丝兰属，隶属于天门冬科，包含35~40种，是集观赏、食药用于一体的多年生植物，原产于美国西南部和墨西哥北部的沙漠及峡谷地带[1]。丝兰属植物是美洲土著民间重要的药材及肥皂来源，其叶片、树皮、根、茎等均可入药，当地土著居民将丝兰树根捣碎敷于患处来缓解关节疼痛、出血和多种炎症；用发酵后的丝兰叶片治疗牛皮癣、头皮屑、脱发和皮肤溃疡等疾病，缓解晒伤和其他创伤；将丝兰的叶片捣碎榨汁用于缓解呕吐，而生吃丝兰果实则可作为泻药使用；用丝兰叶片和根部制成的茶来治疗哮喘和头痛等[2]。其中，莫哈韦丝兰(Yucca schidigera)[3]被印第安人视为“生命之树”，是当地最主要的沙漠草药之一[4]。
近年来，随着研究的深入，丝兰属植物及其相关产品被广泛应用于食品、药品及养殖行业，受到越来越多的关注。在食品工业中，丝兰提取物通常作为饮料、糖果加工过程的稳定发泡剂[5]。在养殖业中，商品化的丝兰提取物是天然饲料添加剂，对动物体内微生物群落、消化代谢、生长性能以及健康养殖环境等具有积极作用[6-7]。此外，丝兰提取物还作为线虫和真菌抑制剂、土壤润湿剂及作物生长刺激剂等应用于作物生产实践中[8]。
本文从丝兰提取物的主要活性成分、生理生化功能及其在养殖生产上的应用等方面进行阐述，深入探讨丝兰属植物在食用、药用及生产中的多功能属性、可能的作用机制及潜在的应用价值。
1 丝兰提取物加工流程目前市场上常见的丝兰提取物主要有粉末状和液体状2种形式。收获后的丝兰原木被运送到加工厂，浸渍后通过以下2种方式进行处理。其一，丝兰原木被挤压出泡沫汁液，蒸发浓缩后成为液体状丝兰提取物。其二，将浸渍后的丝兰原木干燥并研磨成粉末状丝兰提取物。
粉末状丝兰提取物是100%丝兰组分，包含所有活性化学物质且不含惰性载体。有报道显示，液体状丝兰提取物缺乏多酚类活性物质，而粉末状丝兰提取物(整株包括树皮)中酚类含量高达13 mg/g(表 1)，比一些红酒中白藜芦醇总浓度最高值还要高15倍，具有广泛的应用前景和应用价值[9]。值得注意的是，丝兰原木收获之后留下的主干基部会再次生长成为新的植株，因此这一加工过程是可持续的。
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表 1 丝兰提取物不同部位酚类含量 Table 1 Contents of phenolics in different fractions of Yucca extract[8] |
丝兰提取物中富含甾体皂苷、多酚类等活性物质[10]，具有“一般认为是安全的(generally recognized as safe，GRAS)”标识，被美国食品和药物管理局(FDA)批准可用于人类[8, 11]。已有的研究表明，丝兰提取物具有植物雌激素、免疫刺激活性、抗炎抑菌、抗氧化、降血糖、降胆固醇、抗肿瘤等多种功能(表 2)[2, 12]。
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表 2 几种丝兰提取物的部分活性成分及生物学功能 Table 2 Some bioactive compounds and biological functions of several kinds of Yucca extract[2] |
丝兰提取物活性物质中研究最为广泛的是甾体皂苷，其在丝兰属树干干物质中含量达10%以上，是商业皂苷来源最为丰富的物种之一。完整的丝兰皂苷包含1个亲脂性核(皂苷元)和若干亲水性碳水化合物侧链(糖链)，其中皂苷元具有27个碳，其基本碳架被称为螺旋甾烷(异构体被称为异螺旋甾烷)，而糖链则以葡萄糖、半乳糖、木糖等最为常见，多与皂苷元的3-羟基成苷(图 1)能够形成稳定的泡沫，是同时具有脂溶性和水溶性部分的表面活性剂[8, 32]。
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1~4代表单糖链丝兰皂苷，5~7代表双糖链丝兰皂苷。Glc：葡萄糖；Xyl：木糖；Gal：半乳糖。 1 to 4 represent monosaccharide chain Yucca saponins, 5 to 7 represent disaccharide chain Yucca saponins. Glc: glucose; Xyl: xylose; Gal: galactose. 图 1 Yucca schidigera甾体皂苷的化学结构 Fig. 1 Chemical structures of steroidal saponin in Yucca schidigera[8] |
Yucca schidigera分离鉴定出19种甾体皂苷，其中树皮中含有较多高极性的双糖链甾体皂苷，而树干汁液中主要是中、短糖链的甾体皂苷[33]。凤尾丝兰(Yucca gloriosa)根茎中分离鉴定了12种包括螺甾烷、呋喃烷和胆甾烷型的甾体皂苷，它们在干燥的丁醇萃取物中含量超过了25%[23]。另外一种丝兰属植物太平原丝兰(Yucca glauca)也分离鉴定出20种甾体皂苷成分[29]。
2.2 丝兰多酚目前，已经在Yucca schidigera中鉴定了多种酚类化合物，包括反式-3, 3′, 5, 5′-四羟基-4′-甲氧基二苯乙烯、反式-3, 4′, 5-三羟基二苯乙烯(白藜芦醇)和一些具有独特螺旋结构的酚类化合物(分别命名为yuccaols A~E，图 2)；yuccaols具有1个和白藜芦醇相似的C14结构单元，并且与1个C15单元形成特殊的螺旋结构。这些酚类化合物仅存在于树皮中，目前尚不清楚它们是如何在树皮中积累的[8]。
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Resveratrol：白藜芦醇；trans-3, 3’, 5, 5-tetrahydroxy-4’-methoxystibene：反式-3, 3’, 5, 5-四羟基-4’-甲氧基二苯乙烯。 图 2 Yucca schidigera(1~7)和Yucca gloriosa(5~12)分离提纯的酚类化合物 Fig. 2 Phenolic compounds isolated and purified from Yucca schidigera (1 to 7) and Yucca gloriosa (5 to 12)[20] |
白藜芦醇是一种非黄酮类酚，最先在葡萄皮中发现，是天然的强抗氧化剂，能在一定程度上降低心脑血管疾病发生的概率。白藜芦醇还具有抗诱变、抗病毒、抗癌、诱导凋亡、防止二英中毒、抗过敏、植物雌激素等活性功能[9]。此外，Yucca schidigera中与白藜芦醇结构相关的丝兰多酚yuccaols具有比白藜芦醇更强的抗氧化活性[34]，能够抑制血小板中自由基生成[35]。Yuccaols对卡波西肉瘤细胞的增殖、迁移以及血小板活化因子(platelet-activating factor，PAF)的合成也具有显著的抑制作用[15]。其中，yuccaol C还能显著抑制诱导型一氧化氮合成酶(inducible nitric oxide synthase，iNOS)的表达[14]。
Yucca gloriosa的树皮和根部也分离鉴定出若干多酚类化合物(分别命名为gloriosaols A~E)，gloriosaols同样具有螺旋结构，但与yuccaols不同的是gloriosaols存在2个C15单元(图 2)[20]。体外研究表明，gloriosaols A~E均具有强自由基清除活性，且显著高于yuccaols C~E的抗氧化活性[21]。
3 丝兰提取物的生理功能 3.1 代谢调节丝兰皂苷能够与胆固醇以及其他甾醇相互作用，形成不溶性复合物。对链脲佐菌素诱导的糖尿病大鼠的研究发现，饲喂丝兰提取物(粉末)能显著提高大鼠胰岛素含量，显著降低血浆葡萄糖、胆固醇和甘油三酯含量[17]。Oztasan[36]的研究也表明，饲喂丝兰提取物(压榨汁液)能够显著降低链脲佐菌素诱导的糖尿病大鼠血浆葡萄糖含量，血浆胆固醇、甘油三酯含量也有所减少。高脂饮食小鼠试验结果显示，饲喂丝兰提取物(粉末)可以调节肝脏对脂质的分布及代谢，改善高脂饮食引起的较高血浆葡萄糖、胆固醇、低密度脂蛋白(low density lipoprotein, LDL)含量等状况[37]。临床研究表明，每天服用0.9 mg纯化的丝兰皂苷和皂树皂苷混合物(体积比6 : 4)，能显著降低高胆固醇血症患者血浆中总胆固醇和LDL含量，并且能够有效改善患者胃肠道症状[16]。
这些研究提示，丝兰提取物中的甾体皂苷具有表面活性剂性质，能改变细胞膜的表面张力，影响营养物质跨细胞膜的吸收，能够改善机体的代谢紊乱(脂质代谢受损)并恢复稳态平衡，降低血浆胆固醇、葡萄糖含量，未来有望开发作为糖尿病患者的血糖调节剂及降胆固醇药物使用。
3.2 免疫调节丝兰提取物活性成分具有抗炎、抗关节炎功能，在炎症反应及免疫调节方面具有重要的作用[8]。研究表明，yuccaol C能够阻止巨噬细胞内核转录因子-κB(nuclear factor-kappa B, NF-κB)激活，抑制iNOS蛋白表达，降低炎症反应关键介质一氧化氮(NO)的产生[11, 14]。尽管yuccaols对参与炎症反应相关基因的影响还有待进一步研究，但丝兰多酚仍然有可能成为新的抗炎症药物来源[14]。此外，丝兰提取物的抗关节炎作用可能与丝兰皂苷的抗原生动物活性以及丝兰多酚抑制NF-κB激活、抑制炎症反应产生自由基等功能相关[8]。
3.3 抗肿瘤活性白藜芦醇能抑制血小板聚集和前列腺素合成，调节脂质代谢，并且能够预防肿瘤发生、抑制肿瘤发展。除白藜芦醇外，丝兰提取物中其他酚类物质对肿瘤细胞的影响也备受关注。Balestrieri等[15]研究了yuccaols对卡波西肉瘤(Kaposi’s sarcoma，KS)细胞的增殖、迁移和PAF合成的影响，结果表明，yuccaols和白藜芦醇显著抑制血管内皮生长因子(vascular endothelial growth factor，VEGF)诱导的KS细胞增殖、迁移和PAF生物合成，且yuccaols(25 mmol/L)的作用比白藜芦醇(25 mmol/L)更明显。此外，与白藜芦醇类似，yuccaols以KS细胞中的p38和p42/44通路为靶点，抑制VEGF诱导的细胞增殖[15]。
Yucca glauca鲜花提取物有显著抑制小鼠B16黑色素瘤细胞活性的作用，但对小鼠L1210或P388白血病细胞活性没有影响[38]。而从Yucca glauca根部分离鉴定的甾体皂苷对人白血病细胞HL-60和人肺腺癌细胞A549活性有显著的抑制作用，能促使HL-60细胞中胱天蛋白酶-3(caspase-3)活化，诱导细胞凋亡[29]。
3.4 微生物活性调节据报道，在关节炎患者中普遍存在一种阿米巴原虫纳格里属(Naegleria)，而丝兰皂苷的抗关节炎作用可能与其能有效抑制原虫活动有关[8]。此外，丝兰皂苷对一部分发生在胃肠道系统的原生动物性疾病有抗原虫活性，与甲硝唑一样能够有效杀死肠中贾地鞭毛虫虫体[39]。
来自丝兰提取物的甾体皂苷能抑制瘤胃中的纤维素分解细菌和真菌，其中瘤胃真菌对甾体皂苷非常敏感[39]。软叶丝兰(Yucca smalliana)分离纯化的甾体皂苷显示出潜在的抗丝核菌(Rhizoctonia solani)和尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)的抗真菌活性[30]。以Yucca gloriosa为原料开发的外用抗真菌药物制剂，被临床推荐用于由须癣毛癣菌感染引起的真菌感染性皮肤病[40]。从象腿丝兰(Yucca elephantipes)的茎中分离的甾体皂苷对白色念珠菌和新型隐球菌的生长具有显著抑制作用[27]。
这些研究提示我们，丝兰提取物可能直接或间接影响动物体内、体外微生物种群，从而改善动物的生长及生存条件。
3.5 激素调节丝兰提取物活性成分甾体皂苷是天然植物雌激素，与哺乳动物雌二醇(E2)具有类似的化学结构，能够与雌激素受体相互作用，参与动物体内雌激素信号通路的调控作用[12]。
研究发现，饲喂丝兰提取物粉末(含有>8%的丝兰皂苷)对大鼠的能量代谢和激素含量具有调节作用。添加丝兰的大鼠血浆中瘦素和胰岛素的含量显著增加，同时血浆中葡萄糖和尿素氮(urea nitrogen，UN)的含量显著降低，并且与肽类激素的含量呈显著负相关，与甲状腺激素的含量呈正相关；此外，饲喂丝兰提取物的大鼠血浆中胆固醇、甘油三酯和LDL的含量显著降低，HDL含量显著增加[41]。饲喂Yucca schidigera不同溶剂的萃取物，能改善高脂饮食引起的小鼠血浆非正常生理生化参数和激素水平，降低血浆中瘦素、胰岛素、游离三碘甲状腺原氨酸(T3)、葡萄糖、胆固醇、LDL、甘油三酯等的含量，增加生长素、脂联素和甲状腺素(T4)的含量。其中，石油醚和己烷萃取物效果最为显著，但需进一步研究揭示其活性组分[37]。
丝兰提取物对雌性生殖的作用可能归因于其活性成分参与调控了卵巢颗粒细胞的增殖、凋亡和类固醇激素生成[特别是孕酮(progesterone, P4)]，并影响了促性腺激素的调控作用[42-43]。不同剂量的Yucca shidigera提取物会抑制体外培养的猪卵巢颗粒细胞增殖，增加细胞凋亡，同时高剂量的Yucca shidigera提取物会显著刺激P4释放，而中、低剂量的Yucca shidigera则显著抑制睾酮(testosterone，T)的释放[44]。绵羊卵巢碎片体外孵育试验显示，低剂量(1 μg/mL)丝兰提取物显著抑制P4释放和胰岛素样生长因子-1(insulin-like growth factor 1, IGF-1)表达，而高剂量(100 μg/mL)丝兰提取物则刺激P4释放，但对T和E2的释放没有影响[12]。
饲喂丝兰提取物粉末促进雌性新西兰大白兔的生长，增加受孕率和动情率，显著增加雌兔血浆中催产素[45]和前列腺素F(PGF)含量；而血浆中P4的含量则与饲喂丝兰提取物(粉末)的剂量有关，低剂量丝兰提取物可使血浆P4含量显著升高，高剂量丝兰提取物则显著降低血浆P4含量，但会诱导兔子肝脏组织病理学变化(空泡化、纤维化、充血、坏死和炎症等)[46]，这些结果与Štochmal’ová等[47]在雌性新西兰大白兔中的研究类似。此外，Balázi等[48]对雄性新西兰大白兔的研究发现，饲喂丝兰提取物(粉末)能显著提高雄性精子活力和运动能力，较高剂量的丝兰提取物能显著增加精子浓度。
3.6 抗氧化活性丝兰属植物中存在的酚类物质具有高抗氧化性和自由基清除活性，是天然抗氧化剂(营养保健品)的来源之一，在药物、食品和饲料添加剂方面具有很高的潜在应用价值。
Yucca schidigera粉末的水提物用于糖果泡沫制备时，大大提高了产品质量(孔隙率、密度和硬度)，减少了产品脂肪氧化并延长了保质期，具有比α-生育酚更强的抗氧化特性[5]。丝兰提取物中的酚类物质如白藜芦醇、丝兰多酚yuccaols(Yucca schidigera)和gloriosaols(Yucca gloriosa)均具有很高的抗氧化性和自由基清除活性[21, 49]。其中，yuccaol A和C能降低血小板中的脂质过氧化，抑制血小板中自由基生成，有益于预防心血管疾病[35]。丝兰提取物对急性亚硝酸盐中毒引起的小鼠氧化损伤具有保护作用，显著降低高血液中铁血红蛋白，血液和组织中丙二醛、NO含量，显著增加组织中抗氧化酶活性和谷胱甘肽的含量；与此同时，丝兰提取物对砷诱导的小鼠局灶性脑胶质增生和脑内超急性损伤、肝脏坏死和退化、肾脏鲍氏囊变性和扩张以及心脏组织透明变性等也具有保护作用[50]。
在日本鹌鹑饲粮中添加丝兰提取物(200 mg/kg)可以显著缓解铅引起的机体氧化损伤，增加机体抗氧化能力；添加丝兰提取物还可以减少铅在鹌鹑体内的残留，表明丝兰提取物中活性成分除了具有很强的抗氧化作用，还可以作为螯合剂[3-4]。
此外，来自丝兰(Yucca periculosa)树皮的酚类物质具有很强的抗氧化性和抗草地夜蛾(鳞翅目，夜蛾科)生长调节的作用；这些酚类物质可以与已知的天然昆虫生长抑制剂如葛杜宁(gedunin)和香椿提取物(Cedreal extracts)相媲美，具有作为天然杀虫剂的潜在价值[24]。
3.7 氨氮代谢调节丝兰提取物是重要的天然动物饲料添加剂，能够减少动物排泄物中氨的浓度和粪便臭味。Killeen等[51]研究发现，饲喂丝兰提取物的非丁醇萃取物(non-butanol-extractable，NBE，主要是碳水化合物)显著降低了雌性大鼠血清中尿素和氨的浓度，但增加了后肠脲酶活性和粪便中氨的浓度；而饲喂丁醇萃取物(butanol-extractable，BE，主要是皂苷)则显著降低了后肠吲哚浓度，降低了后肠脲酶活性。随后, Duffy等[52]对大鼠代谢试验的研究同样表明，丝兰提取物的BE和NBE组分都能影响氮代谢相关指标。饲喂尿素同时添加丝兰提取物可显著降低新西兰大白兔血清中尿素和氨的浓度，表明饲喂丝兰提取物可能减少盲肠中氨的吸收，进而影响兔子对氮营养素的利用率，并且可能通过减少氨的吸收来缓解过量摄取尿素引起的毒副作用[53]。Amber等[54]发现，饲粮中添加丝兰提取物显著增加了新西兰大白兔对氮营养素的利用率和消化率，促进了新西兰大白兔的生长，并减少血液、盲肠中尿素和氨的浓度，降低了饲养环境中氨的浓度。在反刍动物中，饲喂丝兰提取物物能降低瘤胃中氨的浓度，这一结果可能是由于丝兰皂苷抑制瘤胃微生物发酵的结果[55]。
在犬科动物或猫科动物饮食中添加丝兰提取物降低了粪便臭味，可能通过直接结合粪便混合物中挥发性组分从而影响了人类对气味的感知。添加丝兰提取物显著降低了比格犬粪便和肠道氨气的产生；而添加500 mg/kg丝兰提取物可显著减少饲喂含较高粗蛋白质(34%)饲粮的比格犬粪便臭味[56]。体外微生物接种试验表明，丝兰提取物影响犬和猫粪便微生物种群的组成和代谢产物组分，显著降低猫粪便接种物中代谢产物三甲胺含量，但显著增加了犬粪便培养物粪肠球菌数量[57]。
4 生产应用在实际生产应用中，添加丝兰产品能够提高动物生长速度和饲料转化效率，降低动物体内和养殖环境中氨的浓度；具有抗原虫及抑制线虫活性的功能；能改善反刍动物瘤胃中微生物种群，抑制革兰氏阳性菌；减少母猪死胎，提高母猪生产性能；具有降低动物血液胆固醇含量、降低鸡蛋中胆固醇含量等功能[55, 58]。
4.1 在水产养殖中的应用丝兰产品能显著降低淡水水体中氨的浓度，随着丝兰提取物浓度(72、108 mg/L)和处理时间的增加，水体中总氨氮浓度降低[59]。Santacruz-Reyes等[60]的研究表明，丝兰提取物(18 mg/L)可以在模拟封闭水产养殖的系统中有效减少来自生物源(对虾虾苗排泄物)的氨[61]。饲料中添加丝兰提取物(0.2%)能提高凡纳滨对虾的体重增重，显著增加血清蛋白质含量、非特异性免疫和肝胰蛋白酶活性，并且显著降低凡纳滨对虾养殖水体中硝酸盐、亚硝酸盐和活性磷含量[62]。
4.2 在畜禽生产中的应用孕期母猪饲粮中添加丝兰提取物(120 g/t，含6%丝兰皂苷)，仔猪在出生后表现出较高的体温调节能力，同时死产和仔猪断奶前死亡率均显著降低[63]。添加丁酸盐和丝兰提取物(0.2%~0.3%)对断奶仔猪的骨质有积极作用[64]。丝兰提取物在反刍动物中的研究结果较为复杂，体外试验显示用丝兰皂苷处理显著降低反刍动物瘤胃原生动物活性，但体内试验并不能完全重复看到原生动物活性的降低[13]。
蛋鸡饲粮中补充丝兰提取物(500 mg/kg)能显著增加体重，改善饲料转化效率[65]；添加120 mg/kg辛酸和120 mg/kg的丝兰提取物对海兰褐壳蛋鸡的蛋重、饲料利用效率有积极影响，显著降低血清和蛋黄胆固醇含量，并抑制大肠杆菌的增殖[66]。Alagawany等[67]研究表明，添加丝兰提取物(100 mg/kg)可以改善蛋鸡的生长性能、免疫功能、血液指标、抗氧化酶活性、鸡蛋数量和蛋壳厚度，但对体重变化、饲料消耗、饲料转化率和蛋重没有显著影响。对肉鸡的研究表明，添加丝兰提取物(120 mg/kg)显著提高了肉鸡的生长性能，增加了肉鸡对饲料转化利用的效率以及存活率[68-70]，且不同剂量的丝兰皂苷能显著降低肉鸡肠内脲酶活性以及氨气产生[71]。雏鸡饲粮中添加丝兰提取物(350 mg/kg)能控制球虫病并改善家禽的生长性能，对家禽健康具有积极影响[72]。此外，Rezaei等[73]研究表明，饲粮中添加丝兰提取物(120和180 mg/kg)能缓解热应激引起的鸡生长性能下降等不利影响。
5 存在的问题目前来说，尽管对丝兰提取物及相关丝兰产品的研究取得了很大进展，但其作用机制和实际应用方面仍然存在一些问题:1)找到适当的、充足的、稳定的丝兰属植物来源，以供生产和实际应用。不同产地、不同批次产品的活性成分可能存在差异，从而影响其在实际生产中的效果。2)目前对丝兰提取物的相关研究是多种活性成分共同作用的结果，很少有证据证明某种具体成分的作用，导致不同研究之间的结果差异很大，甚至出现截然相反的结果。此外，尚未有直接证据阐明丝兰提取物活性成分在体内的作用通路及分子机制。因此，需进一步明确丝兰提取物中各活性成分的分子结构，建立稳定的方法分离纯化各活性成分。3)需要详细分析丝兰产品的生物安全性，尽管它们拥有美国香料和提取物制造商协会GRAS的标识，但它们的一些成分被怀疑对畜禽和水产品有不良影响。有研究表明，丝兰属植物提取物中的皂苷可能会引起动物肾脏急性肾小管坏死、胃肠道脱水、肝脏病变等，但还需要大量的数据验证这一结果。4)体外试验研究结果与体内及动物试验数据之间存在差异。一些体外试验的结果并不能解释体内作用的机制，这可能是由于体内试验环境复杂、可变因素多、是一个复杂的综合体系等原因引起的。5)需要理解和区分丝兰提取物活性成分在生理和病理过程中的多种作用机制以及各功能之间的相互关系。这个问题是由于各活性成分可能对应多种靶标、具有多重功能，而生理和病理过程又是多因素参与、各系统之间相互作用的复杂体系。例如，氧化应激诱导的细胞凋亡、突变、细胞周期改变，胆固醇和碳水化合物代谢异常，细胞内蛋白激酶变化，上调或下调转录因子等都能引起机体生理甚至病理性变化，而这些相互关联的活动中每一步都可能是丝兰活性成分的靶向目标。
6 小结和展望综上所述，丝兰提取物活性成分具有抗肿瘤、抗炎、抗氧化、免疫刺激、代谢调节、激素调节等多种功能。因此，丝兰属植物在药物研发领域具有很大的潜在应用价值。此外，甾体皂苷及其衍生物的植物雌激素功能对人类和动物生殖系统的作用也是需要关注的领域。随着人们对健康养殖和生态环境的关注，丝兰提取物在养殖业中的应用研究也需要进一步重视。
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