密切相关，与在丝背细鳞鲀[11]、云纹石斑鱼[12]中取得的研究结果一致。
配合饲料中营养组成不平衡可导致脂质在鱼体内脏中过度蓄积，造成营养性脂肪肝而引发机体代谢机能紊乱、抗病力低下，引起继发传染性疾病和综合征的爆发[13]。草金鱼在封闭水体中运动空间狭窄，消耗能量低，容易积累脂肪。脏体指数是反映鱼体脏器健康状况的重要指标，脏体指数增高预示着鱼体的脏器肥大、增生或病变[14]。本试验中饲料蛋白质水平为30%、脂肪水平为10%时，草金鱼脏体指数最小(13.70%)，说明其内脏组织发生病变的风险最小。
3.2 饲料蛋白质和脂肪水平对草金鱼观赏品质的影响在草金鱼消费市场上，红色更符合中国人的审美观点，且鱼体越红越受欢迎，而黄色调不受欢迎。市场导向影响到草金鱼的体色评价标准，即鱼体表a*值越高、b*值越低，则草金鱼的观赏品质更好。本研究结果表明，当饲料蛋白质水平为30%、脂肪水平为10%(P30L10组)时，草金鱼体表L*值最高(67.38)，且a*值与其他各组无显著差异，b*值较低，说明该饲料饲喂的草金鱼体色观赏品质最佳。
本试验中饲料脂肪水平增加时，b*值降低。这与鱼体的叶黄素沉积有关[15]。叶黄素是脂溶性色素，因而饲料中脂肪水平会影响其在鱼体组织的沉积量。袁立强等[16]在研究脂肪水平对黄颡鱼体色影响时发现，鱼体沉积叶黄素能力具有一定限度，当饲料脂肪水平达到一定限度时，鱼体叶黄素含量出现下降，与本试验结果相一致。孙向军等[17]研究饲料脂肪水平对锦鲤体色影响时也发现了类似结果。这可能与鱼类组织对色素的亲和力具有饱和效应有关。
3.3 饲料蛋白质和脂肪水平对草金鱼血清生化指标的影响LDL-C、HDL-C、TCHO、TG常用于反映生物对脂肪的代谢状况[14]。本试验中，饲料脂肪水平对鱼类脂代谢的4个评价指标均无显著影响，但其与蛋白质水平交互作用显著影响血清LDL-C和TCHO含量。AST、ALT和ALP在生物机体蛋白质代谢中发挥重要作用，主要分布于肝胰脏、心肌等组织细胞中。当组织发生病变或细胞受损范围较大时，它们会进入血液中，导致血液中的转氨酶或磷酸酶活性升高。本试验利用血清ALT、AST和ALP活性来评估饲料蛋白质和脂肪水平对鱼肝胰脏功能的影响，结果表明，血清ALT、AST和ALP活性主要受饲料蛋白质水平影响，脂肪水平对除血清AST活性外的其他指标均无显著影响，但其与饲料蛋白质水平交互作用显著影响血清AST、ALP活性。以刘猛等[18]建立的鱼类健康评价指标体系中有关血清LDL-C、HDL-C、TCHO、TG含量及ALT、AST和ALP活性的结果作为参考值，评价本研究中草金鱼的健康，结果表明各项测定指标虽然在不同组间有变化，但均处于健康鱼体血清生化指标的参考值范围内。这说明本试验中饲料蛋白质和脂肪水平在供试范围值内未对草金鱼脂肪代谢、肝胰脏功能产生不良影响。
3.4 饲料蛋白质和脂肪水平对草金鱼氮磷排泄的影响鱼体的氮和磷的排泄量主要受饲料种类、蛋白质及磷水平的影响[19]。观赏鱼养殖在封闭水体中，向水体中排泄的氮磷量过高既影响鱼体健康，也增加观赏水域的运行维护成本[20-21]。饲料蛋白质水平在适当范围内升高能有效提高鱼类消化功能和饲料利用率，促进生长，但随饲料蛋白质水平的增加，鱼类氮排泄量先升高后趋于稳定[22]。本研究中，草金鱼的粪氮和氮排泄量与饲料蛋白质水平密切相关。在饲料蛋白质水平超过40%后，氮排泄量显著增高，但草金鱼的生长性能、体色观赏品质等并不显著提高，甚至下降，蛋白质效率也显著下降，不利于观赏水体的保护及节水型可持续健康养殖模式的建立。本研究中饲料脂肪水平对草金鱼的氮排泄量影响不显著，但当饲料蛋白质水平为40%以上，饲料脂肪与蛋白质水平交互作用显著增加氮排泄量。因此, 该生长阶段饲料适宜蛋白质水平为30%~40%。
饲料脂肪和蛋白质水平的变化不仅影响鱼的氮排泄量，还可能影响到磷排泄量[23]。本试验中，饲料脂肪和蛋白质水平对草金鱼的氮排泄量和磷排泄量均有影响，饲料蛋白质水平为30%、脂肪水平为10%时，草金鱼的生长性能、观赏品质显著优于其他组，但粪氮、氮排泄量、粪磷、磷排泄量均为最低值，与饲料蛋白质水平为45%、脂肪水平为10%组相比，分别显著下降了44.44%、38.51%、47.06%、22.41%，对水质影响最小。
4 结论综上所述，在本试验条件下，饲料蛋白质水平为30%、脂肪水平为10%时，草金鱼的生长性能、观赏品质最好，鱼体健康，向水体中的氮磷排泄量最低，通过增加饲料脂肪水平可达到节约蛋白质的目的。
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