2. 湖南畜禽安全生产协同创新中心, 长沙 410128
2. Hunan Co-Innovation Center of Animal Production Safety, Changsha 410128, China
壳聚糖(chitosan)又称脱乙酰甲壳素,是一种天然聚合物,具有生物相容性、可食用性、抗菌性以及可生物降解性等多种生物学功能,被誉为“第六生命要素”[1]。1823年法国学者Odier首次从昆虫外壳及虾、蟹壳中提取出甲壳素,1881年法国学者Braconnot首次从菌类提取出甲壳素,1894年德国科学家Hoppeseyler将甲壳素通过脱乙酰基后得到的产物为壳聚糖。研究发现,壳聚糖具有促生长、抗氧化、抗菌抑炎、调节免疫和动物机体脂质代谢等生物学功能,此外,因壳聚糖(对饲料加工过程中的高温、高压以及动物胃肠道环境有较好的耐受性)性质稳定而被作为抗生素替代品广泛应于畜禽饲料添加剂[2-3]。张丽萍等[4]研究表明,壳聚糖是一种具有极大开发价值的绿色饲料添加剂,可以提高机体代谢水平、肠道内营养物质的吸收水平,促进蛋白质的合成,促进生长。Liu等[5]研究表明,壳聚糖含有具有生物活性的功能基团如氨基和羟基等,给动物饲粮中适量添加壳聚糖可以调节动物机体脂质代谢。张强等[6]研究壳聚糖的抑菌活性,结果表明,壳聚糖对大肠杆菌、沙门氏菌和金黄葡萄球菌有一定的抑菌活性,其壳聚糖的浓度对抑菌活性有重要影响。袁悦等[7]研究表明,壳聚糖能提高淋巴细胞转化率、脾脏指数和胸腺指数,缓解家禽的免疫应激,提高机体细胞免疫和体液免疫功能。本文就壳聚糖生物学特性、生理功能及其在畜禽生产中的应用现状进行综述,以期为其在畜禽生产中的应用提供参考依据。
1 壳聚糖的结构与理化性质甲壳素在动植物中分布广泛,是自然界中的第二大生物资源,存在于节肢动物的外壳、高等植物的细胞壁、贝类及软体动物的外壳以及植物菌类和藻类的细胞[8]。
1.1 壳聚糖的结构壳聚糖是甲壳素通过水解或酶解脱去部分或全部乙酰基得到的产物,由氨基葡萄糖通过糖苷键连接而成的天然高分子,其化学名称为β-(1,4)-2脱氧-D-葡萄糖,分子链以螺旋形式存在,它的化学结构与植物纤维素相似,呈白色或淡黄色半透明状的固体,略有珍珠光泽[9]。
1.2 壳聚糖的理化性质壳聚糖其大分子链结构中除存在羟基外,还含有大量的乙酰氨基和氨基等强极性基团。其化学稳定性好,不溶于水和碱性溶液,溶于稀酸溶液。壳聚糖溶于酸性溶液后,游离的氢离子可与氨基结合,形成带正电荷的壳聚糖,有很强的化学反应能力,在一定的条件下易发生酰化、酯化和其他化学反应,能得到许多不同的壳聚糖衍生物;此外,壳聚糖分子中的羟基、氨基可与重金属离子螯合形成稳定的化合物,且脱乙酰度越高,螯合作用越强。壳聚糖安全无毒,对环境无公害,具有良好的生物相容性,可通过溶解酶(LSZ)和生物降解的方式进行降解,壳聚糖因此具有更大的延伸趋势[10]。
2 壳聚糖的生物学功效 2.1 调节脂肪代谢壳聚糖作为一种纤维素,能够吸附脂类物质如饲料中的脂肪、胆汁酸等,减少饲粮中脂类与动物体内消化酶的接触,增加胆汁酸和脂类在粪便中的排泄,发挥降脂功效。Jin等[11]利用体外消化道模型消化试验证明,1 g的壳聚糖可以吸收2~8 g的花生油或50~65 mg的胆固醇。Trivedi等[12]研究证明,壳聚糖中带正电荷的氨基可以与脂肪酸、胆汁酸等阴离子物质结合,减少肠道脂肪的吸收及胆汁酸的排泄,同时能够加速肝脏中的总胆固醇(TC)转化为胆汁酸。Liu等[13]在大鼠饲粮中添加壳聚糖,结果表明壳聚糖与脂肪的包封作用可以降低其胆固醇活性。Sumiyoshi等[14]通过体外试验发现,添加壳聚糖可以显著抑制猪胰脂肪酶的活性,降低肠道对脂质的吸收。壳聚糖调节脂质代谢机制可能包含以下3个方面:1)静电作用,壳聚糖分子链结构上含有大量的正电荷,能够与带负电荷的脂肪或胆汁酸通过静电作用结合将其排出体外,一方面可以减少进入肝脏中的胆汁酸,加速肝脏中的胆固醇转化为胆汁酸,降低胆固醇浓度,另一方面,脂肪酶的乳化会影响脂肪的消化和吸收,降低体内的脂肪含量;2)包封作用,壳聚糖在胃里溶解形成黏性乳液,包封脂肪滴,壳聚糖与其包裹的脂肪在小肠一起沉淀下来,阻止了脂肪滴在肠道内被脂肪消化酶分解,未消化脂质经由粪便排泄,增加其随粪便排出的排泄量;3)壳聚糖可以调节机体消化道脂肪酶的活性,抑制脂质的消化吸收,起到降血脂作用,因此壳聚糖被认为是脂肪酶的竞争性抑制剂[15]。由此可知,壳聚糖可以降低脂肪沉积,降低动物血液中胆固醇的含量,调节脂肪代谢。
2.2 抗菌抑菌壳聚糖具有广谱的抗菌活性,对多种细菌均有明显的抑制作用。孙铭维等[16]研究表明,壳聚糖可以电离使壳聚糖带正电荷,与细菌细胞膜负电荷物质发生作用,破坏细胞膜的稳定性,从而具有抗菌作用。Kong等[17]认为,壳聚糖与二价金属离子结合,从而降低细胞壁的稳定性,此外,细胞膜上的脂多糖和磷脂与壳聚糖结合,影响细胞膜的结构,从而抑制细菌生长。Perinelli等[18]研究表明,当壳聚糖被包装成纳米颗粒时,可以传递、合成天然物质,增强或调节其抗菌活性,壳聚糖纳米颗粒的正电荷密度越高,对带负电荷的细菌表面的结合就越强,抗菌能力越强。Yang等[19]研究表明,在壳聚糖中引入生物活性物质,可以提高壳聚糖的抗菌活性,香豆素-壳聚糖衍生物比壳聚糖具有更高的抗真菌活性,其抗菌指数可以达到9.7%。壳聚糖的抑菌机理主要为:壳聚糖的主要抗菌作用与其带正电荷的能力有关,其有效基因N与细菌壁或质膜的负电荷表面结合,改变细胞膜的通透性,扰乱细胞的正常代谢。壳聚糖的正电荷密度越高,与细菌细胞表面的相互作用力越强;壳聚糖可吸附于细菌的表面形成一层致密且不可渗透的高分子薄膜,阻止细菌吸收养分,切断致病菌的营养来源,从而达到抑菌效果;壳聚糖也可以通过渗透作用到达细菌的细胞核,通过与细胞核结合抑制DNA、RNA和蛋白质合成,破坏细菌的正常生理活动,起到抗菌灭菌的作用[20];壳聚糖与金属离子和微量元素产生螯合作用,破坏细胞壁的完整性,抑制细菌对重要营养素的摄取,抑制细菌生长。因此,壳聚糖可以干扰细菌正常生理活动,从而发挥抗菌抑菌作用。
2.3 增强机体免疫壳聚糖具有免疫调节性,能增强细胞免疫、体液免疫、提高自然杀伤(NK)细胞活力,刺激巨噬细胞产生淋巴因子(白细胞介素)。李俊良[21]研究表明,断奶仔猪饲粮添加500~1 000 mg/kg的壳聚糖时,断奶仔猪血清中免疫球蛋白G(IgG)、白细胞介素-1(IL-1)、白细胞介素-2(IL-2)和肿瘤坏死因子-α(TNF-α)的浓度显著提高,仔猪体液免疫和细胞免疫得以提高。Ma等[22]研究表明,壳聚糖与金属离子形成的化合物提高了断奶仔猪脾脏和胸腺等免疫器官指数,促进免疫器官发育,增强机体免疫力。Huang等[23]研究表明,壳聚糖阻挡了微生物与膜受体的结合,进而抑制核因子-κB(NF-κB)信号通路来缓解炎症反应,调节炎症因子的表达。Tomida等[24]研究表明,壳聚糖对免疫系统有多种调节作用,可以提高机体非特异性免疫和特异性免疫功能,激活巨噬细胞和T淋巴细胞,增强吞噬作用和杀灭效果。徐元庆等[25]研究壳聚糖对断奶仔猪的影响表明,断奶仔猪饲粮中添加500 mg /kg的壳聚糖可以调节仔猪的T淋巴细胞的免疫功能,降低断奶仔猪血清可溶性CD8(sCD8)浓度,改善机体的免疫功能。动物机体免疫系统可以识别壳聚糖分子中的氨基,刺激机体产生抗体、巨噬细胞产生淋巴因子,提高血清LSZ活性和免疫球蛋白含量,调节细胞炎症细胞因子,激活机体的补体系统,提高机体免疫功能;壳聚糖分子上有大量氨基,可吸附大量的氢离子从而带有正电荷,带正电荷的壳聚糖和带负电荷的巨噬细胞、T淋巴细胞相互吸引使其激活,B细胞可以接收激活后的巨噬细胞和T淋巴细胞发出的抗体群指令,激活B细胞,增强特异性免疫,提高机体免疫力[23]。因此,壳聚糖能够通过特异性受体调控基因的表达调节机体的免疫通路,增强机体免疫功能。
2.4 提高抗氧化能力研究发现,壳聚糖在激活抗氧化系统及调节机体抗氧化功能方面发挥着重要作用,包括多种不同的作用机理。Ahn等[26]利用化学技术手段将酚类化合物接枝在壳聚糖中,通过脂多糖刺激RAW264.7巨噬细胞,结果发现,壳聚糖通过磷酸化丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)家族的p38 MAPK、c-Jun氨基末端激酶和细胞外信号调节激酶,抑制了激活蛋白-1,证明了壳聚糖抗炎作用通过MAPK途径转导,减缓机体抗氧化应激。Ahn等[27]发现壳聚糖对过氧化氢损伤的肝细胞具有保护作用,主要由于介导核因子E2相关因子2(Nrf2)易位细胞核诱导抗氧化酶的表达,天然产物可以在体内外可激活Nrf2通路诱导抗氧化酶基因表达。高晶晶等[28]研究从虾蟹壳中提取的壳聚糖的抗氧化效果,结果表明,壳聚糖具有很强的抗氧化能力,能够清除羟自由基和二苯基苦基苯肼自由基,且壳聚糖对自由基的清除效率随着壳聚糖浓度的增大而升高;Hu等[29]研究壳聚糖对断奶仔猪抗氧化系统的影响,结果表明,添加壳聚糖对试验组仔猪血清中过氧化氢酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽还原酶的活性略有升高,血清中丙二醛含量降低。壳聚糖可以提高其清除超氧自由基阴离子的能力,提高抗氧化应激能力;壳聚糖可以调节相关抗氧化防御酶系活性如增加抗氧化酶活性、减少活性氧代谢物来调节氧化应激,从而保护机体免受脂质过氧化物的损害;壳聚糖通过上调Nrf2基因表达,激活Nrf2信号通路,增强抗氧化酶活性,促进机体的抗氧化功能;壳聚糖通过MAPK信号通路调节胞质磷脂酶A2的活性进而调节二十碳四烯酸的释放,减缓机体的氧化应激,保持动物机体良好的代谢状态,从而保障机体的抗氧化功能[26-27]。由上可知,壳聚糖能够通过特异性受体调控基因的表达,提高清除超氧自由基阴离子的能力,提高机体抗氧化能力,保护机体免受氧化应激损失。
3 壳聚糖在畜禽生产中的应用壳聚糖作为一种天然的线性多糖类生物活性聚合物,壳聚糖含有氨基和羟基等具有生物活性的功能基团,可与许多金属离子发生反应,生成较稳定的化合物,是一种天然高分子螯合剂,具有较强的抑菌作用。壳聚糖具有安全无毒、良好的生物相容性和可降解性等优点,在畜禽生产养殖中具有广阔的应用前景。
3.1 对畜禽生产性能的影响在壳聚糖分子中含有高活性的功能基团,可以促进胃肠道蠕动,增强胃蛋白酶活性,提高饲粮中粗蛋白质消化率;作为一种动物纤维素,壳聚糖可被消化酶分解,可促进肠道内有益菌生长速度,同时抑制体内其他微生物生长,促进肠道健康,促进机体生长[30]。杨伟丽等[31]研究表明,在生长育肥猪饲粮中加入40 mg/kg的壳聚糖,具有一定的诱食效果,提高平均日采食量,抑制肠道病原菌增殖,改善肠道微生态平衡,改善生长性能。王玉等[32]研究壳聚糖在断奶仔猪生产上的应用中,结果表明壳聚糖可以促进其机体生长,改善动物抗氧化和抗应激能力。Yuan等[33]研究表明,鸭饲粮中添加1.2 g/kg的壳聚糖,可以增加其平均日采食量和平均日增重,改善生长性能,能实现较好的促生长效果。赵悦等[34]研究表明,扬州鹅饲粮中添加500 mg/kg壳聚糖可以改善其生长性能,显著提高鹅的平均日采食量和平均日增重,降低料重比。孙铭维等[16]研究表明,饲粮中添加壳聚糖能够通过转移挥发性脂肪酸和提高丙酸盐的浓度,改变奶牛瘤胃发酵模式,降低瘤胃的甲烷产量,提高奶牛的生产性能。由上可知,在饲粮中添加壳聚糖可提高机体的生长性能,但在不同种类、不同生产阶段畜禽饲粮中的适宜添加的量应根据生产实际情况及进一步试验研究确定。
3.2 对畜产品品质的影响刘莹莹等[35]研究表明,母猪饲粮中添加50 g/t的低聚壳聚糖能抑制并清除肠道病原菌,增加母猪的哺乳期泌乳量和平均日泌乳量,并可显著增加母猪初乳中乳脂肪含量,有利于仔猪体脂沉积和机体生长发育。苗志国等[36]研究育肥猪饲粮中添加0.02%的壳聚糖对其肉品质的影响,结果表明,试验组肌肉中风味氨基酸和不饱和脂肪酸的含量显著增加,猪肉品质得到改善,猪肉的风味也得以提高。Meng等[37]研究结果表明,在蛋鸡饲料中添加200 mg/kg的壳聚糖,可以增加鸡蛋的蛋白高度,增加鸡蛋的新鲜度,哈氏单位变大,改善了鸡蛋品质。Portugal-Zegarra等[38]研究壳聚糖生物膜对鸡肉品质的影响,结果表明壳聚糖生物膜具有较高的抗氧化活性,可以有效地延缓鸡肉脂质氧化,延长鸡肉保存时间,改善鸡肉品质。胡忠泽等[39]的研究壳聚糖对淮南麻鸡肉质的影响,结果表明,麻鸡饲粮中添加0.04%的壳聚糖,降低了腹脂率和肌间脂肪宽度,降低了胸肌、腿肌的肌纤维直径,提高了肌肉嫩度,改善了鸡肉品质,提高了鸡肉口感。陈刚耀等[40]研究结果表明,生长育肥猪饲粮添加20 mg/kg壳聚糖可以提高肌肉的pH45 min和pH24 h,提高45 min亮度值,降低45 min红度值,延长肌肉的保存时间,改善猪肉品质。因此,壳聚糖能减少体脂沉积,降低腹脂率,改善动物产品品质。
3.3 对机体健康的影响壳聚糖作为一种抗炎药物,其中含有的N-乙酰氨基葡萄糖(NAG),是皮肤组织中的主要成分,对疤痕组织的修复起着至关重要的作用,NAG还能促进成纤维细胞增殖和胶原合成[41]。壳聚糖对血栓形成和凝血起重要作用,可以刺激血管生成的细胞因子和生长因子的表达,加速组织的恢复[42-43]。壳聚糖的NAG易与巨噬细胞表面受体结合,从而加速T细胞分化为成熟的细胞毒性T细胞,促进肿瘤坏死因子的产生。Chou等[44]研究壳聚糖对血液凝集和血小板聚集作用的影响,壳聚糖和血液在试验时间为5和30 min的试验组中,随着壳聚糖剂量的增加,血小板的聚集作用逐渐增强,且血小板凝集增加,结果表明壳聚糖可以有效诱导血小板的黏附和聚集。Manivasagan等[45]研究结果表明,用新合成的壳聚糖纳米棒对肿瘤小鼠进行光热治疗后,进行激光照射,可以迅速杀死小鼠的肿瘤细胞并可控制肿瘤复发,这为以后的癌症治疗提供了新的希望。Debnath等[46]研究表明,壳聚糖通过包覆丙硫异烟胺纳米粒子具有较高的载药量、较强药物稳定性和良好的靶向沉积性能,可改善动物结核病的管理。李诗怡等[47]研究结果壳聚糖与阿霉素的联合使用对肿瘤细胞的影响,结果表明,两者联合可以在体外抑制HeLa细胞的克隆形成能力和迁移能力,能抑制肿瘤细胞转移,具有抑制肿瘤生长的效果。Asli等[48]研究发现,用2.6 ku分子质量的壳聚糖注射入奶牛乳腺组织内,可以抑制金黄色葡萄球菌的活性,减少乳腺炎感染的几率。夏正东[49]研究纳米壳聚糖对大鼠脾脏功能的影响,结果表明,通过检测SGC-7901细胞乳酸脱氢酶的释放量来测定大鼠脾脏细胞的细胞毒活性,其中纳米壳聚糖组显示较高的脾脏指数、特异性细胞毒T细胞活性。
4 小结综上所述,目前国内外关于壳寡糖对畜禽生长性能、抗氧化能力、免疫功能和脂肪代谢调节等的影响及分子机制已进行大量试验并发现壳聚糖在畜禽生产中具有促进动物生长、增强机体免疫功能、提高抗氧化及调节脂肪代谢等生理功能,可作为一种天然无公害饲料添加剂。但由于壳聚糖的性质和生物活性存在诸多不确定性, 导致各研究结果之间差异较大,难以确定适宜添加量,因此关于量化壳聚糖分子量、脱乙酰度对其生物活性的影响尚有待进一步研究。
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