2. 西藏自治区农牧科学院, 拉萨 850000;
3. 西南大学荣昌校区水产学院, 重庆 402460
2. Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Lhasa 850000, China;
3. Department of Fisheries in Rongchang Compust, Southwest University, Chongqing 402460, China
拉萨裸裂尻鱼(Schizopygopsis younghusbandi younghusbandi Regan)属鲤形目(Cypriniformes),鲤科(Cyprnidae),裂腹鱼亚科(Schizothoracinae),裸裂尻属(Schizopygopsis),拉萨裸裂尻鱼分布在雅鲁藏布江中上游干支流水体中,为我国的特有高原性鱼类[1],种群数量可观,个体较大(体重一般在300~500 g),是西藏主要的经济鱼类之一[1]。近年来,随着西藏旅游升温、活鱼外运渠道的打通等因素,对萨裸裂尻鱼资源量需求压力显著增大,导致捕捞强度迅速加大,出现了过度捕捞的现象,使得局部地区渔业资源受到很大的影响[2]。陈锋等[3]和洛桑等[4]研究结果表明,拉萨河拉萨裸裂尻鱼资源面临外来鱼类入侵、过度捕捞,导致其资源减少和小型化。拉萨裸裂尻鱼生长速度缓慢,性成熟年龄晚,种质资源十分脆弱,属于K-选择生活史对策者,雄鱼的繁殖潜力比接近目标参考点F40%,处于完全开发状态;而雌鱼的繁殖潜力比均低于下限参考点F25%,处于过度捕捞状态[2]。2016年拉萨裸裂尻鱼被列入到中国脊椎动物红色名录[5],因此对其生物学研究及资源保护显得尤其迫切。目前对拉萨裸裂尻鱼研究主要集中在个体生物学及种群动态[2]、早期发育[6]、食性[7-8]等方面,有关其营养需求研究还未见报道。
水产动物饲料中,蛋白质是必需的核心营养物质,能够为鱼体提供合成蛋白质所需的氨基酸,是细胞、组织和机体的重要组成部分,同时还能为鱼体提供生长和代谢所需的能量[9],是决定鱼类生长的关键因素。当饲料中蛋白质水平过低时,会影响鱼类的生长和存活率(survival rate,SR)[10];当饲料中蛋白质水平过高时,鱼类会通过氧化脱氨基作用把过量的蛋白质分解代谢用于能量消耗,会产生较多的氨氮排泄物,从而导致养殖水体污染加重,同时还会增加饲料成本,不利于鱼类的生长和生态的可持续发展[11-13]。为了保证良好的养殖效益及生态效益,人工配合饲料中的蛋白质水平必须根据养殖鱼类的实际蛋白质需求来进行合理的设定。本试验设置一系列蛋白质梯度饲料养殖拉萨裸裂尻鱼60 d,旨在研究其对饲料蛋白质的最适需求量,并探讨饲料蛋白质水平对拉萨裸裂尻鱼幼鱼生长、饲料利用、形体指标和肌肉营养成分的影响,以期为拉萨裸裂尻鱼人工配合饲料的科学配制提供理论依据,同时为拉萨裸裂尻鱼人工养殖、资源合理开发及保护奠定基础。
1 材料与方法 1.1 试验饲料以白鱼粉、酪蛋白、南极磷虾粉为蛋白质源,以鱼油为脂肪源,以玉米淀粉、糊化淀粉为糖源,设计出蛋白质水平分别为20%、25%、30%、35%、40%、45%的6种等脂等能试验饲料。饲料原料经粉碎后过60目筛,按照配比称重,采用逐级混匀法混合均匀,制粒机做成直径2 mm颗粒饲料,置于-4 ℃冰箱中保存备用。试验饲料组成及营养水平见表 1。
试验用拉萨裸裂尻鱼为2017年于雅鲁藏布江日喀则段捕获,在水泥池(长4.0 m×宽3.0 m×高0.6 m)中驯养60 d。待野生拉萨裸裂尻鱼能正常抢食后,选择大小均匀、健康、无伤病、体重为(22.42±0.56) g的拉萨裸裂尻鱼幼鱼540尾,随机分为6个组,每组3个重复,每个重复30尾鱼,并以重复为单位放入水族缸(长0.6 m×宽0.5 m×高0.4 m)中,分别投喂不同蛋白质水平的6种试验饲料,每天按试验鱼体重3%~5%表观饱食投喂3次(07:00、12:00、17:00),投饵1 h后将残饵捞出烘干称重并记录,整个试验持续60 d。试验用水为曝气后的井水,试验水族缸内水24 h循环,循环量为120 L/h,水温12.0~13.0 ℃,pH 8.0~8.5,溶氧浓度≥6.0 mg/L,氨氮浓度≤0.01 mg/L,亚硝酸盐浓度≤0.02 mg/L。
1.3 样品采集及指标测定养殖试验结束后对试验鱼饥饿24 h,然后对每个重复进行计数、称重。分别在各重复中随机取10尾试验鱼用50 mg/L的MS-222溶液麻醉,分别测定其体长和体重后解剖取出内脏、肝胰脏、肠道,分别称重用于计算脏体比(viscerasomatic index,VSI)、肝体比(hepaticsomatic index,HSI)、肠体比(viserosomatic index,VI);另外,每个重复试验鱼取肌肉累计不少于50 g,保存于-80 ℃冰箱,用于测定肌肉营养成分。
饲料及肌肉中水分、粗蛋白质、粗脂肪和粗灰分含量测定参照AOAC(1995)[14]的方法。粗蛋白质的含量采用凯氏定氮法测定;粗脂肪的含量采用索氏抽提法(乙醚为溶剂)测定;水分含量采用冷冻干燥法测定;将样品在电炉上碳化后,在马福炉中灼烧(550 ℃)12 h后测定粗灰分含量。
1.4 计算公式式中:W0、Wt分别为试验鱼的初始体重(IW)和终末体重(FW)(g);d为养殖天数(d);F为饲料摄入量(g);P为饲料粗蛋白质含量(%);Nf、Ni分别为试验开始和结束时试验鱼的尾数;L为体长(cm);Wv、Wh、Wvi分别为试验鱼内脏团、肝脏、肠道的质量(g)。
1.5 数据统计试验结果采用“平均值±标准差”(mean±SD)表示。采用SPSS 19.0统计软件中one-way ANOVA程序进行单因素方差分析,若差异显著,则采用Duncan氏法进行多重比较,差异显著水平为P < 0.05。回归曲线均用Excel 2010制作。
2 结果 2.1 饲料蛋白质水平对拉萨裸裂尻鱼生长及饲料利用的影响由表 2可见,随着饲料蛋白质水平的增加,拉萨裸裂尻鱼的FW、WGR、SGR、PER均呈先升高后降低的变化趋势。FW、WGR、SGR均在饲料蛋白质水平为35%组达到最大,与饲料蛋白质水平为30%组差异不显著(P>0.05),显著高于其他各组(P<0.05)。PER在饲料蛋白质水平为30%组达到最大(1.29%),与饲料蛋白质水平为25%组差异不显著(P>0.05),显著高于其他各组(P<0.05)。FR在饲料蛋白质水平为35%组达到最大(1.95%),与饲料蛋白质水平为20%、25%、30%组差异不显著(P>0.05),显著高于饲料蛋白质水平为40%、45%的试验组(P<0.05)。随着饲料蛋白质水平的增加,拉萨裸裂尻鱼的FCR呈先降低后升高的变化趋势,且在饲料蛋白质水平为30%时最低(2.57),与饲料蛋白质水平为35%组差异不显著(P>0.05),显著低于其他各组(P<0.05)。
以二次曲线来拟合饲料蛋白质水平(x)与WGR(y1)、FCR(y2)、PER(y3)的关系,得回归方程方程:y1=-1 376.9x2+936.45x-104.16(R2=0.869 6),y2=80.429x2-56.799x+12.576(R2=0.957 2),y3=-17.571x2+9.547 1x-0.088 7(R2=0.928 2)。得出WGR、FCR、PER最优时饲料蛋白质水平分别为34.01%、35.31%和27.01%。养殖试验过程中,因操作失误,饲料蛋白质水平为40%组其中1个重复防逃盖没盖,同时拉萨裸裂尻鱼喜欢顶水,导致该重复试验鱼逃逸死亡24条,故饲料蛋白质水平为40%组SR极低,但与其余各组差异不显著(P>0.05)。
2.2 饲料蛋白质水平对拉萨裸裂尻鱼形体指标的影响由表 3可见,随着饲料蛋白质水平的增加,拉萨裸裂尻鱼的VSI、HSI、VI均呈先降低后升高的变化趋势,且均在饲料蛋白质水平为35%组取得最小值,分别为11.41%、1.86%、1.83%。饲料蛋白质水平为35%组VSI与饲料蛋白质水平为40%组差异不显著(P>0.05),显著低于其他各组(P<0.05);饲料蛋白质水平为35%组HSI、VI与饲料蛋白质水平为30%、40%组差异不显著(P>0.05),显著低于其他各组(P<0.05)。CF在饲料蛋白质水平为30%组达到最高,显著高于其他各组(P<0.05)。
由表 4可见,随着饲料蛋白质水平的增加,拉萨裸裂尻鱼的肌肉粗蛋白质含量呈先升高后趋于稳定的变化趋势,且在饲料蛋白质水平为40%组达到最高,为18.97%,与饲料蛋白质水平为30%、35%、45%组差异不显著(P>0.05),显著高于饲料蛋白质水平为20%、25%组(P<0.05)。随着饲料蛋白质水平的增加,拉萨裸裂尻鱼的粗脂肪含量呈先降低后趋于稳定的变化趋势,且在饲料蛋白质水平为35%组达到最低,为1.68%,与饲料蛋白质水平为40%、45%组差异不显著(P>0.05),显著低于饲料蛋白质水平为20%、25%、30%组(P<0.05)。各组肌肉水分、粗灰分含量差异不显著(P>0.05)。
蛋白质最适需要量是指满足鱼体最大生长或鱼体蛋白质最大增加量所必需的最经济的摄食量[15]。养殖效果主要包括鱼体的生长速率和鱼体对饲料的利用率(如FCR和PER等)[16]。蛋白质是鱼体重要组成部分,在一定范围内提高饲料蛋白质水平能满足鱼体的营养需求,可促进鱼体的生长和饲料利用率[17]。但过量的饲料蛋白质会通过肝脏脱氨基作用转化为能源被消耗掉,同时由于蛋白质源价格昂贵,导致饲料的成本提高[18]。Santiago等[19]研究发现,等能的高蛋白质水平饲料含有的非蛋白质能量不足,使部分饲料蛋白质被鱼体分解转化为能量,导致PER下降。而Lee等[20]对牙鲆(Paralichthys olivaceus)、Kim等[21]对黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)研究发现,PER随饲料蛋白质水平的增加显著降低;张磊等[22]对达氏鲟(Acipenser dabryanus)研究发现,饲料蛋白质水平在30%~40%时,PER并无显著差异,但当饲料蛋白质水平从40%增加到50%时,PER显著下降。在本试验中,拉萨裸裂尻鱼幼鱼生长和PER均呈先升高后降低的变化趋势,FCR呈先降低后升高的变化趋势,进一步佐证了以上观点。
在本试验中,以WGR、FCR、PER为指标,得出拉萨裸裂尻鱼幼鱼适宜蛋白质水平分别为34.01%、35.31%和27.01%。较岩原鲤(Procypris rabaudi)[23]、大鳞鲃(Barbus capito)[24]、齐口裂腹鱼(Schizothorax prenanti)[25]、中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)[26]等大部分鲤科鱼类低,这可能与试验鱼有关。本试验鱼为雅鲁藏布江日喀则段捕获的野生拉萨裸裂尻鱼,在野外环境下拉萨裸裂尻鱼食物组成主要为藻类,数量百分比为99.9%,小型无脊椎动物占0.1%[7],试验拉萨裸裂尻鱼适应了长期摄食的低蛋白质饲料,因此对蛋白质需求较低。较草鱼(Ctenopharyngodon idellus)[27]高,同松浦镜鲤(Songpu mirror carp)[28]、异育银鲫(Carassius auratus gibelio)[29]、鲤鱼(Cyprinus carpio)[30]、刺鲃(Barbodes caldwel)[31]相近。因此,在没有拉萨裸裂尻鱼养殖专用饲料情况下,建议驯化及养殖拉萨裸裂尻鱼采用鲤鱼及异育银鲫饲料。
3.2 拉萨裸裂尻鱼生长速度及原因分析本试验中,拉萨裸裂尻鱼最大SGR为0.76%/d。刺鲃为2.14%/d~2.91%/d[31],异育银鲫为1.82%/d~2.67%/d[29],齐口裂腹鱼为1.66%/d~2.43%/d[25],大菱鲆(Scophthalmusmaximus)为1.08%/d~1.27%/d[32],罗非鱼(Oreochromis mossambicus)为2.56%/d~3.57%/d[33]。以上养殖品种生长速度均显著高于本试验的拉萨裸裂尻鱼,这可能有2个原因:其一,野生拉萨裸裂尻鱼1龄鱼体长2.6~3.1 cm,2龄鱼体长7.8~14.7 cm,3龄鱼体长13.7~23.6 cm,4龄鱼体长16.1~30.6 cm,5龄鱼体长20.4~35.0 cm,6龄鱼体长22.8~34.9 cm[2],在野生环境下拉萨裸裂尻鱼生长也极为缓慢,这可能是鱼体生长基因决定,为生长缓慢型鱼类;其二,本试验发现,试验拉萨裸裂尻鱼最大FR为1.95%,最低FCR为2.57,说明拉萨裸裂尻鱼FR低,饲料利用率低,从而导致其生长缓慢。因此,开发拉萨裸裂尻鱼养殖品种还需要在筛选种质资源、研究全价饲料、提高其FR和饲料利用率上做突破。
3.3 饲料蛋白质水平对拉萨裸裂尻鱼形体指标及肌肉营养成分的影响低蛋白质饲料的能量蛋白质比较高,鱼类在摄食低蛋白质饲料的同时,摄入了较高水平的碳水化合物,使鱼类某些组织的脂肪合成酶的活性提高,促进了糖源转变为脂肪,并转运贮存于肝脏、腹腔内的脂肪组织等部位[34-35],从而增加内脏团和肝脏重量;肝脏、腹腔内的脂肪经过血液循环运输到鱼体肌肉,一部分分解用于供能,多余的脂肪便存储在肌肉中,从而增加肌肉脂肪含量。随着饲料中蛋白质水平的提高,鱼体对饲料蛋白质的摄入量也逐渐提高,更多摄入并消化吸收的蛋白质可作为鱼体的构件蛋白质,用于鱼体的组织修复和新的组织形成[36],从而提高鱼体蛋白质含量;同时能量蛋白质比降低,存储在内脏团、肝脏及肌肉的脂肪含量降低[34-35]。因此适量增加饲料蛋白质水平能提高鱼体粗蛋白质含量,降低鱼体粗脂肪含量,降低鱼体VSI。丁立云等[37]对星斑川鲽(Platichthys stellatus)幼鱼研究表明,HSI和VSI随着饲料蛋白质水平的增加呈现下降的趋势;田娟等[27]对草鱼、陈壮等[38]对鲈鱼(Lateolabrax japonicus)的研究均发现,全鱼粗蛋白质含量随着饲料蛋白质水平的升高而显著升高。陈建明等[39]对青鱼(Mylopharngodon piceus)的研究发现,在摄食低蛋白质水平饲料后,全鱼粗脂肪含量升高。本试验中,随着饲料蛋白水平升高,肌肉粗蛋白质含量呈先升高后趋于稳定的变化趋势,粗脂肪含量呈先降低后趋于稳定的变化趋势;饲料蛋白质水平从20%升到35%,鱼体VSI从15.51%降到11.41%。这说明在一定范围内提高饲料蛋白质水平能增加鱼体粗蛋白质含量,降低粗脂肪含量,降低鱼体VSI。
4 结论适量增加饲料蛋白质水平可提高鱼体生长速度,降低FCR,增加鱼体可食用部分,提高肌肉粗蛋白质含量,降低肌肉粗脂肪含量。但饲料蛋白质超过一定水平后,将不会再对鱼体有促生长作用,并且还会增加饲料成本。在本试验条件下,拉萨裸裂尻鱼幼鱼适宜饲料蛋白质水平为34.01%~35.31%。
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