近年来临床和生物医学越来越多的研究发现，人类的癌症、心血管疾病(CVD)、糖尿病和肥胖等慢性病的发病病程与饮食习惯存在着很大的关联[1-3]。饮食中的饱和脂肪酸(SFA)特别是肉豆蔻酸(C14:0)、棕榈酸(C16:0)和人工合成的反式脂肪酸(I-TFA)的摄入会极大地增加人类患CVD的风险，并且由I-TFA造成的CVD风险远高于SFA[3-6]。多不饱和脂肪酸(PUFA)/SFA是衡量人体摄入脂肪酸比例健康与否的重要指标之一，当机体摄入的SFA量过高，PUFA/SFA低于0.4时[7]，则会增加机体循环系统中脂质水平，使得血浆胆固醇浓度升高，进而增加CVD发生的风险[8]。还有一些研究指出，过量的摄入SFA可能会导致机体胰岛素敏感性降低，它是诱发机体代谢综合征和糖尿病的主要原因[9-10]。因而世界卫生组织建议人类应该减少对于SFA和I-TFA等脂肪的摄入，增加二十碳五烯酸(EPA)、二十二碳六烯酸(DHA)等PUFA的摄入。
反刍动物肉和乳产品是人类摄入中链SFA和SFA的主要来源，其中反刍动物乳及乳制品是月桂酸(C12:0)和C14: 0的主要来源，反刍动物肉及肉制品是C16:0和反式脂肪酸(TFA)的主要来源[11-12]。对西欧国家的调查发现，人们摄入的总SFA中，有27.4%~57.1%是由乳及乳制品提供，有13.9%~29.0%是由肉及肉制品提供[13]。长久以来，人们已经形成了带有地域特征的饮食习惯和文化，然而仅仅提倡人们减少对反刍动物肉和乳的摄入来降低SFA和TFA的摄入往往忽略了其能为机体提供高质量蛋白质、必需微量元素和脂溶性维生素等的诸多益处，同时迫使人们改变以往的饮食习惯同样是不现实的。通过营养调控和基因选择手段改善反刍动物肉和乳中脂肪酸组成，人们无需对饮食结构做出过多的调整，并且还能够从这些食物中获得必需的微量元素及维生素，从而达到降低SFA、增加单不饱和脂肪酸(MUFA)和PUFA摄入的目的。
1 饲粮中脂类在反刍动物瘤胃中的消化、吸收和转运由于反刍动物瘤胃微生物的氢化作用，使得反刍动物肉和乳产品中SFA占比较大。一般情况下，反刍动物饲粮中约85%的脂类(如甘油三酯、半乳糖甘油酯和磷脂)在瘤胃微生物脂肪酶的作用下发生水解，释放出大量的不饱和脂肪酸(UFA)，约90%的UFA经瘤胃微生物的作用变成SFA，并且部分氢化的UFA发生反式异构变化[14]。研究表明，氢化作用的程度受饲粮类型、UFA的含量(特别是游离UFA的含量)和脂肪酸的饱和度等因素的影响[15]。瘤胃细菌被认为是该过程的主要参与者，如丁酸弧菌属在反刍动物幼龄时期就已经在瘤胃中定植，并在氢化过程中起关键作用[16]。Shivani等[17]研究报道，在饲喂高亚油酸(C18:2n-6)含量饲粮的泌乳山羊瘤胃中接种溶纤丁酸弧菌时，瘤胃液中共轭亚油酸(CLA)和亚麻酸的比例显著升高，证明该菌种参与生物氢化作用。瘤胃微生物可利用丙酸、戊酸等挥发性脂肪酸合成奇数碳原子脂肪酸，也可利用异丁酸、异戊酸及支链氨基酸合成支链脂肪酸，进而直接或者间接沉积于反刍动物体脂和乳脂中。反刍动物瘤胃中产生的短链脂肪酸可通过瘤胃壁吸收，其余的脂类消化产物则在小肠后段均能被吸收。小肠上皮细胞吸收的游离脂肪酸酯化为甘油，并与磷脂、胆固醇脂等结合形成极低密度脂蛋白和乳糜微粒，进而由胸导管进入外周循环到达肝脏和其他组织[18]。中、短链脂肪酸可直接进入门静脉与乳清蛋白结合转运。反刍动物对SFA的消化速率远高于单胃动物，且SFA的消化速率与反刍动物小肠的吸收程度、脂肪酸的链长和熔点有直接的关系[19]。
2 反刍动物乳腺中乳脂的合成乳脂成分中甘油三酯占96%~98%，其余为单酰基甘油、游离脂肪酸、视黄醇酯和少量的1, 2-二酰基甘油[20]。反刍动物乳脂中含有400多种脂肪酸，主要是链长在4~18个碳原子SFA和棕榈油酸、顺式油酸(C18:1cis-9)、反式油酸(C18:1trans-11)和亚油酸[21]。乳腺合成并分泌到乳中的脂肪酸，其来源有2种途径：其一是中、短链脂肪酸(4~14碳脂肪酸和约50%的16碳脂肪酸)在乳腺细胞内的从头合成的过程；其二是长链脂肪酸(约50%的16碳脂肪酸和所有碳链长度大于16碳的脂肪酸)从血液中直接摄取的过程。从头合成的脂肪酸约占乳中总脂肪酸含量的45%，而从血液中直接摄取的脂肪酸约占乳中总脂肪酸含量的55%。瘤胃壁吸收的乙酸、丁酸是乳腺从头合成中、短链脂肪酸的主要底物。血液中的乙酸，经乳腺组织吸收后被活化成乙酰辅酶A，在脂肪酸合成酶的作用下合成脂肪酸，每一次循环增加2个碳单位，最终合成为16碳脂肪酸。乳腺中的部分16碳脂肪酸和全部的18碳脂肪酸以及更长链的脂肪酸主要是通过乳腺从动脉血液中直接摄取。
3 反刍动物体脂中脂肪的合成反刍动物体脂脂肪合成的主要部位是脂肪组织，其主要前体物是乙酸和少量乳酸，或源自脂蛋白酯酶(LPL)作用下水解的血浆甘油三酯水解产物作为前体物。脂肪酸的从头合成需要在乙酰辅酶A羧化酶(ACC)和脂肪酸合成酶(FAS)的参与下完成缩合、还原、脱水和还原等多步反应，最终合成C16:0，而C16:0可以作为底物用作进一步延长和去饱和。SFA和MUFA作为脂肪延长酶1、3、6的底物，PUFA作为脂肪延长酶2、4、5的底物，机体合成UFA时反刍动物组织中含有的△5、△6和△9去饱和酶发挥关键作用[22]。研究表明，每100 g反刍动物肌内脂肪中含有1~5 g磷脂和甘油三酯；每100 g脂肪酸中分别含有45~48 g SFA、35~45 g PUFA和5~6 g MUFA[23]。
4 反刍动物乳中脂肪酸组成的调控 4.1 营养调控由于饲粮中脂肪酸的组成和乳中脂肪酸的组成有着较为一致的线性关系，所以饲粮组成的改变也可以强烈反映出乳中脂肪酸的变化[24]。Lopes等[25]研究表明，新鲜牧草或者干草所含有的n-3 PUFA均比青贮饲料高，因此用新鲜牧草或者干草替换一部分青贮饲料能够显著提高乳中n-3 PUFA(尤其是亚麻酸)的含量。同时，学者们也探究了在反刍动物饲粮中直接添加UFA对乳脂脂肪酸组成的影响。Emami等[26]研究发现，在处于泌乳中期的马哈拜斯山羊饲粮中分别添加石榴籽油和亚麻籽油，与对照组相比，试验组羊乳中油酸的含量显著提高，且n-6/n-3下降；石榴籽油组羊乳脂肪中顺-9, 反-11 CLA的含量显著提高。Gagliostro等[27]报道，在经产期地中海水牛饲粮中分别添加低、高剂量的大豆和亚麻籽油混合物(70:30)能够显著提高牛乳的营养价值，低、高剂量组牛乳中C16:0含量分别下降19.35%和26.04%，顺式-十八碳烯酸的含量分别增加132.30%和219.43%。Correddu等[28]将葡萄籽、亚麻籽和葡萄籽+亚麻籽混合物添加到Sarda泌乳山羊的饲粮后，其乳中SFA的含量显著下降，UFA的含量显著升高，其中混合组效果最为明显，混合组乳中油酸、α-亚麻酸和顺-9, 反-11 CLA的含量显著升高。饲粮中的脂肪酸会受瘤胃氢化作用的影响，而乳中UFA的含量主要取决于瘤胃中的生物氢化作用和小肠转运进入乳中的效率，故在皱胃和十二指肠中直接注入油脂或者是脂肪酸制剂，避免其在瘤胃发生生物氢化作用，从而可增加乳中UFA含量。Alvarado-Gilis等[29]提出3种保护PUFA防止瘤胃生物氢化的方式：其一，将磨碎的亚麻籽和氧化钙、糖蜜混合后通过膨化机制成膨化饲料；其二，将磨碎的亚麻籽、豆粕、糖蜜混合后加入酵母粉，将混合物润湿并55 ℃加热1 h，使其产生还原糖，再将混合物通过膨化机制成膨化饲料；其三，将磨碎的亚麻籽包埋在高镁石灰水合物中作为保护屏障防止瘤胃生物氢化作用。研究发现，前2种方式并不能有效阻滞生物氢化作用对PUFA的影响；第3种方式试验组中L-亚麻酸的含量是对照组的2倍，证明这种包埋方式可有效阻滞生物氢化作用。另外，不同饲粮精粗比同样会影响乳中脂肪酸的组成，可能的原因是不同模式的饲粮组成与机体血流量有显著的相关性，而血流量是影响反刍动物乳腺脂肪酸摄取的关键因素。Nichols等[30]报道，改变饲粮的精粗比，增加饲粮中水溶性碳水化合物、蛋白质含量或者直接在血液中灌注氨基酸都会增加机体血流量，进而改善乳脂脂肪酸组成。虽然增加反刍动物饲粮和血液中脂肪酸的供给量会降低机体乳腺对相应脂肪酸的摄取，但在乳中这些脂肪酸的浓度和产量反而会升高[31]。
4.2 基因选择反刍动物乳脂中脂肪酸的组成，尤其是对人类健康有益的n-3 PUFA和CLA的含量与动物的品种相关。Mierlita等[32]以Merinos of Transylvania、Tigaie和Turcana这3种不同品种的羊为研究模型，探究品种对乳脂脂肪酸组成的影响，发现与另外2个品种羊相比，Turcana羊乳脂中SFA含量较低，UFA顺-9, 反-11 CLA的含量较高，究其原因是因为Turcana羊乳腺组织中△9去饱和酶的活性最高。研究表明，△9去饱和酶是反刍动物乳腺组织合成UFA的关键酶，并且具有遗传特异性[33]。Palladino等[34]研究发现，放牧条件下荷斯坦奶牛、娟姗牛及荷斯坦奶牛和娟姗牛杂交F1代牛乳中脂肪酸组成存在显著的差异，荷斯坦奶牛牛乳中肉豆蔻油酸(C14:1)、油酸和亚油酸的含量最高，娟姗牛与荷斯坦奶牛和娟姗牛杂交的F1牛乳中主要以C16:0为主，推测其原因是牛乳中顺-十八碳烯酸、CLA及其异构体的含量均因品种的不同而含量不同，并且杂交培育可能对牛乳中CLA的合成产生负面影响。荷斯坦奶牛和娟姗牛也在泌乳性能上存在着较大的表型差异，Kemper等[35]用2个品种间不同频次的单核苷酸多态(SNP)等位基因作为标记进行与乳脂合成相关的数量性状基因座位(QTL)区域的定位，发现可能与品种间染色体4和15区域不同有关，但还需要通过对2个品种的杂交后代的研究来进一步验证。Knutsen等[36]使用609 361个SNP标记对1 811头澳洲红牛进行全基因组关联研究，以检测影响牛乳中、短链脂肪酸水平的基因组区域，结果表明前妊娠蛋白关联子宫内膜蛋白(progestagen associated endometrial protein，PAEP)基因(在牛的11号染色体上)与C4:0的合成有关，乙酰乙酰辅酶A合成酶(acetoacetyl-CoA synthetase，AACS)基因(在牛的17号染色体上)与C4:0~C6:0的合成有关，核受体辅激活因子6(nuclear receptor coactivator 6，NCOA6)、酰基辅酶A合成酶短链家族成员2(acyl-CoA synthetase short-chain family member 2，ACSS2)基因(在牛的13号染色体上)与C6:0~C14:0的合成有关，脂肪酸合成酶(fatty acid synthase，FASN)基因(在牛的19号染色体上)与C14:0的合成有关。即使是同一品种如荷斯坦奶牛，长期以来人们依据产奶量对其进行优良个体的筛选，这种筛选优良个体基因的方式与荷斯坦牛乳中SFA含量低和UFA含量高有关[37]。通过遗传变异和遗传参数的估计兼顾反刍动物其他经济性状(如采食量、日增重、产奶量等)来制定有效的育种方案，进而改善乳脂脂肪酸组成，是目前该领域研究的主要方向。
5 反刍动物肉产品脂肪酸组成调控 5.1 营养调控反刍动物肉产品中脂肪酸的组成与饲粮中的脂肪在瘤胃的降解程度和生物氢化作用密切相关，因此可以通过对有益脂肪酸进行过瘤胃保护，从而增加其在肉产品中的沉积，提高肉品质。Doreau等[38]报道，在肉牛十二指肠中灌注亚麻籽油可使其肌肉中α-亚麻酸的含量增加0.7~7.6 g每100 g脂肪酸。反刍动物饲粮中添加富含亚油酸、C18:3n-3以及C20:0等的PUFA的原料，可增加肌肉中UFA的沉积。Margetak等[39]在阉牛饲粮中添加5%的向日葵籽和亚麻籽的混合油脂，可提高肌肉中PUFA的含量，降低SFA的含量。为研究向日葵籽油和鱼油的混合油脂对肉牛肌肉中脂肪酸组成的影响，Patiño等[40]给以放牧为主的地中海肉牛补饲混合油脂，混合油脂(日葵籽油210 mL/d，鱼油90 mL/d)与磨碎的玉米混匀添加到饲粮中，试验期第24天肌肉中C18:3 n-3的含量提高29%，SFA中C12:0、C14:0、C16:0和硬脂酸(C18:0)的含量分别下降45%、49%、22%和23%，但随着饲喂时间的延长，血液生化指标动脉粥样硬化指数和血栓形成指数有升高的风险。Yossifov[41]在肉羊饲粮中分别添加菜籽(RSD)和制作生物柴油后的向日葵副产品(SFD)，研究二者对胴体脂肪酸组成的影响，发现RSD组中C18:3、CLA的含量相比SFD组和对照组显著提高，SFA的含量显著降低，并认为肉羊通过饲粮摄入的脂肪酸与胴体沉积的脂肪酸呈高度相关。由此推测，反刍动物长期采食高精料饲粮易导致诸多的营养代谢疾病，降低其生产性能，同时导致血脂升高，血清中SFA含量升高，UFA含量下降，进而影响胴体组织中脂肪酸的沉积，因此饲粮精粗比同样也会影响反刍动物肉产品脂肪酸组成。不同饲粮精粗比不仅会影响瘤胃生物氢化作用速率，并且与胴体CLA、反式油酸的沉积量具有一定的相关性，有研究表明，高精料饲粮不仅成本较高，而且饲喂反刍动物提高了胴体反式油酸的含量，并不能有效改善肉产品脂肪酸组成[42-44]。反刍动物在天然放牧时的行为习性和采食远比舍饲时复杂而丰富，不同的饲养模式下，其肉产品脂肪酸组成上存在着显著差异[45]。Nuernberg等[46]将杂交肉羊随机分成天然放牧和舍饲喂养2个组，研究发现天然放牧组肉羊肌肉中n-3 PUFA的含量显著高于舍饲喂养组，并且天然放牧组肉羊肌肉和皮下脂肪中反式油酸、顺-9, 反-11 CLA的含量显著高于舍饲喂养组。Hajji等[47]研究不同饲喂模式对北非地区地方品种肉羊肉产品脂肪酸组成的影响，发现舍饲组肉羊羊肉中SFA的含量显著高于放牧组(50.63% vs. 44.48%)，并认为放牧组肉产品相较于舍饲组更加健康，更受消费者的喜爱。放牧的养殖模式符合动物福利要求，并且能够生产出营养价值较高的畜产品。
5.2 基因选择反刍动物肉产品脂肪酸组成除了受饲粮营养影响外，品种和性别等遗传因素也会对其产生较大的影响。Zhang等[48]以44头甘肃黑牦牛和41头甘肃黄牛为动物模型，探究了品种和性别对牛肉脂肪酸组成和含量的影响，研究发现，不同品种和性别的牛肉脂肪酸组成和含量存在显著的差异，甘肃黑牦牛牛肉中PUFA、MUFA和UFA的含量显著高于甘肃黄牛；同一品种不同性别的牛肉中脂肪酸组成也存在差别。Rovadoscki等[49]用全基因组关联技术(GWAS)对216只雄性绵羊背最长肌中与脂肪酸合成相关的基因筛选并对其进行遗传力估计后发现，其背最长肌中脂肪酸合成的基因组遗传力为0.25~0.46，表明绵羊肉产品中脂肪酸组成可通过基因选择手段得以改善，并筛选出了23个与脂肪酸合成相关的基因。对反刍动物肉产品脂肪酸组成遗传力的估计和确定影响其合成的基因将有助于探明脂肪酸沉积机制，为改善肉产品脂肪酸组成提供更多行之有效的方法。硬脂酰辅酶A去饱和酶(SCD)1是UFA合成的关键酶，SCD1蛋白能够催化MUFA的生成，在此过程中UFA的氧化受到阻滞，从而增加其在组织中的沉积[50]。Gamarra等[51]研究发现，不同品种牛之间的肌肉组织中SCD1基因的表达存在差异，并且伴随着肌肉组织中MUFA和CLA含量的不同，进一步探究得出SCD1基因的表达和脂肪酸去饱和指数呈显著正相关，SCD5基因的表达和脂肪酸去饱和指数之间相关性较差；SCD1基因与转录因子固醇调节元件结合蛋白(SRBEP1)线性相关，揭示了SRBEP1对SCD1基因表达具有较强的调控作用。SCD1和SCD5在不同品种间的差异表达可以间接反映出组织中脂肪酸含量的高低，因而可以在生产实际中作为生物标记物以预测牛肉中脂肪酸组成情况。miRNA是一类高度保守的非编码小RNA分子，其表达模式具有位相性和时序性，它们参与动物机体发育和生理过程中功能基因表达的调控，因此具有非常重要的意义。Oliveira等[52]为研究肌内脂肪的沉积的调控途径及其机理，根据基因组估计育种值(GEBV)在30头内洛尔牛中分别选择高GEBV(肌内脂肪含量高)和低GEBV(肌内脂肪含量较低)的牛以获取miRNA和mRNA在背最长肌中的差异性表达的相关数据，整合的miRNA-mRNA的共表达数据，通过与信息理论(PCIT)、表型影响因子(PIF)和调节影响因子(RIF)共表达途径的部分相关性分析，筛选出了4个新的与肌内脂肪沉积相关的候选调节基因，并发现脂质代谢、糖代谢和炎症反应的主要通路与内洛尔牛背最长肌肌内脂肪的沉积相关。阐明相关基因在机体脂肪酸合成过程中的作用，使得利用DNA检测技术预测肉产品中脂肪酸的组成成为可能，并且利用分子标记物预测反刍动物个体生产特定脂质成分肉产品的潜力，以保留更为优良的个体及品种。
6 小结反刍动物源产品中TFA对人类慢性疾病演化的影响尚待确定，但SFA的过多摄入极大影响了人类的健康。针对反刍动物饲粮营养调控，进而改善其肉和乳产品中脂肪酸的组成的研究已经取得了突破性的进展，随着科学技术的不断进步，基因编辑工具和手段的应用，有助于人们对反刍动物组织和乳腺中脂肪酸的合成机理更深入的了解。进一步阐明饲粮营养素与动物基因之间的关联，确定发挥作用的关键基因，利用分子标记物预测反刍动物个体生产特定脂质成分肉和乳产品的潜力，以保留更为优良的个体及品种，以期在改善反刍动物畜产品脂肪酸组成的研究中取得更进一步的突破。
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