1797年，法国化学家Vauquelin在铬铁矿(FeCr2O4)中首次发现了微量元素铬(chromium)，但由于铬一直被认为是有毒元素和致癌物质而未受到重视。1955年，Schwarz等首次提出了葡萄糖耐量因子(glucose tolerance factor，GTF)假说，并于1959年发现GTF能够维持体内糖类的正常代谢，并证明三价铬(Cr3+)是GTF发挥生物活性的重要组成成分[1]。之后，铬开始被认为是动物机体所必需的微量元素之一而应用于动物营养研究中。近年来，研究表明，铬具有改善糖脂代谢、增强抗应激能力和提高免疫力、提高猪的生长性能和繁殖性能等作用。母猪的繁殖是猪生产中最重要的环节之一，所以对影响母猪繁殖性能的因素进行研究具有重要意义。因此，本文主要就铬对母猪繁殖性能的影响及其可能作用机制进行综述，以期为铬在母猪上的合理应用提供参考。
1 铬简介在自然界中，铬以负二价到正六价的任一氧化价态存在，但六价铬(Cr6+)和Cr3+是2种最主要的存在形式，而由于价态的不同，这2种形式的铬具有不同的应用价值和完全相反的生物效应。
1.1 Cr6+及其毒性Cr6+是重要的工业原料，其化合物可作为颜料和媒染剂应用于涂料和染料工业，可用于生产不锈钢和其他合金，还可用于皮革的鞣制。然而，作为重金属污染物，Cr6+及其化合物对生物体具有严重的毒害作用。研究发现，Cr6+通过主动转运进入细胞后，快速被低分子质量硫醇[如还原型谷胱甘肽(GSH)和半胱氨酸]还原为Cr3+，在此过程中产生大量活性氧(ROS)[2-3]，可抑制小鼠肝细胞中DNA、RNA和蛋白质的合成，引起毒性肝炎[4]。
此外，Cr6+还会对动物的生殖系统产生毒性，不仅降低生精细胞浓度，增加精子畸形率，降低精液品质，显著降低雄性动物的繁殖能力[5-6]；还可使雌性动物产生月经周期紊乱、不孕不育、死胎等生殖问题，并增加产后出血的机率[7]。Cr6+还能够穿过胎儿-胎盘屏障，从母体到达胎儿，进而对胎儿的健康产生不利影响[8]。
1.2 Cr3+及其生理功能Cr3+是食物及生物体内最稳定的铬化合态，具有很强的配位化合物形成能力，在生物体内与较弱的有机或无机配位体结合而发挥作用[9]。畜禽生产中使用的铬制剂分为无机铬和有机铬，其中常见的无机铬为三氯化铬(chromium chloride，CrCl3)、硝酸铬[Cr(NO3)3]、硫酸铬[Cr2(SO4)3]等，常见的有机铬包括吡啶甲酸铬(chromium picolinate，CrPic)、烟酸铬(chromium nicotinateie，CrNic)、酵母铬(chromium yeast，CrY)、苯丙氨酸铬(chromium phenylalanine，CrPhe)、水杨酸铬(chromium salicylate，CrSal)、纳米铬(nano chromium)、醋酸铬等。由于生物利用效率、安全性、产品稳定性等原因，近年来，有机铬逐渐取代无机铬的地位，其中吡啶甲酸铬更是作为猪营养学研究中一种公认的有机铬标准形式而得到广泛应用。
研究发现，Cr3+能够作为GTF的活性成分，协同胰岛素的生理功能，影响糖类、脂类和蛋白质的代谢，改变机体物质代谢的沉积和利用方向，提高猪的生长性能，改善胴体品质[10]。同时，铬还可以促进免疫器官的发育，调节细胞因子，提高机体免疫球蛋白含量，增加抗病能力。此外，Cr3+可通过调节生殖激素的分泌，影响种公猪的精液品质，改善母猪的繁殖性能。
2 铬的吸收与代谢 2.1 铬的吸收及其影响因素小肠是铬的主要吸收部位，其中吸收能力最强的是空肠，其次是回肠和十二指肠。在肠道中，铬通过不饱和被动运输与其他金属离子一起被吸收，但吸收效率较低，饲粮中的铬只有0.4%~2.5%能被机体吸收。另外，铬的添加形式对其吸收效率也有很大影响，总的来说有机形式的铬(如吡啶甲酸铬、蛋氨酸铬)比无机形式的铬更易被吸收。大鼠上的研究表明，与三氯化铬(0.9%)相比，烟酸铬和吡啶甲酸铬具有更高的吸收效率(1.3%和1.1%)[11]。而人对吡啶甲酸铬和酵母铬等有机铬的吸收效率(2.8%~10.0%)也远高于三氯化铬(0.1%~0.4%)[12]。不同铬化合物的吸收效率见表 1[13]。
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表 1 不同铬化合物的吸收效率 Table 1 Absorption efficiency of different chromium compounds |
铬的吸收效率受饲粮和药物等多种因素的影响。饲粮成分如淀粉、抗坏血酸、草酸盐等可直接促进铬的吸收；如组胺、烟酸可防止铬在肠道碱性环境中发生沉淀，间接促进铬的吸收。而肌醇六磷酸能与铬螯合，对铬在肠道中的吸收有显著抑制作用；锌、钒、钙、锰和铁等金属元素可与铬竞争转铁蛋白的结合位点，抑制铬的吸收。此外，一些药物如阿司匹林也会影响铬的吸收、沉积和排泄[14]。
2.2 铬的代谢血液中的铬和铁共同使用β-球蛋白进行转运，二者与转运蛋白的不同位点相结合，形成复合物，进而被转运至肝脏和各组织中发挥生理作用。铬在血液中的存留时间很短，机体中活性铬的主要储存器官为肝脏。Hopkins等[15]发现，饲粮中添加三氯化铬，大鼠血清中大约90%的铬与β-球蛋白相结合，而80%的铬能够与转铁蛋白发生免疫沉淀反应。Feng等[16]在大鼠体内和体外试验中均发现，血液中80%的铬与转铁蛋白相结合。这些结果表明转铁蛋白是机体铬运输和代谢的重要成分。
机体所有组织中均能发现铬，含量一般为每千克几到几十微克，很少超过100 μg/kg。肝脏、卵巢和脾脏中有较高的含量，而在心脏、肌肉、胰腺、肺脏、骨骼和大脑中含量偏低。研究发现，饲粮中添加铬可引起Cr3+在肾脏、肝脏、骨骼和卵巢等组织中大量富集[17]，但这种富集是否会对猪产生负面效应，尤其是长期使用含铬饲粮是否会对猪的生长性能和繁殖性能产生影响，目前尚未见报道。
机体中吸收的铬，超过80%通过肾脏从尿液排出体外，少量通过毛发、汗液和胆汁排出，所以尿液中的铬含量能够反映机体对铬的排泄水平。但关于铬在肾脏中的具体代谢机制目前尚不明确。
3 铬对母猪繁殖性能的影响 3.1 铬对后备母猪繁殖性能的影响报道表明，猪饲粮中铬的最高耐受水平为3 000 mg/kg(氧化铬)和100 mg/kg(可溶性Cr3+)[18]。我国《饲料添加剂安全使用规范》(农业部公告第1244号)规定烟酸铬或吡啶甲酸铬在生长育肥猪上的最高限量(以有机形式铬计)为0.20 mg/kg。但在母猪上目前未见相关限量规定和最适添加剂量的指导意见。
铬可提高机体对胰岛素的敏感性，使内源胰岛素更好地发挥作用。而胰岛素能够增加促性腺激素释放激素的释放频率，增加促黄体素(LH)和促卵泡素(FSH)的释放，进而促进卵泡发育，提高排卵数和血清孕激素含量，有利于胚胎的附植和发育。因此，在后备母猪饲粮中添加铬，能够通过增强胰岛素的作用促进排卵，同时提高妊娠期血清孕酮含量，进而提高产仔数，并对全期繁殖性能产生促进作用。
研究表明，后备母猪饲粮中添加200 μg/kg吡啶甲酸铬，妊娠中期母猪的胚胎存活数提高(14.0个vs. 12.7个)，这可能是排卵数(17.1个vs. 16.5个)和胚胎存活率(81.9% vs. 77.0%)上升的共同作用[19]。Hagen等[20]也发现，吡啶甲酸铬影响初产妊娠母猪血清中催产素和孕酮的含量，同时还能够提高体组织的胰岛素敏感性。Lindemann等[21]从出生后第4周开始在后备和妊娠母猪饲粮中添加吡啶甲酸铬，持续2个胎次，结果显示，与对照组相比，添加吡啶甲酸铬使母猪的窝产仔数显著提高，总初生窝重、窝产活仔重显著增加，且只在后备期添加500或1 000 μg/kg吡啶甲酸铬组的窝产仔数和21 d断奶重低于全期添加200 μg/kg吡啶甲酸铬组。此外，初产母猪在配种前1周开始在饲粮中添加吡啶甲酸铬，持续3个胎次，与对照组相比，第1胎窝产仔数增加0.4头/窝，第2胎增加0.8头/窝，第3胎增加2.0头/窝，效果存在显著的时间效应[22]。
以上结果表明，后备期饲粮中添加铬能够提高后备母猪的繁殖性能，且铬对母猪繁殖性能的影响存在时间效应，后备期和妊娠期全期添加比只在后备期添加效果更加显著。
3.2 铬对妊娠和泌乳母猪繁殖性能的影响研究表明，在妊娠和泌乳母猪饲粮中添加铬化合物能够提高母猪的窝产仔数、窝产活仔数、窝初生重，缩短断奶-发情间隔，提高断奶仔猪数、仔猪断奶窝重、窝增重，降低仔猪发病率，对母猪的繁殖性能和后代仔猪的生长性能产生正面影响(表 2)。
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表 2 不同铬化合物对妊娠和泌乳母猪繁殖性能的影响 Table 2 Effects of different chromium compounds on reproductive performance of pregnancy and lactation sows |
由表 2可知，对于母猪来说，最适宜的铬添加水平为200~400 μg/kg(有机形式)。由于铬对母猪繁殖性能的影响存在时间效应，所以从后备期开始补充，并在之后持续供给，才能够取得更好的生产和繁殖成绩。
4 铬对母猪繁殖性能影响的可能机制铬能够协助或增强胰岛素在机体内发挥生化作用，强化胰岛素的功能，从而调节母猪对糖类和脂类物质的代谢和利用，影响母猪和胎儿的能量利用和代谢，同时还能提高母猪的免疫和抗应激能力，进而影响母猪及其后代仔猪的生产、繁殖及抗病力。
4.1 影响胰岛素信号通路 4.1.1 铬与胰岛素信号通路低分子质量铬结合物(LMWCr)，又称为铬调蛋白，在多种哺乳动物体内广泛存在，能够参与体内铬的沉积和排泄，调节体内铬的平衡。铬调蛋白含3~4个铬原子，其氨基酸组成为谷氨酸:甘氨酸:半胱氨酸:天冬氨酸=4 : 2 : 2 : 2，能够与胰岛素受体(IR)的特定区域结合，进而发挥调控作用[27]。
在100 nmol/L胰岛素作用下，用牛肝脏铬调蛋白处理大鼠脂肪细胞膜，其胰岛素依赖蛋白的酪氨酸激酶活性提高8倍；而在胰岛素缺失的情况下，则未观察到激酶活性的激活[28]。这说明铬调蛋白只对已经激活的IR产生作用，而没有单独增强IR的功能。Dinakarpandian等[27]通过对铬调蛋白和IR亚基结构的研究，推测铬可能通过铬调蛋白直接与IR的α-亚基结合，与胰岛素协同作用，共同激活IR蛋白激酶的活性。而当胰岛素被降解后，铬复合物能够从IR上释放，使IR恢复非活性形式。
研究表明，JCR-LA肥胖大鼠在接受吡啶甲酸铬处理并进行胰岛素刺激后，与对照组相比，吡啶甲酸铬组的IR、胰岛素受体底物-1(IRS-1)和蛋白质激酶B(Akt)磷酸化水平提高，膜相关葡萄糖转运载体-4(GLUT-4)的蛋白表达显著增强，磷脂酰肌醇激酶(PI3K)活性也显著上升[29-30]。在Ⅱ型糖尿病患者上的研究也发现，吡啶甲酸铬能够提高Akt的磷酸化水平[31]。Liu等[32]研究也发现，纳米铬能够显著提高猪骨骼肌细胞中GLUT-4、IR和腺苷酸活化蛋白激酶亚基γ3(PRKAG3)的mRNA表达量，极显著降低糖原合成酶激酶3β(GSK-3β)的mRNA表达量，增加骨骼肌GLUT-4、Akt2、PI3K和腺苷酸活化蛋白激酶α1(AMPKα1)的总蛋白表达量。
综上，铬能够通过铬调蛋白作用于被胰岛素激活的IR，增强胰岛素的敏感性，并对其下游级联反应的蛋白产生作用，调节胰岛素信号通路。
4.1.2 胰岛素与母猪繁殖在动物体内，有2种方法可以使胰岛素更好地发挥效应，即向机体注射胰岛素或提高组织对胰岛素的敏感性(从而使内源性胰岛素发挥更大的作用)[33]。作为机体内唯一能够降低血液葡萄糖水平的激素，胰岛素能够促进机体组织对葡萄糖的摄取和利用，影响机体代谢。研究表明，外源注射胰岛素能够对母畜的繁殖性能产生正向效应[34-36]。
Cox等[34]最早发现，给发情前期的头胎母猪注射外源胰岛素，能够提高LH的峰值，显著提高注射24 h后机体的LH和FSH含量，且能够提高排卵率。而在初产母猪断奶后5 d内注射胰岛素，发现虽然直径大于2 mm的卵泡总数量和平均直径无显著变化，但中卵泡和大卵泡卵泡液中雌二醇、睾酮和孕酮含量均显著上升[35]。断奶后和配种前短时间的胰岛素注射效应表现为在下一胎增加窝产仔数[36]。而饲粮中添加铬能够提高母猪对胰岛素的敏感性，并通过对胰岛素信号通路的影响，发挥与外源补充胰岛素相似的生理作用，进而影响母猪的繁殖性能。
Dong等[37]发现在胰岛素抵抗的小鼠饮水中添加苯丙氨酸铬，葡萄糖耐量试验中处理组的葡萄糖清除速率显著改善，骨骼肌GLUT-4的膜易位和胰岛素刺激的Akt磷酸化显著增强。Hoffman等[38]也发现，吡啶甲酸铬能够增强AMPK的活性，防止L6骨骼肌肌管膜胆固醇的积累和皮质F-肌动蛋白的丢失，对抗由高胰岛素血症引起的GLUT-4损失和葡萄糖转运功能障碍，正向影响骨骼肌细胞的胰岛素敏感性和葡萄糖转运调节。
综上所述，铬能够作用于被胰岛素激活的IR，并对其下游级联反应的蛋白产生作用，增强胰岛素敏感性和葡萄糖的转运，调节机体的糖类代谢和生殖激素的释放，对母猪的繁殖性能产生影响。
4.2 改善脂质代谢动物饮水和饲粮中添加铬能够通过增强胰岛素的活性，降低血清胆固醇、甘油三酯、极低密度脂蛋白、低密度脂蛋白含量，增加血清高密度脂蛋白含量来调节脂质代谢，还能增强血清中脂质代谢相关酶的活性和细胞因子含量。
生长肥育猪饲粮中长期添加不同水平的蛋氨酸铬，结果显示，血清胆固醇含量随蛋氨酸铬添加水平的增加呈显著线性升高，但与对照组相比无显著差异；400 μg/kg蛋氨酸铬(以铬计)组的血清甘油三酯含量显著高于100、200 μg/kg蛋氨酸铬组，但与对照组相比无显著差异；800 μg/kg蛋氨酸铬组的血清高密脂蛋白胆固醇含量显著高于对照组[39]。此外，铬还能提高猪皮下脂肪组织的激素敏感脂酶活性及血清总蛋白和游离脂肪酸含量，降低血清葡萄糖、尿素氮、甘油三酯、胆固醇和胰岛素含量，提高血清高密度脂蛋白、胰岛素样生长因子1含量及脂肪酶等脂质代谢相关激酶活性[40]。Woodworth等[41]也发现，吡啶甲酸铬能够提高妊娠母猪饲喂前后血浆游离脂肪酸和甘油含量，增加饲喂后2~20 h胰岛素样生长因子结合蛋白-3(IGFBP-3)的平均浓度，并对部分氨基酸(如谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸和甲硫氨酸等)的循环浓度产生影响。
以上研究表明，饲喂铬能够通过提高猪体内脂肪组织的分解能力，提高脂质利用效率，对动物机体的脂类代谢产生有益的调节和改善作用。
4.3 提高免疫力，降低应激反应应激可导致动物糖类代谢、矿物质代谢发生一系列改变，导致糖原降解和糖异生作用加强，皮质醇浓度上升，加重体内的氧化负担。同时，应激状态下母猪尿铬含量上升，导致体内铬缺乏，胰岛素含量上升，进而影响卵巢功能。
给饲养于高温环境中的猪补充铬，可缓解高温应激导致的血浆铬含量下降，使血浆皮质醇和尿素氮含量不因高温应激而显著上升，血浆总蛋白含量不因高温应激而显著下降，从而起到缓解高温应激的作用[42]。Van De Ligt等[43]在母猪饲粮中添加200 μg/kg的铬(吡啶甲酸铬形式)，发现能够提高母猪血清免疫球蛋白G(IgG)和免疫球蛋白M(IgM)含量；且第2胎初乳中总IgG含量比第1胎显著上升，仔猪产后24 h和断奶时血清IgG含量也相应上升，表现出子代传递效应。
体外研究发现，在单核细胞中添加过氧化氢会引起细胞肿瘤坏死因子-α(TNF-α)含量升高，还会导致脂质过氧化和蛋白质氧化水平提高，而添加三氯化铬能够显著改善这些现象[44]。此外，三氯化铬与雌激素的联合作用还能够降低高剂量葡萄糖引起的脂质过氧化，同时降低机体内白细胞介素-6(IL-6)含量[45]。Jain等[46]在糖尿病模型小鼠饲粮中添加400 μg/kg烟氨酸铬或吡啶甲酸铬，发现与对照组患病小鼠相比，饲粮中添加铬能够显著降低血液中TNF-α、IL-6、C反应蛋白(CRP)和丙二醛含量。这表明铬可以降低循环系统中的炎症反应和脂质过氧化损伤，提高抗氧化能力。体外8 μmol/L的吡啶甲酸铬处理仔猪肝细胞48 h，与对照组相比，细胞内ROS含量有下降趋势，丙二醛含量显著降低[47]。
可见，铬可减弱动物的应激反应，抑制促炎因子和氧化产物浓度的升高，缓解氧化应激。同时，还能通过提高动物机体内免疫因子和相关免疫蛋白的含量来增强动物的免疫力，间接影响动物的繁殖性能。
5 小结综上所述，铬主要通过促进胰岛素的功能，提高母猪对能量和脂质的利用，增强母猪免疫功能和抗应激能力，进而促进卵泡的发育，提高母猪的窝产仔数、窝产活仔数和仔猪初生重等指标，有效改善母猪的繁殖性能。但现有研究对不同有机铬在母猪不同时期的适宜添加水平、铬对母猪不同生理时期所产生的效果及其差异、铬对后备母猪卵泡发育和激素分泌的影响等方面涉及较少，有待进一步研究。
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