2. 山西农业大学动物科技学院, 太谷 030801
2. College of Animal Science and Technology, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China
人类对饲粮纤维的研究可追溯至17世纪,由于其自身的复杂性,目前对饲粮纤维并没有统一的定义,多以粗纤维表示。Trowell等[1]指出,饲粮纤维一般泛指不能被动物胰腺或小肠消化酶所消化的植物细胞壁成分,第1次提出“饲粮纤维”这个名词。虽然部分学者对该定义存在争议,但仍为大多数学者所接受。目前,学者们将粗纤维、非淀粉多糖和木质素的总和认为是饲粮纤维,并得到普遍认可和应用[2]。20世纪60年代起,随着人们生活水平的提高,发达国家逐渐出现“现代文明征”,主要表现为高血脂、糖尿病和恶性肿瘤等发病率的剧增,推测可能是由于食物中纤维含量不足所导致[3-6]。因此,学者们对饲粮纤维进行了深入研究,并取得了一定成效[7]。其中,饲粮纤维在单胃动物饲养中的应用进入新的阶段,特别是饲粮纤维对猪的生长发育和繁殖性能均有显著效果,在家禽方面也有新突破。影响动物繁殖性能的因素包括遗传因素、环境因素及营养因素。营养因素是最易人为改变且对动物影响较大的因素。采食量的多少直接影响动物营养物质的摄入量,一定水平的饲粮纤维有助于调控动物的采食量,从而调节机体健康和繁殖性能。
1 饲粮纤维的理化性质 1.1 水合性水合能力、水溶性、持水性和膨胀能力统称为水合作用特性[8]。饲粮纤维的持水性是指单位重量的饲粮纤维所能吸收的水分量,反映纤维与水的结合能力。根据水溶性饲粮纤维可分为可溶性纤维和不溶性纤维,不溶性纤维主要包括纤维素、部分半纤维素和木质素等;而可溶性纤维包括果胶、部分半纤维素、阿拉伯木聚糖和β-葡聚糖等[9-10]。研究表明,饲粮纤维的持水性可增加粪便的排出速度和体积,减轻肠道和泌尿系统的压力,加快体内毒素的排出速度[11]。
1.2 黏性饲粮纤维中的可溶性非淀粉多糖溶解后,因共价、非共价链接或结构分子间的相互缠绕形成网状结构,因此具有黏性,增加食糜黏度[7]。黏性的产生起始于纤维与水发生水合作用,取决于纤维的化学结构和与其连接的其他细胞壁化合物即聚合物的分子质量[12]。黏性的增加使食糜在肠道中的蠕动速度减缓,利于延缓和降低消化道中其他营养物质的消化吸收,有效调节采食后的血糖浓度和食欲。研究表明,小麦中的阿拉伯木聚糖能够增加肉仔鸡肠道中的食糜黏度,影响肉鸡的消化代谢,在猪的试验中却无类似结果[13]。
1.3 可发酵性饲粮纤维在肠道前段不能被消化吸收,但能被肠道后段的微生物消化利用,生成挥发性脂肪酸(volatile fatty acids,VFA),所产生的VFA可被结肠细胞吸收利用。饲粮纤维被微生物消化分解的速度与水溶性、化学结构等多种因素有关,多糖分子中单糖的种类、数量和成键方式在很大程度上决定其在肠道中的发酵[14],且多糖的性质直接或间接受到其分子结构的影响[15]。在动物体内很难测定饲粮纤维的可发酵性,而应用体外发酵技术可以解决这一问题。数学模型是体外发酵试验中研究产气动力学的必备工具,可使用数学模型将各时间点的产气量进行拟合,通过计算动力学参数,检测饲粮纤维的相关发酵性能。
1.4 阳离子交换能力饲粮纤维中含有羟基、羧基和氨基等侧链基团,具有类似弱酸性阳离子交换树脂的作用,可以与阳离子进行可逆交换,影响动物体内阳离子的利用率和微量元素的平衡。饲粮纤维具有离子交换作用,能与钙、镁、锌、铜结合,导致这些矿物质不能被单胃动物的肠道吸收,降低矿物质的利用效果。肉鸡饲粮中加入20%小麦麸会降低机体对钙、磷、锌、铁和铜的吸收[16]。
1.5 吸附和填充作用饲粮纤维中的官能基团和活性物质能够吸附胆固醇、有毒物质等一起形成聚合物或与肠道食糜中的小分子形成螯合物,影响动物对营养物质的消化利用。同时,由于饲粮纤维具有良好的膨胀性,其在肠道中能够产生较大体积,起到填充作用,提高消化道填充能力,促进动物产生饱腹感。这种填充作用可促进家禽肌胃更好地发育,并提高胃酸和消化酶分泌,在控制妊娠母畜采食量的同时,避免能量饲料摄入过量所带来的不良影响[17-18]。
2 饲粮纤维源及水平对单胃动物采食量的影响 2.1 饲粮纤维源及水平对猪采食量的影响饲粮纤维可改善动物的胃肠功能,促进营养物质的消化、吸收和利用,增强免疫功能。在适量范围内,粗纤维水平越高,饲粮摄入量越多,中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维等的消化率增加,动物的免疫器官指数也增加[19]。泌乳期是母猪繁殖周期中最为关键的一个阶段,母猪不仅要维持自身营养需要,还要分泌大量的乳汁供仔猪生长发育,并储存体脂肪为下1个繁殖周期做准备。妊娠期母猪对饲粮纤维的利用有很大潜力,且不同饲粮纤维源对母猪采食量的影响也不同。研究表明,妊娠期母猪采食量的多少对泌乳期采食量及繁殖性能有显著影响[20]。NRC(1998)指出,猪饲粮中粗纤维水平每增加1%,采食量增加3%;但当粗纤维水平超过100 g/kg时,采食量反而会下降。有关妊娠期饲粮纤维源及水平对泌乳期母猪采食量的影响,结果并不一致(表 1)。Reese等[21]对1975年至2007年发表的24篇关于添加饲粮纤维对妊娠期母猪采食量和繁殖性能影响的文献进行统计分析,发现妊娠期饲粮纤维水平增加可提高泌乳期采食量,且在配种前添加饲粮纤维对母猪的繁殖性能和仔猪的生长性能有更好的促进作用。
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表 1 妊娠期饲粮纤维源及水平对泌乳期母猪采食量的影响 Table 1 Effects of dietary fiber source and level in gestation on feed intake of lactation sows |
由表 1可知,妊娠期采食低能饲粮会增加泌乳期母猪的采食量,且采食高纤维低能饲粮时效果显著。各研究结果不一致,原因可能是所采用的饲料原料不同,分析其理化性质可以发现,甜菜渣、麦麸等水溶性较高,豆壳含有的可溶性纤维较低;添加水平不同也可能是造成饲粮纤维利用差异的原因。妊娠期限饲很容易造成母猪采食量不足,导致泌乳期母猪失重,降低母猪的分娩率和繁殖性能,增加母猪的淘汰率。谭成全[18]研究发现,妊娠期饲粮中添加魔芋粉可提高泌乳期母猪的采食量,改善仔猪的生长性能。原因可能是:1)快速发酵的魔芋粉提高了母猪血液中短链脂肪酸含量,降低了游离脂肪酸含量,改善了妊娠后期和泌乳前期母猪的胰岛素敏感性;2)魔芋粉的发酵特性改变了母猪的肠道菌群结构,提高了与胰岛素敏感性相关菌群的丰度,降低了氧化应激及促炎因子水平,提高了母猪的胰岛素敏感性。研究认为,采食量下降会影响母猪的繁殖性能,如降低分娩率和下胎次发情率22-23,给泌乳第3周母猪限饲会降低下个妊娠期的胚胎重[24]。Anil等[25]统计499头母猪的数据,发现泌乳期高采食量会导致母猪断奶时背膘厚增加,下胎次淘汰率降低,泌乳期前2周母猪的采食量低于3.5 kg/d时,母猪的淘汰率增加。
2.2 饲粮纤维源及水平对家禽采食量的影响家禽对饲粮纤维的利用一直存在争议,有研究认为,家禽的肠道较短,饲粮通过时间也短,对饲粮的消化吸收不完全,添加饲粮纤维对肠道吸收营养物质会产生不利影响。且传统的纤维源常常涉及霉菌污染,常常会被饲养者直接放弃。也有研究认为,饲粮纤维是家禽营养不可或缺的部分,给家禽饲喂不溶性饲粮纤维,其可在肌胃聚积[16],在肌胃和不溶性饲粮纤维的综合作用下,扩大互作表面积,强化挤压和摩擦性能,分泌更多胃酸和消化液,相对降低进入小肠中食糜的粗糙程度,进而提高营养物质的可利用程度[32];同时由于含有较多饲粮纤维,饲粮能量水平降低,通过增加饲粮的摄入量,更好地满足鸡的饱腹感,同时缓解饲养过程中由于限饲带来的家禽啄癖行为[33]。每天摄取足够的能量后家禽就不再进食,增加饲粮能量水平可显著降低采食量[34],而添加饲粮纤维能在一定程度上增加采食量。
家禽中鹅对饲粮纤维的利用相对于其他家禽有着天然的优势,如鹅本身消化道发达,腺胃、肌胃内的酸性环境有利于纤维的分解,且盲肠发达,pH稳定在5.5~7.5,适合肠道微生物的生存繁殖。周海柱[2]研究表明,饲粮纤维在鹅肌胃和盲肠的作用下,先通过肌胃强大的收缩压破坏植物细胞壁等物质,并通过砂砾充分研磨,然后在盲肠中经微生物发酵分解部分饲粮纤维。综合饲粮纤维源及水平对家禽采食量的影响见表 2。饲粮纤维可影响鸡的肠道发育和矿物质吸收利用,能够预防啄癖等行为;且采食量的多少与饲粮纤维的理化性质有关,如酸性洗涤纤维含量高的饲粮纤维促进采食量的增加。各研究使用的饲粮纤维源不同,有单一饲粮纤维源,也有复合饲粮纤维源,但其粗纤维水平大致相同,显示高粗纤维组的采食量高于低粗纤维组,得出鹅的采食量与饲粮纤维水平呈正相关关系。刘长忠等[35]和李杰等[36]对家禽采食量的研究表明,饲粮纤维水平对采食量无显著影响,但有增加趋势。鹅对饲粮纤维有较宽的选择范围,并不局限于特殊的几种饲粮纤维源,这有利于饲粮纤维源的广泛选择,可充分利用富含粗纤维的饲料资源。
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表 2 饲粮纤维源及水平对家禽采食量的影响 Table 2 Effects of dietary fiber source and level on feed intake of poultry |
母猪的繁殖性能主要体现为单胎产仔能力、年产仔能力和终身产仔能力[42]。在猪场规模化养殖过程中,通常将终身产仔能力作为衡量母猪繁殖性能的指标。当前我国母猪的产仔率很低[43],快速提高母猪的繁殖力,从母猪自身角度考虑应包括母猪品种、胎次、日常管理和营养等,选择合适的初配日龄,减少管理中母猪的肢体损伤、疾病,均有利于提高母猪的繁殖性能。妊娠期和泌乳期2个阶段占据母猪整个繁殖周期中的大部分,所以妊娠期和泌乳期营养成为影响母猪繁殖性能的重要因素[20]。通常在妊娠期采取限制饲喂的方法,防止能量过高影响母猪的胚胎存活率;同时提高妊娠期母猪对蛋白质的利用率,有利于胎儿的生长发育[44]。泌乳期采食量的多少直接决定母猪营养摄入是否充足,若泌乳期采食量不足,会动用机体自身储备来维持泌乳期的营养需要。研究发现,泌乳期母猪采食量不足现象普遍存在[45-46]。妊娠期添加饲粮纤维,可增加泌乳期母猪的采食量,但受饲粮纤维源、类型、添加水平、水溶性和添加时间等的影响。
Ferguson等[47]研究表明,饲粮中添加甜菜渣可显著影响母猪的胚胎存活率,添加燕麦壳对母猪的繁殖性能无显著影响。Veum等[48]、张虎[49]和谭成全[18]研究指出,饲粮中添加麦麸可改善母猪的窝产仔数和断奶仔猪重。由表 3可知,妊娠期母猪饲粮纤维水平增加可改善其繁殖性能,原因可能是仔猪生长所需营养物质主要来源于母乳,而泌乳期采食量是影响母猪泌乳量的重要因素。此外,饲粮纤维的添加时间也是影响母猪繁殖性能的重要因素之一,一般超过1个繁殖周期的持续添加对母猪繁殖性能的促进作用较显著。还应考虑可溶性纤维和不溶性纤维的物理性质不同、纤维的发酵性和理化性质等对繁殖性能的影响。
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表 3 饲粮纤维源及水平对母猪繁殖性能的影响 Table 3 Effects of dietary fiber source and level on reproductive performance of sows |
动物的种类、年龄、生长状况及饲养管理的不同均会影响饲粮纤维的利用效果,盲肠较发达的动物较肠道短小的动物(如鸡)对饲粮纤维的利用效果好。目前,我国优质饲粮纤维的价格相比其他种类饲料的价格低,饲粮纤维产量丰富,类型多样,且大多得不到较好的利用,造成很大的资源浪费。我们可根据动物本身的生理消化特点,结合饲粮纤维的结构性质,选择不同的饲粮纤维源组合,使饲粮纤维在应用过程中发挥最大的经济效益。
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