真泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)和大鳞副泥鳅(Paramisgurnus dabryanus)属鲤形目,鳅科,分别类属泥鳅属和副泥鳅属,俗统称泥鳅。生产上又称真泥鳅为泥鳅或青鳅,大鳞副泥鳅为黄班鳅。泥鳅为生活在温水性的底层淡水经济型鱼类,属于杂食性动物。泥鳅在我国分布广,肉味道鲜美,且富含优质蛋白质、脂肪酸、多种矿物元素及B族维生素,具有较高的营养价值,深受广大消费者喜爱[1-2]。然而,随着泥鳅被过度的捕捞以及所处环境的恶化,使天然泥鳅资源急剧减少,现已无法满足广大消费者对泥鳅日益增长的需求。目前,随着天然泥鳅的减少,泥鳅已成为广泛养殖的经济鱼类之一。因此,为发展人工泥鳅养殖提供营养全面的泥鳅配合饲料迫在眉睫[3]。动物对各种营养素的需求是配制饲料的理论基础,目前国内外有关泥鳅营养需求的研究报道较少。本文根据以往文献,着重分析探讨近年来泥鳅对蛋白质、脂类、维生素及矿物质等基本营养素需求的概况,以期为建立和完善泥鳅的营养标准和高效配合饲料的开发提供参考依据。
1 泥鳅蛋白质营养 1.1 泥鳅蛋白质需要量蛋白质是构建动物机体组织细胞的主要成分,又是组织更新和修复的主要原料,是动物生长、繁殖和维持生命所必需的营养素之一。因此蛋白质营养一直是水产动物营养研究的热点。
黄雪[4]综合生长性能、饲料转化效率、肌肉营养成分及消化酶活性,提出泥鳅(平均体重5.40 g)饲料蛋白质水平在36.31%~36.47%为宜。以鱼粉和豆粕为主要蛋白质源,初始体重2.3 g的泥鳅幼鱼,饲料中适宜蛋白质水平为34.31%~39.68%[5]。沈斌乾等[6]以蛋白质水平为30%~50%的5种等能半精制饲料饲喂泥鳅(平均体重4.7 g),发现获得最佳生长性能的饲料蛋白质水平为39.55%。叶文娟等[7]研究表明,泥鳅饲料中粗蛋白质水平为45.5%(饲料干物质基础)时,泥鳅幼鱼(平均体重1.72 g)生长性能最佳。有研究表明,泥鳅体增重是随饲料蛋白质水平的增加而增加,饲料转化效率也随饲料蛋白质水平的增加而获得显著改善。且饲料蛋白质水平为50%时,生长性能最好,是最合适的营养水平[8]。但不同的研究学者得到的泥鳅蛋白质需要量有一定差异。杨明容等[9]得出,初始体重为1.23 g的泥鳅最适生长所需饲料蛋白质水平为35%。而Kim等[10]发现,饲料蛋白质水平仅为30%时,泥鳅(平均体重1.5 g)便可获得最佳生长性能,且饲料利用率最高。实际生产中,泥鳅苗种料适宜的蛋白质水平为34%~39%,育成料适宜蛋白质水平为30%~34%[11]。大鳞副泥鳅饲料适宜蛋白质水平方面尚缺乏相关研究。
1.2 泥鳅饲料蛋白质源鱼粉蛋白质水平高、必需氨基酸组成平衡,作为水产中不可或缺的优质蛋白质原料,是泥鳅饲料的理想蛋白质源,在泥鳅饲料中被广泛使用。但是近年来,鱼粉等蛋白质饲料原料价格不断攀上升,导致养殖户饲料投入也不断增加。因此,国内外研究学者一直努力寻求替代方案,以节约鱼粉等优质蛋白质源的用量,降低养殖成本。
人工饵料因其营养丰富,供应量和品质稳定而备受青睐。鱼蛋白水解物是低值鱼或者鱼类加工副产品在温和的条件下酶解形成的,具有高功能性和高营养价值。在泥鳅的饲料配方中鱼粉蛋白水解物可替代10%的鱼粉,并显著提高泥鳅仔鱼的胰蛋白酶及胃蛋白酶活性及特定生长率和肥满度,并提高成活率[12]。
水虻幼虫作为水产动物饲料中的一种新型动物源性蛋白质源,富含鱼类所需的必需氨基酸和钙、铁等矿物质。林启训等[13]在泥鳅饲料配方中添加不同比例的水虻幼虫(0、9%、11%、13%和15%)饲喂野生鳅苗,结果表明水虻幼虫具有很好的诱食效果和营养价值,但摄食率和成活率均随水虻幼虫添加水平的增加而下降。适于小、中泥鳅的水虻幼虫的最佳添加水平为9%~11%,可部分替代鱼粉使用。蝇蛆粉中粗蛋白质水平高达56%~63%,富含氨基酸、维生素和矿物质,而且还含有抗菌肽、几丁质等具有调节免疫功能的生理活性物质,营养价值可与进口鱼粉媲美。李贤等[14]用蝇蛆粉替代部分鱼粉配制泥鳅饲料(粗蛋白质水平为39.82%),饲喂初始体重为3.30 g的野生泥鳅,试验结果显示,在泥鳅饲料中添加一定比例的蝇蛆粉是可行的,蝇蛆粉对鱼粉的替代比例为50%时,对泥鳅的增重率、特定生长率、成活率和全鱼体水分、粗蛋白质和粗灰分含量均无显著影响,能较好地满足泥鳅生长的各种营养需要。而张海涛等[15]认为,蝇蛆粉中含有较多的甲壳素,具有较高的抗营养作用,在使用蝇蛆粉的泥鳅基础饲料中添加甲壳素酶,能有效促进泥鳅的生长,提高饲料利用率。肠膜蛋白是一种富含小肽和游离氨基酸的新型动物蛋白质原料。陈灵涵等[16]以大鳞副泥鳅为研究对象,采用肠膜蛋白分别替代大鳞副泥鳅幼鱼基础饲料中20%、40%、60%、80%和100%的鱼粉,结果表明,随着肠膜蛋白替代鱼粉的比例的增加,大鳞副泥鳅幼鱼增重率和特定生长率呈下降趋势,但无显著变化,这说明用肠膜蛋白替代鱼粉对大鳞副泥鳅幼鱼的生长性能没有显著影响。但试验结果显示,肠膜蛋白替代鱼粉比例达60%以上时,会对泥鳅幼鱼的饲料效率和成活率带来一定影响。同样,蚯蚓粉作为鱼粉替代蛋白质源,不仅能促进动物的生长,还能提高动物的免疫力和抗病力。范涛等[17]以蚯蚓粉替代22%饲料鱼粉而不影响大鳞副泥鳅的生长和存活,且能提高鱼体肌肉成分,有效预防肝胰脏损伤和过氧化。
植物性蛋白质原料由于资源丰富、价格适宜而被广泛应用在水产动物的饲料中。研究人员以鱼粉、大豆浓缩蛋白、菜籽粕及其1 : 1 : 1混合蛋白质作为蛋白质源,发现大豆浓缩蛋白组和菜籽粕组泥鳅的生长性能显著低于鱼粉组,但三者1 : 1 : 1混合蛋白质组泥鳅稚鱼的增重率和摄食量与鱼粉组相当,且饲料系数和蛋白质转化率没有差异[18]。这可能是由于高含量的植物性蛋白质饲料使饲料适口性变差,影响了泥鳅的摄食量,从而导致生长性能缓慢。而黄斌[19]在泥鳅饲料(粗蛋白质水平约为31%)中分别添加10%、20%、30%、40%和50%的芜萍干粉,饲喂人工驯养的野生泥鳅,结果表明基础饲料中添加30%的芜萍粉相比鱼粉对照组,既可降低饲料成本,又可促进泥鳅的生长,提高蛋白质效率和成活率。
但是在使用植物蛋白质饲料替代鱼粉时,植物蛋白质源饲料中往往缺乏牛磺酸(1种含硫氨基酸)。饲料中添加800 mg/kg牛磺酸可提高泥鳅的增重率,降低其饲料系数[20]。梁顺华等[21]在泥鳅(体重3.5~4.0 g)饲料中分别添加0、0.4%、0.6%、0.8%和1.0%的牛磺酸,结果表明添加0.6%的牛磺酸时,肝胰脏酸性磷酸酶活性最强,白蛋白质含量最高,推荐泥鳅饲料中牛磺酸的适宜添加水平为0.6%~0.8%。而王银东等[22]在泥鳅(体重5.33 g左右)基础饲料中添加0.1%的牛磺酸,相比对照组,对鱼体饲料系数和生长性能有一定的改善,并使泥鳅机体的抗氧化能力达到最佳。从而可知,牛磺酸在饲料中的最适添加水平与泥鳅的规格和基础饲料的原料配比有一定的关系。
为了促进泥鳅的食欲和提高饲料中植物蛋白质的利用率,在饲料中加入丙氨酸和丙氨酸+精氨酸+甘氨酸组合对泥鳅有很好的诱食作用,且氨基酸的含量、种类和饲料的pH对鱼类的诱食活性效果起决定性作用[23]。另外,饲料中添加组氨酸[24]、牛磺酸、谷氨酸钠、蚯蚓粉、甜菜碱、硫代甜菜碱、氧化三甲胺(TMAO)、鱿鱼膏、大蒜、陈皮和黄柏等[25]物质对泥鳅也有诱食效果。
1.3 泥鳅氨基酸需要量泥鳅对蛋白质的需求不仅与蛋白质源有关,而且还与氨基酸组成有关。蛋白质只有在消化道中被胃肠分泌的消化酶水解成游离氨基酸和小肽,才能被肠黏膜细胞吸收,因此,动物对蛋白质的需求实际上是对氨基酸的需求。但目前对泥鳅氨基酸营养需求的研究鲜有报道。
综上可知,不同研究学者得到的泥鳅蛋白质需要量有一定差异(30%~50%),差异主要是由于泥鳅对蛋白质的需求受多方面影响,如饲料蛋白质品质、生长阶段、饲养环境、评定指标、健康状况以及其他营养因素等。但总体来看,幼苗阶段饲料蛋白质水平多集中在34.00%~39.68%,而育成料适宜蛋白质水平为30%~34%。而大鳞副泥鳅蛋白质营养还需进一步的研究。在替代鱼粉的饲料配制上,多集中在鱼粉的替代比例上,鱼粉的替代比例最高可达60%。
2 泥鳅脂肪营养脂肪作为鱼类生长所必需的一类营养物质,具有重要的生理作用。它既是鱼类的主要能量物质来源,还能够为鱼类生长、发育和繁殖提供所需的必需脂肪酸,尤其是不饱和脂肪酸。此外,脂肪还起到脂溶性维生素的溶解介质作用。
2.1 泥鳅脂肪需要量脂肪在水产动物生命代谢过程中具有重要的生理功能。当鱼类对脂肪的需求不能从饲料中得到满足时,将会分解饲料蛋白质作为能量物质使用,导致鱼类代谢紊乱,饲料蛋白质效率下降,从而影响鱼类的生长。同时,也可引起脂溶性维生素和必需脂肪酸等营养素的缺乏;与此相反,如果饲料脂肪水平远远超过了鱼类的需求,又会导致鱼类体内脂肪堆积,引起肝组织产生病理特征,使鱼体抗病力下降。因此,饲料中脂肪水平适宜才能促进泥鳅的生长,提高其饲料利用率。
饲料中适宜的脂肪水平对泥鳅的生长、发育和健康至关重要。施则伟等[26-27]在泥鳅(体重5.48 g)饲料中分别添加了3%、5%和7%的鱼油、猪油和豆油,结果显示,无论是鱼油、猪油还是豆油均在添加水平为5%时,增重率、特定生长率、蛋白质效率和饲料系数最佳。而Kim等[7]将泥鳅(体重1.5 g)饲料脂肪水平设置为7%和14%,结果发现随着饲料脂肪水平的提高,特定生长率和饲料利用率反而降低了,认为在本试验验条件下,饲料脂肪的适宜水平为7%(饲料蛋白质水平为30%)。脂肪对蛋白质具有节约作用,当饲料蛋白质水平较高(50%)时,6%的脂肪则可满足需求[8]。
曾本和等[28]以初始体重为0.15 g的大鳞副泥鳅幼鱼为研究对象,发现饲料中脂肪水平介于8.47%~10.46%时,大鳞副泥鳅幼鱼生长性能、消化酶活性和抗氧化能力最佳。张家国等[29]采用混合油脂(鱼油:豆油=1 : 1)作为脂肪源,配制泥鳅饲料(粗蛋白质水平为39%,脂肪水平分别为3.5%、5.5%、7.5%、9.5%和11.5%)饲喂幼鱼(均重1.5 g),试验周期50 d,试验结果表明,饲料中脂肪水平7.9%(饲料中脂肪水平实测值)时,增重率、特定生长率和饲料效率最佳,经二次曲线回归,增重率最大时,饲料中脂肪水平为7.68%。
2.2 泥鳅饲料脂肪源鱼油作为集营养性、适口性和功能性于一体的优质脂肪源在水产饲料中备受青睐,但因其资源、价格等问题,饲料企业迫切希望能找到替代品。目前已有的研究表明,利用其他脂肪源进行适宜比例的替代鱼油,同时满足鱼体必需脂肪酸的需求,反而会有更好的促生长效果[30]。
高坚等[31]以不同的脂肪源饲喂体重为(10.0±2.0) mg的泥鳅稚鱼,试验结果显示,不同脂肪源对泥鳅稚鱼的生长性能和体成分无显著影响。因此,鱼油、花生油、大豆油、玉米油、棕榈油皆可作为泥鳅稚鱼饲料中的脂肪源[3]。研究人员用含有不同水平的豆油(0、20%、32%、56%和100%)与100%鱼油的饲料(脂肪水平为8.1%)饲喂体重0.4 g的泥鳅稚鱼时,20%豆油替代组与鱼油组生长性能和特定生长率显著高于其他组,且20%豆油替代组和鱼油组两者差异不显著[32]。
施则伟[33]研究在泥鳅基础饲料中分别添加不同的脂肪源(鱼油、豆油、猪油)及其不同的添加水平(3%、5%和7%)对生长性能的影响,得出无论何种脂肪源,泥鳅生长性能在饲料油脂5%添加水平时都表现最佳。而在相同添加水平时,不同脂肪源对生长性能有不同的表现,饲料油脂添加水平为3%时,不同脂肪源对生长性能没有显著影响;在添加5%和7%油脂时,鱼油组生长性能的各项指标都优于豆油组,而豆油组又优于猪油组。
饲料磷脂是鱼类,尤其是仔、稚鱼生长阶段中必不可少的一种元素,对仔稚鱼的生长、存活、发育及抗应激能力等方面都有着重要的作用。Gao等[34]在泥鳅仔鱼饲料中分别添加不同水平(0、2%、4%、6%和8%)的大豆卵磷脂,结果表明饲料中添加磷脂显著提高了存活率和生长性能,增强了机体超氧化物歧化酶的活性,降低了过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶的活性,而且泥鳅仔鱼对饲料中磷脂的最低需要量为2.3%。
2.3 泥鳅脂肪酸需求必需脂肪酸缺乏会导致动物生长受阻,且会出现一系列病理变化。高坚等[31]的研究发现,鱼油组泥鳅全鱼体极性脂肪含量显著高于其他植物油组(大豆油、玉米油、花生油和棕榈油),但各植物油组间没有显著的差异。但鱼油组提高了泥鳅鱼体中n-3高不饱和脂肪酸(n-3 HUFA)含量,植物油组降低了鱼体总n-3 HUFA含量。这说明鱼类体内的脂肪酸成分可以通过饲料中脂肪酸的组成反映出来。
2.4 泥鳅饲料能量蛋白质比动物的营养需要中各营养素之间的平衡,除了考虑蛋白质(氨基酸)和脂肪(脂肪酸)等的需求外,适宜的能量蛋白质比对动物的生长也是至关重要的。在饲料能量含量相对较低时或蛋白质不平衡时,蛋白质可分解产生能量,从而造成蛋白质的浪费。由于大多数鱼类具有根据饲料能量水平调节采食量的生物学特性,因此,当饲料的能量水平过高时,鱼类的采食量将相对减少,从而也会相应减少蛋白质和其他营养素的摄入。因此,鱼类饲料蛋白质和能量需维持一定比例。
黄雪[4]研究表明,特定生长率和饲料转化效率随着饲料能量蛋白质比水平的升高均呈下降趋势,当饲料能量蛋白质比为32.21 kJ/g时,泥鳅的特定生长率最佳;蛋白质效率先升高后降低,蛋白质水平和能量蛋白质比分别为30.3%和50.92 kJ/g时,蛋白质效率最高。当饲料中能量蛋白质比为33.07 kJ/g时,饲料系数最低。综合考虑各项指标,泥鳅饲料适宜的能量蛋白质比为32.21~33.07 kJ/g。
总体来讲,泥鳅饲料的最佳油脂添加水平为5%~7%。大鳞副泥鳅幼鱼饲料中脂肪水平介于7.68%~10.46%,生长性能最佳。在满足鱼体必需脂肪酸需求的前提下,鱼油、大豆油、玉米油、花生油、棕榈油都可以用作泥鳅饲料脂肪源,且其他油脂适宜的替代具有更好的促生长效果。选择合适的脂肪源和脂肪水平,不仅不影响生长性能,还可节约蛋白质用量,降低饲料成本,减少环境污染。
3 泥鳅维生素营养维生素是维持动物正常生命活动所必需的营养物质,在动物生长、发育和生理功能方面有着至关重要的作用。目前对泥鳅维生素的研究主要集中在维生素C和维生素E上。
维生素C对鱼类的营养免疫具有重要作用。Zhao等[35]研究报道,平均体重为0.11 g的泥鳅,饲喂蛋白质水平为58.6%、能量水平为17.5 kJ/g的饲料,饲料中添加0、100、500、1 000和5 000 mg/kg维生素C,饲养60 d,泥鳅达到最佳体增重时,饲料中维生素C的适宜添加水平为226.2 mg/kg。
维生素E除对鱼类的正常免疫功能具有重要的作用外,还能通过中和过氧化反应链起到抗氧化剂的作用。孙翰昌[36]在基础饲料中添加不同水平的维生素E (24~390 mg/kg)饲喂泥鳅幼鱼(均重1.58 g),结果显示,维生素E对泥鳅幼鱼生长性能的各项指标均有改善作用,且可显著影响泥鳅肠道消化酶活性。达到最大增重率、最大特定生长率、最小饲料系数和最佳蛋白质效率时维生素E水平分别为193.06、194.64、156.00和196.28 mg/kg。Zhang等[37]在泥鳅饲料中分别添加0、100和200 mg/kg维生素E饲喂泥鳅苗[体重(24.0±0.2) mg],研究结果表明,维生素E明显改善了泥鳅幼苗的生长性能和饲料利用率,并且鱼体的维生素E和花生四烯酸及二十碳五烯酸的含量随饲料中维生素E水平的升高而随之增加,饲料维生素E水平为136.1 mg/kg时,泥鳅幼苗获得最佳生长性能及抗氧化功能。
4 泥鳅矿物质营养矿物质在泥鳅生理代谢中起着非常重要的作用,不仅参与机体组织的结构组成,还具有调节渗透压、维持血液酸碱平衡的功能,是动物生理过程和体内代谢不可缺少的成分。鱼类可以利用鳃、皮肤等器官从水体中直接吸收矿物质,但是在现代规模化和集约化的养殖模式下,鱼类对矿物质的需要还需从饲料中得到补充。研究水产动物的无机元素,尤其是微量元素的定量需要非常困难,因此,有关泥鳅对矿物质营养需求的研究较少。
研究指出,当在饲料中添加30 mg/kg锌时,泥鳅的生长性能、消化功能、免疫力和抗氧化功能都显著增强[38]。周本翔等[39]则认为纳米氧化锌在泥鳅饲料中添加水平为50 mg/kg时泥鳅生长最快。骆美琳[40]在泥鳅饲料中添加吡啶甲酸铬,显著提高了泥鳅的生长性能和机体对葡萄糖利用以及泥鳅攻毒后存活率,在体重为4.35~7.43 g的泥鳅基础饲料中吡啶甲酸铬的适宜添加水平为1 200 μg/kg。在其他动物上的研究表明,矿物质营养与免疫密不可分。郝小凤[41]分别用含硒量为0.31、0.39、0.48、0.50和0.62 mg/kg的饲料投喂体重为6.26 g的泥鳅60 d,当饲料中硒水平为0.48~0.50 mg/kg时增强了大鳞副泥鳅的抗病能力和免疫能力。
5 小结近年来,随着泥鳅养殖的规模化和集约化程度越来越高以及产量的持续增加,关于泥鳅对各种营养素的需求的研究也越来越多,尤其是对蛋白质、脂类等的研究,但维生素、微量元素等微量营养成分的需要量、消化吸收和代谢机制的研究比较缺乏,生产中大多借用其他相关杂食性鱼类的有关数据。因此,有关泥鳅的营养需要和饲料配制,今后还需要进一步的科学的、系统的研究工作,以更好地促进泥鳅优质配合饲料的开发,从而推动泥鳅规模化养殖健康、稳定和持续地发展。
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