淀粉是绿色植物所含有的主要贮能多糖, 也是单胃动物的主要能量来源, 它可以迅速为动物机体提供大量能量, 保证动物机体日常生理需要。按来源可将淀粉分为谷物淀粉、豆类淀粉和根茎类淀粉等。谷物淀粉包括玉米、大麦和小麦淀粉等, 淀粉含量约65%;豆类淀粉包括豌豆、绿豆和蚕豆等, 淀粉含量约45%;根茎类淀粉包括马铃薯、木薯和甘薯淀粉等, 淀粉含量约70%。就世界范围看, 淀粉主要来源于玉米(82%)、小麦(8%)、马铃薯(5%)和木薯(5%)^[1]。淀粉在动物的消化道中几乎能被完全消化, 如成年家兔对玉米淀粉的粪消化率达99.0%~99.7%, 大鼠对小麦淀粉的粪消化率高达98%~100%^[2]。不同来源淀粉的组成、结构不同, 对动物的生理影响也不同。本文将从动物的生长性能、营养物质消化率、消化道发育、肠道微生物组成、血液指标以及颗粒饲料加工品质等方面, 综述不同来源淀粉在动物生产上的应用研究进展, 为合理利用淀粉资源及科学研究提供参考。

1 淀粉粒的形态、大小及结构

淀粉以颗粒状存在于胚乳细胞中, 故可称为淀粉粒。不同来源淀粉粒的形态、大小及结构各不相同。淀粉粒具有各自不同的形状, 一般为圆形、卵形或多角形, 如小麦和玉米淀粉粒为圆形, 马铃薯和木薯淀粉粒为卵形, 大米和燕麦淀粉粒为多角形, 其中马铃薯淀粉粒最大, 大米淀粉粒最小。同一种来源的淀粉粒因受生长条件、成熟度、直链淀粉含量和胚乳结构等的影响, 形状也存在差异, 如大的马铃薯淀粉粒为卵形, 小的为圆形^[3]。张琳^[4]观察了主要谷物淀粉类饲料(大麦、小麦和玉米等)淀粉粒的形态特征, 并分析了淀粉与葡萄糖释放动态间的关系。不同来源的淀粉粒形态不同, 葡萄糖释放速率存在差异。从结构来看, 淀粉粒是由直链和支链淀粉这2种高分子聚合物堆积而成的。直链淀粉是由α-D-葡萄糖分子以α-1, 4-糖苷键脱水缩合形成的线性结构, 而支链淀粉是由α-D-葡萄糖分子以α-1, 4-糖苷键和α-1, 6-糖苷键脱水缩合形成的具有分支的结构(图 1)^[5]。然而, 淀粉的聚合体结构实际上要复杂得多, 一些直链淀粉的分子也会有一些分支^[2]。

淀粉的颗粒结构包含晶体层和非晶体层2部分, 晶体层主要由支链淀粉分子以双螺旋结构形成, 结构较为致密, 不易受外力和化学试剂作用; 非晶体层主要由直链淀粉分子以松散的结构形成, 易受外力和化学试剂作用^[6]。因此, 不同来源淀粉对加工处理的反应也必然存在差异。Sun等^[7]将玉米、马铃薯和豌豆淀粉与食品胶混合干热处理, 可以显著改变其功能特性。淀粉的内部结构对营养物质的利用程度具有很大影响。不同来源淀粉的结晶度、直链与支链淀粉含量和淀粉颗粒的形态等是影响热处理后淀粉消化动态变化的主要因素^[8]。近年来, 国内外研究人员利用中红外光谱技术对大麦、小麦和玉米等饲料原料的淀粉结构展开了研究, 并且探讨了这些饲料原料的淀粉结构与其可吸收营养物质释放及消化利用率间的相关性^{[4, 8]}。

2 不同来源淀粉中直链与支链淀粉的含量、比例及对动物消化性的影响

直链与支链淀粉的相对比例因植物源不同而变异很大, 这对它的消化率有显著影响。普通淀粉约含25%的直链淀粉和75%的支链淀粉, 高直链淀粉可含有40%~70%的直链淀粉^[9], 蜡质玉米淀粉中支链淀粉含量甚至高达100%^[10](表 1)。

淀粉在无机酸或酶催化下会发生水解反应。不同来源淀粉的可水解难易程度不同, 直链淀粉比支链淀粉容易水解, α-1, 4-糖苷键比α-1, 6-糖苷键易水解。根据淀粉在人体内的消化速度, 可把淀粉分为快消化淀粉、慢消化淀粉和抗性淀粉^[11]。蜡质玉米淀粉中快消化淀粉含量最高, 普通玉米淀粉中慢消化淀粉含量最高, 直链淀粉含量越高抗性淀粉的含量就越高^[12]。Doti等^[13]以大麦、大麦-碎米、大麦-玉米和大麦-豌豆组合为淀粉源, 碎米、玉米、豌豆淀粉分别占总淀粉的45%, 饲喂生长育肥猪, 结果表明快消化淀粉含量以大麦-碎米组为最高, 而慢消化淀粉含量以大麦和大麦-玉米组为最高, 大麦-豌豆组抗性淀粉含量最高, 大麦-碎米组最低。快消化淀粉在小肠前端被完全消化, 如支链淀粉; 慢消化淀粉部分在小肠前端消化, 部分在小肠后端、大肠消化, 如直链淀粉; 抗性淀粉不被小肠消化吸收, 只能在大肠被发酵利用。因此, 当饲粮快消化淀粉含量较高时, 淀粉将在小肠前段快速释放葡萄糖, 导致小肠后段葡萄糖供给不足, 进而增加蛋白质的氧化供能^[14]。王贵富等^[15]研究表明, 与玉米、玉米-高粱、玉米-木薯相比, 以玉米-大麦为主要淀粉类能量来源的饲粮具有持续、稳定的葡萄糖释放模式, 显著提高了仔猪生长性能和氮的利用率。不同来源淀粉的形态和结晶结构是影响其消化性的主要因素。

3 不同来源淀粉对动物生长性能和营养物质消化率的影响

表 2列出了近年来不同来源淀粉对动物生长性能和营养物质消化率影响的相关研究。由表 2可知, 不同来源淀粉对动物的生长性能的影响存在差异^[15-31]。以常见的淀粉源配制的饲粮对断奶仔猪的生长性能、肉仔鸡的料重比、羔羊的增重、黄羽肉鸡的增重都无显著影响, 但不同程度影响动物的平均日采食量。高直、支链淀粉比饲粮有益于育肥猪和羔羊的生长性能和肉品质。玉米淀粉对仔猪、育肥猪和牦牛均有最好的饲喂效果。动物对不同来源淀粉饲粮中蛋白质、能量、钙和磷等的消化代谢率的差异, 主要取决于淀粉的理化特性、加工方法、加工程度和动物因素^[32]。有利于育肥猪、黄羽肉鸡、羔羊和罗非鱼获得最佳生长性能的直链与支链淀粉比分别为0.28、0.23、0.48和0.24。

4 不同来源淀粉对动物肠道发育、食糜黏度、pH、菌群组成及消化酶活性的影响

近年来, 越来越多的研究将关注点集中在通过营养措施调控动物胃肠道健康, 增强肠道的代谢能力, 从而有利于动物的整体健康和生长性能的发挥。相振田^[16]研究表明, 与玉米、小麦和木薯淀粉相比, 豌豆淀粉显著提高了断奶仔猪小肠绒毛高度、隐窝深度和肠道食糜中淀粉酶活性; 豌豆淀粉显著提高了断奶仔猪肠道食糜中有益菌的数量及比例, 显著提高了盲肠及结肠内容物中总短链脂肪酸、丁酸浓度及摩尔比。淀粉的分子质量越大, 黏度越大, 进而影响动物肠道食糜的黏度。研究表明, 在育肥猪空肠和回肠的前后两端食糜黏度表现为玉米淀粉<土豆淀粉<糯米淀粉^[22]。然而, 另有研究发现淀粉来源(蜡质玉米淀粉、非蜡质玉米淀粉和豌豆淀粉)对育肥猪空肠黏膜消化酶活性无显著影响^[33]。淀粉是高度可发酵物质, 淀粉和淀粉水解物是双歧杆菌最普遍和最有利的碳源, 其含量的高低直接影响成人肠道双歧杆菌的丰度^[34]。与玉米和糯米淀粉相比, 土豆淀粉显著提高了育肥猪肠道有益菌数量^[21]。这主要是因为土豆淀粉中的抗性淀粉在育肥猪肠道中形成一定的堆积, 在消化系统中保持高度的发酵, 降低了肠道pH, 进而减少了育肥猪肠道内致病菌的数量^[35]。盲肠发酵抗性淀粉能够促使其分泌乳酸和乙酸, 并促进丁酸的合成, 丁酸可改善动物肠胃功能, 提高代谢能力。研究表明, 高直链与支链淀粉比饲粮显著提高了断奶仔猪各肠段芽孢杆菌的数量及与肠道发育相关基因[胰高血糖素样肽-2(GLP-2)、胰岛素样生长因子1(IGF-1)]mRNA表达水平^[36]。

孙大明等^[37]报道, 与高直链淀粉含量的淀粉(豌豆淀粉)饲粮相比, 高支链淀粉含量的淀粉(木薯淀粉)饲粮在瘤胃中较易降解生成挥发性脂肪酸, 促进瘤胃上皮IGF-1及细胞周期蛋白mRNA的表达, 进而有利于断奶前羔羊瘤胃上皮的发育。而Wang等^[38]则认为, 高直链淀粉含量饲粮显著提高了山羊瘤胃总挥发性脂肪酸、醋酸盐、丁酸盐、异丁酸盐和丙酸盐的摩尔百分比。赵芳芳^[39]以木薯、玉米、小麦和豌豆淀粉配制直链与支链淀粉比分别为0.12、0.23、0.24和0.48的饲粮, 结果表明不同来源淀粉对羔羊瘤胃pH、相对质量和容积均无显著影响, 但豌豆淀粉组羔羊瘤胃丁酸含量显著增高, 羔羊瘤胃乳头状组织高度、表面积和密度显著增加。豌豆淀粉饲粮显著提高了羔羊小肠绒毛高度、隐窝深度、绒毛表面积以及绒毛高度与隐窝深度的比值^[40]。李敬等^[25]研究表明, 玉米和小麦淀粉饲粮比碎米淀粉饲粮能够促进肉仔鸡胃肠道发育。对黑鲈肝糖原含量和组织结构进行评估后得出, 在黑鲈饲料中使用高直链玉米淀粉优于小麦、蜡质玉米和木薯淀粉^[41]。

可见, 不同来源淀粉所含直链与支链淀粉比不同, 其在动物消化道中消化速率和消化部位也存在差异。高支链淀粉多在小肠前端被消化, 高直链淀粉和抗性淀粉在小肠内能够减缓和抵御消化酶的水解, 在消化道后端依靠微生物发酵产生短链脂肪酸, 降低肠道pH, 改善肠道形态结构及肠道内微生物的组成及数量, 减少致病菌数量, 有易于动物消化道健康。不过, 不同来源淀粉对动物肠道发育等的影响效果也会由于淀粉水平、动物种类、饲养环境及个体差异而不同。

5 不同来源淀粉对动物血液指标的影响

淀粉在动物的消化道内水解成葡萄糖, 血液中的葡萄糖主要来自于肠道对葡萄糖的吸收。Doti等^[13]研究表明, 与大麦、大麦-玉米和大麦-豌豆淀粉相比, 育肥猪对大麦-碎米淀粉的葡萄糖释放速率最快, 血糖指数最高, 对大麦-豌豆淀粉的葡萄糖释放速率最低。由于淀粉来源不同其自身在肠道的消化率不同, 进而影响了动物血液中葡萄糖和胰岛素的含量^[42]。抗性淀粉和慢消化淀粉有助于维持血糖稳定并降低胰岛素的分泌。另外的研究则表明, 淀粉来源对育肥猪血清葡萄糖和激素含量无显著影响, 但与蜡质玉米淀粉相比, 非蜡质玉米和豌豆淀粉显著降低了血清游离脂肪酸含量^[33]。戴求仲^[17]研究表明, 仔猪在采食糯米、糙米、玉米和抗性淀粉饲粮后, 血浆尿素氮含量并无显著差异。高直链与支链淀粉比(30/70)饲粮显著降低了育肥猪血浆甘油三酯、胆固醇含量及肝脏脂质含量^[43]。高直链淀粉饲粮对动物血液指标具有多种有益影响。饲喂高直链淀粉饲粮的山羊血浆葡萄糖、胰岛素、氨、尿素氮、胰高血糖素含量显著升高^[38]。饲喂豌豆淀粉(高直链与支链淀粉比)饲粮显著提高了育肥羔羊血浆胆固醇、生长激素含量及乳酸脱氢酶活性, 并且上调了葡萄糖转运蛋白mRNA的表达水平, 而木薯淀粉则具有相反的作用效果^[44]。李湘^[26]研究表明, 黄羽肉鸡采食低直链与支链淀粉比饲粮后, 机体的血液葡萄糖和胰岛素含量迅速升高; 而饲喂高直链与支链淀粉比饲粮可使血液葡萄糖和胰岛素含量显著降低。不同来源淀粉会对肉仔鸡体脂储存的葡萄糖比例造成影响, 调节饲粮直链与支链淀粉比可实现对肉仔鸡胴体品质的营养调控。低直链与支链淀粉比饲粮可促进机体血浆胰岛素的产生, 刺激机体细胞对葡萄糖的吸收, 增加葡萄糖向组织方向的转运量, 加速脂肪组织的糖酵解, 增加脂肪沉积。

淀粉作为饲粮中主要的碳水化合物, 其消化吸收状况直接影响动物的血液指标。不同淀粉来源由于其颗粒形态不同, 所含的直链与支链淀粉含量及比例的差异, 对动物的糖代谢速率、葡萄糖转运蛋白表达等的调控作用也不同。慢消化淀粉和抗性淀粉在调节动物食后血糖稳态, 降低胰岛素分泌和提高机体对胰岛素的敏感性方面具有一定的作用。

6 不同来源淀粉对颗粒饲料加工品质的影响

与粉料相比, 饲喂颗粒饲料的动物(如猪、鸡和兔等)通常具有更好的生产表现。颗粒饲料也是工厂化养兔生产所使用商业饲料的唯一形态。饲料中的淀粉在制粒过程中起着重要的黏结作用, 但淀粉含量过高也会使颗粒饲料的硬度和耐久度降低^[45]。淀粉糊化度是评价颗粒饲料加工质量的重要指标之一, 淀粉糊化度高颗粒硬度大, 淀粉的糊化度越高, 越容易被酶水解, 有利于动物消化吸收, 进而提高其生长性能^[46]。不同来源的淀粉糊化温度也不相同, 就同一种淀粉而言, 颗粒大小不同糊化温度也不相同。李冰冰等^[47]研究表明, 玉米淀粉的粉碎粒度、调质温度及淀粉比例对淀粉的糊化度有显著的影响。当粉碎粒度为0.25 mm, 处理温度为85 ℃时, 淀粉的糊化度最高。淀粉来源不同作用效果也不同, 如小麦淀粉的制粒效果最好, 玉米淀粉最差, 大麦淀粉介于二者之间^[48]。当配方中小麦次粉用量达到9%以上时, 才可达到提高家兔颗粒饲料硬度、降低含粉率的目的^[49]。

7 小结

淀粉是由D-葡萄糖单元聚合而成的多糖, 是多数动物饲粮的主要成分。不同来源淀粉的理化性质、分子结构及组织结构对动物的生长性能、营养物质利用率以及颗粒饲料的加工特性等具有很大的影响。目前研究最多的是玉米淀粉, 其次是糯米、豌豆、小麦、碎米、木薯、抗性淀粉等, 有的是将2种类型的淀粉结合起来, 有的是按照不同直链与支链淀粉比设计试验。就试验动物而言, 研究最多的是仔猪、育肥猪, 而对牛、羊、禽和家兔等的报道较少。研究结果也不完全一致, 这与研究对象、饲料配方、饲料加工条件等不同有关。未来的研究应集中关注在以下方面:1)不同来源淀粉的结构-功能关系、剂量-效应关系和组合应用; 2)不同饲料加工工艺(粉碎、调质和制粒等)对不同来源淀粉的物理、化学特性的改变, 探索其对颗粒饲料的加工品质、营养可利用性和肠道微生物发酵等的影响, 阐明不同来源淀粉对动物生理功能的影响模式, 进而通过修饰淀粉的分子结构, 提高饲料营养物质的利用率; 3)利用不同来源淀粉在动物体内消化速度(葡萄糖释放部位)的差异性和互补性, 进行饲粮能源结构的优化, 利用其组合效应, 满足动物对营养物质的动态需求。总之, 系统深入地开展该领域的研究工作, 将为在动物生产中淀粉的高效利用提供理论依据。