畜禽体内大部分钙、磷参与骨骼和牙齿的构成，其余则维持正常的生理功能[1]。饲粮中钙、磷主要来自磷酸氢钙及植物原料[2-3]。玉米-豆粕型饲粮中60%~90%的磷以植酸磷形式存在[4]，因单胃动物体内缺乏分解植酸磷的植酸酶，仅能利用10%~30%的磷[5]，造成资源浪费和环境污染。植酸酶可水解植酸磷，解除抗营养作用，产生能被机体利用的磷和微量矿物质[6-8]，从而改善生长性能，提高矿物元素沉积[9-13]。一般在畜禽饲粮中添加500 FTU/kg植酸酶[14]。研究表明，超量添加植酸酶(4倍甚至更多)可充分降解植酸，获得更好的生长性能[15]。但植酸酶的超量添加并非无限制，韩进诚等[16]研究表明，植酸酶添加水平为4 000 FTU/kg时，生长性能及其他生理指标最佳，植酸酶添加水平超出4 000 FTU/kg后并无显著差异。目前，关于黄羽肉鸡饲粮植酸酶超量添加的研究较少。因此，本试验选用黄羽肉鸡，研究低钙、磷水平饲粮添加高剂量(2 000、4 000 FTU/kg)植酸酶对1~42日龄黄羽肉鸡生长性能、胫骨指标和钙磷代谢的影响，以期为黄羽肉鸡饲粮中植酸酶的科学利用提供理论参考。
1 材料与方法 1.1 试验设计试验在广东省农业科学院动物科学研究所试验场进行，采用单因子随机设计，选用初始体重为35.83 g、健康状况良好的1日龄岭南黄羽肉公雏1 080只，根据体重一致原则随机分为6个组，每组6个重复，每个重复30只。
1.2 试验饲粮试验采用玉米-豆粕型基础饲粮，根据《中国饲料成分及营养价值表(2004年第15版)》，并参考我国《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)试验饲粮，试验饲粮组成及营养水平见表 1。各组饲粮除钙、磷含量外其他营养水平保持一致。正对照组(PC组)饲喂基础饲粮，正常添加磷酸氢钙；中钙、磷水平饲粮组(MP组)磷酸氢钙添加量降低50%，MP+2000、MP+4000组分别在MP组基础上添加2 000、4 000 FTU/kg植酸酶；低钙、磷水平饲粮组(LP组)不添加磷酸氢钙，LP+2000、LP+4000组分别在LP组基础上添加2 000、4 000 FTU/kg植酸酶。各组钙磷比保持在1.4 : 1.0。配制饲粮时，植酸酶按照不同添加水平等重量替代预混料的载体玉米芯粉。试验用耐热植酸酶由挑战集团提供，植酸酶为颗粒性，活性为10 000 FTU/kg，制粒后留存率大于40%。
|
表 1 试验饲粮组成及营养水平(饲喂基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (as-fed basis) |
试验鸡地面平养，自由采食颗粒料及饮水，常规饲养和免疫。
1.4 样品的采集与制备试验结束，每重复选取接近平均体重的2只鸡称重，翅静脉采血5 mL，室温静置1 h，离心(3 500 r/min，10 min)制备血清，-20 ℃保存备测血清生化指标。采血后试验鸡颈部放血屠宰，剖取肾脏装于1.5 mL离心管，做好标记后立即置于液氮中，待样品采集完后转移至-80 ℃冰箱保存，备测钙磷代谢关键基因表达量。取两侧胫骨，去除表面肌肉筋膜组织并编号，右侧胫骨于采样当天测胫骨断裂强度，左侧胫骨置于-20 ℃保存，备测其他指标。
1.5 指标测定与方法 1.5.1 生长性能试验开始和结束前1天22:00断料供水，次日08:00以重复为单位准确称试验鸡体重，统计耗料量，计算平均日采食量(ADFI)、平均日增重(ADG)、料重比(F/G)。试验全期每日观察鸡只健康状况和精神状态，出现死鸡，立即称重并计算耗料量，以消除死鸡对试验结果的影响。
1.5.2 胫骨指标右侧胫骨采用嫩度仪(INSTRON-441型，Instron公司，美国)测定胫骨断裂强度。左侧胫骨外送暨南大学附属第一医院核医学科测定胫骨密度。测定骨密度后的胫骨高温蒸煮6 min后剥离所有软组织，105 ℃烘干24 h脱水后用纯度为99.5%的乙醚浸泡96 h，65 ℃烘干4 h至恒重，称重，胫骨粉碎过40目筛，混匀550 ℃马弗炉中灰化24 h，称重计算灰分含量。灰分含量测定参照GB/T 6438—1992的方法，灰分中钙含量测定采用乙二胺四乙酸(EDTA)直接容量法(GB/T 6436—1992)，灰分中磷含量测定采用钒钼酸铵法(GB/T 6437—1992)。
1.5.3 血清生化指标血清钙、磷含量和碱性磷酸酶(AKP)活性的测定在多功能酶标仪(Spectra Max M-5，Molecular Devices公司，美国)上进行，试剂盒由南京建成生物工程研究所提供，检测方法和结果计算按说明书进行。
1.5.4 钙磷代谢关键基因表达在80 mg肾脏样品中加入1 mL Trizol试剂(TaKaRa，日本)提取总RNA。依照试剂盒(TaKaRa，日本)说明书将提取的RNA(1 μg)反转录为cDNA。根据GenBank中鸡的基因序列，使用Primer Premier 3.0设计引物(表 2)。荧光定量PCR反应体系(20 μL)：2 μL cDNA，10 μL SYBR Green 2×Mix，上、下游引物各1 μL(100 nmol/L)，6 μL ddH2O。反应条件：95 ℃预变性3 min；95 ℃变性15 s，退火30 s，72 ℃延伸30 s，40个循环。以β-肌动蛋白(β-actin)作为实时荧光定量PCR的内参基因。采用2-ΔΔCt法计算目的基因表达量。
|
|
表 2 实时定量PCR引物序列 Table 2 Primer sequences for real-time qPCR |
42日龄时，每个组选取6只接近平均体重的鸡转移到代谢笼，单笼饲养。采用全收粪法进行代谢试验，预饲5 d后禁食排空48 h，待适应后进入正试期。代谢笼下放置集粪盘，每只鸡单独收粪，将其中混有的皮屑和羽毛用镊子夹出，其余收集于装有适量10%盐酸的自封袋内，-20 ℃保存。连续收集4 d，准确记录正试期每只鸡采食量和排泄量。试验结束，将每只鸡4 d的粪样混匀，65 ℃烘干至恒重，置室温下回潮24 h后粉碎过40目筛并编号，测定其中钙、磷含量，测定方法同胫骨灰分中钙、磷含量的测定。利用以下公式计算钙、磷代谢率：
|
试验数据采用SPSS 17.0软件中的ANOVA过程进行单因子方差分析，当处理效应差异显著时进行Duncan氏法多重比较。P < 0.05表示差异显著，0.05≤P < 0.10表示有趋势。试验数据均以平均值±标准误(mean±SE)表示。
2 结果 2.1 植酸酶对1~42日龄黄羽肉鸡生长性能的影响由表 3可知，与PC组相比，MP组体重、ADG、ADFI降低(P>0.05)；与MP组相比，各植酸酶添加组体重、ADG、ADFI显著提高(P < 0.05)，同时MP+4000、LP+4000组显著高于PC组(P < 0.05)。
|
|
表 3 植酸酶对1~42日龄黄羽肉鸡生长性能的影响 Table 3 Effects of phytase on growth performance of yellow-feathered chickens aged from 1 to 42 days |
由表 4可知，与PC组相比，MP组胫骨骨密度显著降低(P < 0.05)；与MP组相比，MP+2000、MP+4000组胫骨骨密度显著升高(P < 0.05)。与PC组相比，MP组胫骨脱水脱脂重显著降低(P < 0.05)；与MP组相比，各植酸酶添加组胫骨脱水脱脂重显著升高(P < 0.05)，除LP+2000组外，其他各组显著高于PC组(P < 0.05)。与PC和MP组相比，LP+2000、LP+4000组胫骨灰分含量显著降低(P < 0.05)。与PC组相比，MP组胫骨磷、钙含量降低(P>0.05)；与MP和PC组相比，LP+2000组胫骨磷、钙含量显著降低(P < 0.05)。
|
|
表 4 植酸酶对42日龄黄羽肉鸡胫骨指标的影响 Table 4 Effects of phytase on tibia indexes of yellow-feathered chickens at 42 days of age |
由表 5可知，与PC组相比，MP组血清AKP活性显著升高(P < 0.05)；与MP组相比，各植酸酶添加组血清AKP活性显著降低(P < 0.05)，但与PC组相比差异不显著(P>0.05)。
|
|
表 5 植酸酶对42日龄黄羽肉鸡血清生化指标的影响 Table 5 Effects of phytase on serum biochemical indexes of yellow-feathered chickens at 42 days of age |
由表 6可知，与MP和PC组相比，MP+4000、LP+4000组肾脏克洛索蛋白(Klotho)表达量有上升的趋势(P=0.092)。与PC组相比，MP组肾脏成纤维生长因子受体1(Fgfr1)表达量上升(P>0.05)；与MP和PC组相比，MP+4000组肾脏Fgfr1表达量显著上升(P < 0.05)。
|
|
表 6 植酸酶对42日龄黄羽肉鸡钙磷代谢关键基因表达的影响 Table 6 Effects of phytase on the expression of key genes of calcium and phosphorus metabolism of yellow-feathered chickens at 42 days of age |
由表 7可知，与PC组相比，MP组粪钙含量降低(P>0.05)；与MP组相比，LP+4000组粪钙含量显著降低(P < 0.05)，同时显著低于PC组(P < 0.05)。与PC组相比，MP组粪磷含量降低(P>0.05)；与MP组相比，LP+2000、LP+4000组粪磷含量显著降低(P < 0.05)；且MP+4000、LP+2000、LP+4000组显著低于PC组(P < 0.05)。与PC组相比，MP组钙代谢率显著升高(P < 0.05)；与MP组相比，MP+4000组钙代谢率显著降低(P < 0.05)；LP+4000组钙代谢率显著高于PC组(P < 0.05)。与MP和PC组相比，LP+4000组磷代谢率有升高的趋势(P=0.067)。
|
|
表 7 植酸酶对42日龄黄羽肉鸡粪钙、磷含量及代谢率的影响 Table 7 Effects of phytase on contents and metabolic rates of calcium and phosphorus in faeces of yellow-feathered chickens at 42 days of age |
单胃动物不能有效地利用植物性饲料中的植酸磷，需额外添加无机磷，造成磷资源的浪费和成本增加[17]。植酸酶水解植酸，产生肌醇和正磷酸，解除抗营养作用，释放氨基酸、消化酶、脂肪酸等，促进动物对营养物质吸收，改善生长性能[18]。研究表明，饲粮中钙、磷水平降低会影响肉鸡生长性能[19-20]，饲粮添加植酸酶可提高生长性能，且添加量越高效果越明显[21-22]。本试验表明，饲粮钙、磷水平降低，试验鸡体重、ADG、ADFI降低，但与正常钙、磷水平组相比，差异不显著，可能是钙、磷水平的减少不足以影响试验鸡生长性能[23]。饲粮添加2 000、4 000 FTU/kg植酸酶均可提高体重、ADG、ADFI，且4 000 FTU/kg添加组效果优于2 000 FTU/kg添加组，说明低钙、磷水平饲粮添加高剂量植酸酶可提高1~42日龄黄羽肉鸡生长性能。
3.2 植酸酶对42日龄黄羽肉鸡胫骨指标的影响骨折断力、骨灰分、骨密度、骨重量都是衡量骨骼矿化的常用指标，可反映出饲粮中矿物质，特别是钙、磷的平衡情况[24-25]。研究表明，钙、磷缺乏会导致结构性骨被吸收，引起骨质疏松[26]，低钙、磷水平饲粮添加植酸酶可提高骨密度和脱水脱脂重[27-28]。本试验结果表明，低钙、磷水平饲粮显著降低了胫骨骨密度、脱水脱脂重，MP+2000、MP+4000组胫骨骨密度显著升高，各植酸酶添加组胫骨脱脂脱水重显著升高，且4 000 FTU/kg添加组效果优于2 000 FTU/kg添加组和PC组，但植酸酶完全替代磷酸氢钙对胫骨骨密度无显著影响，可能植酸酶的添加只是缓解了软骨细胞增生引起的骨密度降低，并未完全消除[29]。研究表明，机体摄入钙、磷不足时会动员骨组织中钙、磷，导致骨中钙、磷、灰分含量降低[30]，添加植酸酶可提高胫骨灰分、钙、磷含量[31-32]。本试验表明，低钙、磷水平饲粮降低了胫骨灰分、磷、钙含量，MP+2000、MP+4000组胫骨灰分、钙、磷含量提高；但LP+2000、LP+4000组胫骨灰分、钙、磷含量降低，可能无磷酸氢钙添加时胫骨灰分、钙、磷含量降低严重，添加植酸酶也无法弥补[33]。
3.3 植酸酶对42日龄黄羽肉鸡血清生化指标的影响AKP是畜禽对磷需要的敏感指标[34]。研究表明，饲粮磷水平降低，血清AKP活性升高[35]，饲粮添加植酸酶可降低血清AKP活性[36]。本试验结果表明，降低饲粮钙、磷水平，血清AKP活性显著增加，饲粮添加2 000、4 000 FTU/kg植酸酶可显著降低血清AKP活性。也有研究表明，植酸酶添加水平越高，血清AKP活性降低越明显[37]，本试验中，4 000 FTU/kg添加组与2 000 FTU/kg添加组相比血清AKP活性有所降低，但差异不显著，与本试验胫骨磷含量的研究结果相一致。
3.4 植酸酶对42日龄黄羽肉鸡钙磷代谢关键基因表达的影响肾脏作为机体钙、磷吸收最主要的器官之一，在调节钙磷平衡方面起到了尤为重要的作用[38]。成纤维生长因子23(Fgf23)可远距离作用于肾脏，通过Fgf23-Klotho-Fgfr1复合体抑制肾小管上皮细胞中Ⅱ型钠离子依靠磷转运载体a(NaPi-Ⅱa)的表达来调节血磷平衡[39]。研究表明，血磷增加超过机体所需量时，肾脏中Fgfr1表达量增多，肾脏对磷的重吸收减少[40]。本试验结果表明，MP+4000组肾脏Fgfr1基因的表达显著上调，降低了肾脏对磷的重吸收，维持机体磷平衡。
3.5 植酸酶对42日龄黄羽肉鸡粪钙、磷含量及代谢率的影响研究表明，饲粮中添加植酸酶能有效地提高钙、磷利用率，降低磷排泄量[41-42]。本试验表明，与PC组相比，LP+2000、LP+4000组粪钙、磷含量显著降低，且效果优于MP+2000、MP+4000组；LP+4000组钙、磷代谢率提高，且效果优于MP+2000、MP+4000组。这说明高剂量植酸酶完全替代磷酸氢钙可提高钙、磷代谢率，减少钙、磷排放，且饲粮钙、磷水平越低，植酸酶发挥作用的效果越显著[43]。
4 结论① 低钙、磷水平饲粮添加高剂量植酸酶可提高1~42日龄黄羽肉鸡生长性能，提高胫骨脱水脱脂重，降低血清AKP活性。
② 中钙、磷水平饲粮添加植酸酶可提高胫骨骨密度，上调肾脏Fgfr1基因的表达。
② 仅考虑生长性能、血清生化指标、胫骨指标及钙磷代谢指标，1~42日龄岭南黄羽肉鸡玉米-豆粕型饲粮中添加高剂量植酸酶可以部分或者完全代替磷酸氢钙。
| [1] |
刘开武, 戴红安, 邢建成. 矿物质缺乏对家禽生理功能的影响[J]. 湖北畜牧兽医, 2008(1): 14-15. DOI:10.3969/j.issn.1007-273X.2008.01.007 |
| [2] |
刘禹含.不同钙水平日粮对仔猪各肠段钙主动吸收影响的比较研究[D].硕士学位论文.长春: 吉林农业大学, 2013: 4-45. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10193-1013309610.htm
|
| [3] |
GUGGENBUHL P, WACHE Y, NUNES C S, et al. Comparative effects of three phytases on the phosphorus and calcium use in the weaned piglet[J]. Journal of Animal Science, 2012, 90(Suppl.4): 95-97. |
| [4] |
GREINER R, LIM B L, CHENG C W, et al. Pathway of phytate dephosphorylation by β-propeller phytases of different origins[J]. Canadian Journal of Microbiology, 2007, 53(4): 488-495. DOI:10.1139/W07-015 |
| [5] |
李光辉. 微量元素间及其与营养素之间的协同与拮抗作用[J]. 乳业科学与技术, 2005, 27(2): 80-82. DOI:10.3969/j.issn.1671-5187.2005.02.010 |
| [6] |
YU S K, KVIDTGAARD M F, ISAKSEN M F, et al. Characterization of a mutant Buttiauxella phytase using phytic acid and phytic acid-protein complex as substrates[J]. Animal Science Letters, 2014, 1(1): 18-32. |
| [7] |
ADEOLA O, LAWRENCE B V, SUTTON A L, et al. Phytase-induced changes in mineral utilization in zinc-supplemented diets for pigs[J]. Journal of Animal Science, 1995, 73(11): 3384-3391. DOI:10.2527/1995.73113384x |
| [8] |
ALMEIDA F N, SULABO R C, STEIN H H. Effects of a novel bacterial phytase expressed in Aspergillus oryzae on digestibility of calcium and phosphorus in diets fed to weanling or growing pigs[J]. Journal of Animal Science and Biotechnology, 2013, 4(1): 8. DOI:10.1186/2049-1891-4-8 |
| [9] |
SELLE P H, RAVINDRAN V. Microbial phytase in poultry nutrition[J]. Animal Feed Science and Technology, 2007, 135(1/2): 1-41. |
| [10] |
张胜燕. 植酸酶在动物生产中应用的研究进展[J]. 家畜生态学报, 2015, 36(2): 84-86. DOI:10.3969/j.issn.1673-1182.2015.02.016 |
| [11] |
侯爽, 王昕陟. 植酸酶对畜禽微量元素利用影响的研究进展[J]. 黑龙江畜牧兽医, 2018(1): 74-76. |
| [12] |
葛文华, 柯昌娇, 郑惠文, 等. 低锌水平秸秆饲粮中添加植酸酶对5~16周龄五龙鹅生长性能、胫骨发育及抗氧化能力的影响[J]. 动物营养学报, 2017, 29(7): 2357-2365. DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2017.07.018 |
| [13] |
PIRGOZLIEV V, BEDFORD M R, ODUGUWA O, et al. The effect of supplementary bacterial phytase on dietary metabolisable energy, nutrient retention and endogenous losses in precision fed broiler chickens[J]. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 2012, 96(1): 52-57. DOI:10.1111/jpn.2012.96.issue-1 |
| [14] |
郝甜甜, 杜红方. 植酸酶在饲粮中超量添加的研究进展[J]. 动物营养学报, 2017, 29(2): 382-388. DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2017.02.003 |
| [15] |
乔伟. 植酸酶超量添加理论和应用效果[J]. 饲料工业, 2016, 37(12): 59-62. |
| [16] |
韩进诚, 杨晓丹, 杨凤霞, 等. 微生物植酸酶与1~21日龄肉鸡饲粮无机磷当量模型研究[J]. 畜牧兽医学报, 2008, 39(7): 907-914. DOI:10.3321/j.issn:0366-6964.2008.07.011 |
| [17] |
孟艳莉, 张军民, 赵青余. 植物植酸酶在饲料中应用的研究进展[J]. 饲料工业, 2009, 30(16): 16-18. DOI:10.3969/j.issn.1001-991X.2009.16.006 |
| [18] |
于明, 边连全, 程波. 低磷日粮中添加植酸酶对生长猪生产性能及饲料中磷、钙和蛋白质表观消化率的影响[J]. 畜牧与兽医, 2013, 45(2): 32-36. |
| [19] |
张芹, 曾福海, 邹增丁, 等. 耐热植酸酶对肉鸡生产性能、血液及骨骼钙磷含量的影响[J]. 中国饲料, 2010(3): 33-36, 41. DOI:10.3969/j.issn.1004-3314.2010.03.010 |
| [20] |
唐亚东, 郑涛, 左建军, 等. 25-OH-VD3和植酸酶对肉鸡生长性能及血清生化指标的影响[J]. 饲料工业, 2011, 32(23): 20-24. DOI:10.3969/j.issn.1001-991X.2011.23.005 |
| [21] |
廖志超, 夏中生, 封伟贤, 等. 植酸酶对肉鸡生长性能及饲粮养分利用率的影响[J]. 畜牧与兽医, 2010, 42(10): 33-37. |
| [22] |
TAHERI H R, JABBARI Z, ADIBNIA S, et al. Effect of high-dose phytase and citric acid, alone or in combination, on growth performance of broilers given diets severely limited in available phosphorus[J]. British Poultry Science, 2015, 56(6): 708-715. DOI:10.1080/00071668.2015.1093094 |
| [23] |
蒋显仁, 罗发洪, 张海军, 等.日粮非植酸磷水平与植酸酶来源对肉鸡生产性能、血清生化指标和胫骨指标的影响[C]//第二届全国家禽营养与饲料科技研讨会论文集.北京: 中国畜牧兽医学会, 2007: 302-307.
|
| [24] |
ONYANGO E M, HESTER P Y, STROSHINE R, et al. Bone densitometry as an indicator of percentage tibia ash in broiler chicks fed varying dietary calcium and phosphorus levels[J]. Poultry Science, 2003, 82(11): 1787-1791. DOI:10.1093/ps/82.11.1787 |
| [25] |
李恒芝, 贺志雄, 颜琼娴, 等. 妊娠期母体营养调控子代骨骼发育与代谢的研究进展[J]. 基因组学与应用生物学, 2015, 34(8): 1663-1668. |
| [26] |
FLEMING R H, MCCORMACK H A, MCTEIR L, et al. Digitised fluoroscopy (DF) predicts breaking strength in osteoporoticavian bone in vivo[J]. British Poultry Science, 1998, 39(Suppl.1): 49-51. |
| [27] |
徐晓娜, 王宝维, 葛文华, 等. 植酸酶对五龙鹅屠宰性能及胫骨指标的影响[J]. 中国畜牧杂志, 2014, 50(1): 30-34. DOI:10.3969/j.issn.0258-7033.2014.01.007 |
| [28] |
CHUNG T K, RUTHERFURD S M, THOMAS D V, et al. Effect of two microbial phytases on mineral availability and retention and bone mineral density in low-phosphorus diets for broilers[J]. British Poultry Science, 2013, 54(3): 362-373. |
| [29] |
葛文华, 柯昌娇, 郑惠文, 等. 低锌水平秸秆饲粮中添加植酸酶对5~16周龄五龙鹅生长性能、胫骨发育及抗氧化能力的影响[J]. 动物营养学报, 2017, 29(7): 2357-2365. DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2017.07.018 |
| [30] |
徐晓娜, 李立文. 植酸酶在肉鸡日粮中应用效果的研究进展[J]. 饲料博览, 2013(5): 29-32. DOI:10.3969/j.issn.1001-0084.2013.05.008 |
| [31] |
SHIRLEY R B, EDWARDS H M, J r. Graded levels of phytase past industry standards improves broiler performance[J]. Poultry Science, 2003, 82(4): 671-680. DOI:10.1093/ps/82.4.671 |
| [32] |
MANOBHAVAN M, ELANGOVAN A V, SRIDHAR M, et al. Effect of super dosing of phytase on growth performance, ileal digestibility and bone characteristics in broilers fed corn-soya-based diets[J]. Journal of Animal Physiology and Animal Nutrition, 2016, 100(1): 93-100. DOI:10.1111/jpn.2016.100.issue-1 |
| [33] |
朱连勤.不同的日粮磷水平下蛋用鸡生长、骨骼发育产蛋性能以及植酸酶应用效果的研究[D].博士学位论文.北京: 中国农业大学, 2004: 3-56. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10019-2004077809.htm
|
| [34] |
杨维仁, 王庆云, 杨在宾, 等. 不同无机磷水平日粮添加植酸酶对肉鸡生长性能和血清矿物质的影响[J]. 中国农业大学学报, 2008, 13(4): 87-92. DOI:10.3321/j.issn:1007-4333.2008.04.016 |
| [35] |
张现玲, 梁陈冲, 于会民, 等. 新型耐热植酸酶对肉仔鸡生长性能及血清生理生化指标的影响[J]. 畜牧兽医学报, 2013, 44(4): 570-576. |
| [36] |
黄翔, 李泽英, 刘北华, 等. 低磷日粮添加植酸酶对肉鸡血清生化指标和养分利用率的影响[J]. 畜牧兽医科学, 2017(8): 91-92. DOI:10.3969/j.issn.2096-3637.2017.08.083 |
| [37] |
孙宏选, 高秀华, 杨禄良. 玉米-豆粕型日粮中添加高剂量植酸酶对肉鸡生长性能和血清生化指标的影响[J]. 中国畜牧兽医, 2011, 38(4): 11-15. |
| [38] |
卜舒扬.不同产蛋期蛋鸡小肠及肾脏钙磷代谢相关因子表达变化的研究[D].硕士学位论文.沈阳: 沈阳农业大学, 2017: 4-36. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10157-1017124400.htm
|
| [39] |
NAKATANI T, SARRAJ B, OHNISHI M, et al. In vivo genetic evidence for klotho-dependent, fibroblast growth factor 23(Fgf23)-mediated regulation of systemic phosphate homeostasis[J]. The FASEB Journal, 2009, 23(2): 433-441. DOI:10.1096/fj.08-114397 |
| [40] |
金炯娜, 翟福利, 马厚勋. Klotho、成纤维细胞生长因子-23及其基因表达与原发性骨质疏松症关系[J]. 国际老年医学杂志, 2010, 31(1): 24-29. DOI:10.3969/j.issn.1674-7593.2010.01.008 |
| [41] |
邝声耀, 唐凌, 白国勇, 等. 植酸酶对肉鸭生产性能及钙磷代谢的影响[J]. 中国畜牧杂志, 2008, 44(3): 35-37. |
| [42] |
郭文文.饲粮不同磷水平和钙磷比添加植酸酶对母猪和仔猪钙磷代谢的影响[D].硕士学位论文.泰安: 山东农业大学, 2015: 16-17. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10434-1015308532.htm
|
| [43] |
贺丹艳. 添加了植酸酶的生长肥育猪饲粮中粗蛋白质和磷水平对其钙磷代谢的影响[J]. 广东饲料, 2011, 20(1): 39-40. DOI:10.3969/j.issn.1005-8613.2011.01.015 |