2. 湖南畜禽安全生产协同创新中心, 长沙 410128
2. Hunan Co-Innovation Center of Animal Production Safety, Changsha 410128, China
20世纪40年代，学者首次发现真菌多糖可以增强机体免疫力，从而开始深入探索多糖的功能与结构。自20世纪80年代以来，学者们经研究了解到植物多糖的生物活性多样、无毒副作用，对植物多糖的研究已从一般药理发展到细胞、分子水平，研究方向已从药品转向食品、治疗转向保健方面。10个以上的单糖通过糖苷键连接而形成多糖，是植物细胞的结构物质，对生物体的正常生命活动起着重要的作用[1]。
植物多糖是由植物不同分子质量组成的大分子化合物，作为生物体的营养物质，可以提高动物生长性能、抗氧化力、增强机体免疫力等。谢红兵等[1]研究表明，给仔猪饲粮添加800 mg/kg牛膝多糖，可以改善肠道内环境，降低仔猪腹泻率，促进生长。谭连杰等[2]研究表明，在卵形鲳鲹幼鱼饲料中添加0.10%的当归多糖，试验组肝脏抗氧化能力显著高于对照组，可显著提高机体免疫力。王义翠等[3]研究在犊牛饲粮中添加5~10 g黄芪多糖对断奶犊牛的影响，结果表明，试验组断奶犊牛的平均日增重和平均日采食量显著高于对照组，断奶犊牛的血液抗氧化能力得到改善，对断奶犊牛的促生长和抗氧化能力均有积极影响。本文综述了植物多糖的结构和生理功能及其在动物生产中的应用，以期为其在动物生产中的应用提供参考依据。
1 植物多糖的生物化学结构多糖是由一个或多个单糖残基以不同比例的α-糖苷键或β-糖苷键的形式存在。以1，3-糖苷键形式相连形成的多糖含有多种生物活性，α型连接及带有支链的多糖具有很强的抗肿瘤、抗癌活性[4]，比如香菇多糖，如图 1所示。
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图 1 香菇多糖分子结构 Fig. 1 Molecular structure of lentinan[5] |
多糖与蛋白质的分类方法相似，其一级结构是糖基组成、排列，是高级结构的基础；二级结构是以氢键为主要二级键的多糖主链之间形成的规则构象；三级结构以二级结构为基础，使二级结构在有序空间产生规律性的空间构象；四级结构以二级结构为基础，形成非共价键聚集体[4]。
2 植物多糖的生物学功能 2.1 修复肠道屏障及调节肠道微生态植物多糖可以多方面修复肠道屏障，防止细菌入侵，调节肠道微生态。微生物、病原体和黏液与免疫细胞形成肠道屏障(图 2)，肠道屏障可将肠腔内物质从体内环境分离出来，防止病原菌、有毒物质侵入肠黏膜下组织。植物多糖可以促进上皮杯状细胞分泌黏液、黏蛋白，分泌的黏蛋白可黏附在细胞膜或进入肠腔形成黏液层，保护肠道免受潜在的损伤。Duerkop等[6]研究表明，植物多糖的添加不会增加或减少杯状细胞的数目，但是能增加空肠黏蛋白2(Muc2)的表达，加强肠黏膜屏障，防止肠道炎症。植物多糖可以增加细胞间紧密连接蛋白的表达，有利于调节肠屏障通透性、保持上皮结构完整、修复受损的肠屏障。Jin等[7]研究表明，闭合蛋白(claudins)和ZO家族蛋白-2(ZO-2)是重要的紧密连接蛋白，可确保黏膜屏障的结构完整性，植物多糖能够增加大鼠回肠中claudins和ZO-2的表达，提高肠上皮细胞紧密连接蛋白的表达，有利于机体发挥肠屏障功能。
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图 2 肠道屏障示意图 Fig. 2 Schematic diagram of intestinal tract barrier[11] |
植物多糖可加快肠上皮细胞的生长，促进肠道发育成熟，调整菌群结构，纠正肠道菌群紊乱。正常的肠道菌群结构是机体维持自身健康的重要环节和保证，当机体受到药物刺激或处于应激状态时，其消化吸收机能降低，免疫力降低，影响机体健康。植物多糖可以促进肠道有益菌如乳杆菌、双歧杆菌的增殖，加速挥发性脂肪酸(VFA)的产生，降低肠道pH，抑制病原菌生长，维持肠道菌群平衡，改善动物健康。谢红兵等[1]研究表明，在断奶仔猪饲粮中添加白术多糖和牛膝多糖可调节肠道微生态平衡，降低各肠段的pH，减少肠道内有害细菌的数量。甄玉国等[8]研究报道，在断奶仔猪饲粮中添加200 mg/kg黄芪多糖可以提高仔猪盲肠菌群的丰富度，降低肠道pH，提高有益菌群活力。植物多糖的有效成分进入肠道后与致病菌抢占肠壁内有利定植位点，使致病菌无法附植在肠壁上，抑制有害菌的定植，有利于与其竞争的有益菌的增殖。Sun等[9]研究报道，玉屏风多糖可以增加双歧杆菌、乳酸菌数量，减少有害菌数量，提高机体肠道菌群多样性。史蓉等[10]体外研究表明，枸杞多糖能抑制沙门氏菌、大肠埃希氏菌等肠道致病菌生长，随着枸杞多糖浓度的增加，其对病原菌的抑制作用更强。
2.2 降血糖、血脂植物多糖在维持机体血糖平衡, 保证机体各组织、器官的能量供应和保证机体健康方面发挥着重要的作用。植物多糖可以缓解胰岛素信号转导障碍，抑制胰岛素抵抗，增强胰岛素受体敏感性，降低血糖。侯小涛等[12]研究表明，麦冬多糖可以提高瘦素(leptin)、脂联素(ADPN)等脂肪因子的表达，抑制脂肪细胞中抵抗素脂肪细胞因子的表达，降低胰岛素抵抗，改善糖代谢紊乱。Ren等[13]研究报道，桑叶多糖可以调节胰岛素信号通路敏感性，增加葡萄糖转运体-4(Glut-4)mRNA的表达，改善胰岛素抵抗，降低血糖。植物多糖可以调节相关酶的活性，增加对葡萄糖的摄取率，抑制糖苷酶的活性，抑制糖原分解。Liu等[14]研究表明，植物多糖通过磷酸腺苷(AMP)-腺苷酸活化蛋白激酶(AMPK)-160 kDaAkt底物(AS160)途径，激活AMPK，加强AS160磷酸化，这有利于L6骨骼肌细胞有效转化和利用血糖。此外，植物多糖还可以增加抗氧化酶的活性，降低丙二醛(MDA)含量，清除活性氧(ROS)，有利于胰岛β细胞的修复和再生[15-16]。
植物多糖可以与胆固醇、胆汁酸结合，阻碍肝肠循环，减少肠道内的重吸收，促进其排出。Chen等[17]研究表明，植物多糖含有吸脂性基团(羟基、羧基)可以抑制机体对脂类的吸收，减少肝肠循环，有利于胆酸排出，降低血脂。植物多糖可以影响与脂质代谢相关的酶的活性，影响机体对脂质的吸收利用及降解速率，并起到降血脂作用。王慧铭等[18]研究表明，香菇多糖试验组卵磷脂胆固醇脂酰转移酶(LCAT)、脂蛋白脂酶(LPL)活性显著高于对照组，加速高密度脂蛋白3-胆固醇(HDL3-C)向高密度脂蛋白2-胆固醇(HDL2-C)的转化，催化甘油三酯(TG)水解成甘油和脂肪酸，使血清总胆固醇(TC)的含量显著降低。植物多糖与胆汁酸结合后排出，干扰体内脂肪的消化吸收，使血清TG含量降低。Trivedi等[19]研究证明，壳聚糖中带正电荷的氨基可以与阴离子物质如脂肪酸、胆汁酸等结合，减少肠道脂肪吸收及胆汁酸的排泄，同时加速TC向胆汁酸的转化。Rajalakshmi等[20]研究表明，给糖尿病小鼠喂食20 mg/kg心叶清牛胆甲醇溶剂多糖，显著降低了试验组血清中葡萄糖、TG和TC的含量。此外，植物多糖还能通过清除体内多余自由基，增强机体抗氧化力，减少细胞膜的脂质过氧化反应, 发挥降血脂作用[21-22]。
2.3 提高抗氧化力正常情况下，机体氧化还原系统处于动态平衡，当机体处于应激、病理状态时，产生的多余ROS、羟基等强氧化自由基破坏机体内氧化-还原平衡，导致机体产生氧化损伤。植物多糖具有清除自由基的活性，且随多糖浓度的增加，多糖的抗氧化性也随之增加，可以有效预防或减少机体损伤。赵芷芊等[23]研究表明，植物多糖具有对羟基自由基(·OH)、超氧阴离子自由基(O2-·)和1，1-二苯基-2-苦味酰肼自由基(1，1-diphenyl-2-picryhydrazyl，DPPH·)的清除能力，增强机体抗氧化能力。朱娇娇等[24]研究表明，山药多糖具有较强的羟自由基清除能力，随着山药多糖浓度的增加，羟自由基的清除率呈显著上升趋势。Ren等[25]研究表明，银杏叶多糖对超氧阴离子自由基表现出较强的抗氧化活性，且当浓度为125~1 000 μg/mL时，银杏叶多糖对自由基清除活性随多糖浓度的增加而增加。植物多糖能显著提高抗氧化酶活性，去除体内多余的自由基，增强机体抗氧化力。靳录洋等[26]研究结果表明，黄芪多糖能增强罗曼雏鸡抗氧化力，试验组血清谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、过氧化氢酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)活性显著高于对照组，且提高了还原型谷胱甘肽(GSH)含量，降低了MDA含量。
多糖分子上存在还原性半醛羟基，与超氧阴离子自由基发生氧化还原反应，脂质过氧化反应所产生的ROS可被迅速捕获，减缓脂质过氧化反应，去除多余的ROS。程超等[27]研究植物水溶性多糖的抗氧化作用，体外试验研究结果表明，植物水溶性多糖具有显著清除羟自由基、超氧阴离子自由基效果，且随着水溶性多糖浓度的增加，对自由基的清除能力显著提高。三态分子氧(3O2)一价还原形成超氧阴离子，还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)氧化酶、黄嘌呤氧化酶或非酶解的氧化还原反应化合物(如线粒体电子传递链的半泛素化合物)介导超氧阴离子形成的过程，SOD可以加快超氧化物酶转化为过氧化氢(H2O2)，消除ROS[28]。在机体组织结构中，超氧化物可以转化为H2O2、单线态氧(1O2)，H2O2通过CAT、GSH-Px转化为水，在GSH-Px反应中，GSH被氧化成谷胱甘肽二硫化物(GSSG)，随后通过GSSG还原酶的作用将该反应中产生的GSSG通过NADPH还原为GSH，GSH氧化还原循环在预防许多组织中的氧化应激和损伤中起着至关重要的作用[27]。Yeung等[29]研究表明，在C57小鼠体内注射云芝多糖后，肝脏GSH消耗增加，催化H2O2和其他脂质过氧化物的还原，降低了GSH与GSSG的比例，保护细胞膜免受过氧化反应，提高机体抗氧化能力。此外，产生ROS所必需的金属离子(如Fe2+、Cu2+)可以与植物多糖上的醇羟基发生络合反应，抑制或减缓ROS的产生并增强机体的抗氧化能力[30]。
2.4 增强机体免疫机体免疫可以抵御外来细菌、病毒等的侵入，维持内环境的稳态，是畜禽机体健康的重要标志。植物多糖可以激活巨噬细胞，增强其吞噬活性及细胞因子活性, 有利于一氧化氮(NO)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)和白细胞介素-1β(IL-1β)的分泌，增强免疫力。戴艺等[31]研究表明，给不同状态的小鼠注射100 μL的松针多糖，试验组巨噬细胞相对增殖率、TNF-α和IL-1β分泌显著高于对照组，具有调节巨噬细胞的免疫功能作用。在巨噬细胞激活细胞内信号传导途径期间，植物多糖通过Toll样受体(TLRs)介导其中，当细胞外部TLR4聚集并被激活，其激活信号可传递到细胞内部从而激活下游相关分子，TLR4结合髓系分化因子88(MyD88)，MyD88结合白细胞介素-1(IL-1)受体相关激酶(IRAK)，结合后的IRAK激活肿瘤坏死因子受体相关因子6(TRAF6)，诱导核因子-κB(NF-κB)抑制剂激酶IκB进行磷酸化，将NF-κB从抑制状态转变为活化状态，结合特定基因的κB序列启动基因转录，从而促进炎性因子[IL-1β、白细胞介素-6(IL-6)、TNF-α]和干扰素所分泌的受体传递细胞信号激活巨噬细胞，激活细胞内信号通路，增加细胞因子如TNF-α、IL-1和IL-6的释放，提高机体免疫力[32-33]。Zhang等[34]研究表明，大黄多糖通过TLR4/MyD88/NF-κB途径诱导巨噬细胞活化，并产生IL-1β、干扰素-β(IFN-β)、IL-6及TNF-α等细胞因子。
植物多糖可以活化B、T淋巴细胞，有利于淋巴细胞的增殖，增强细胞免疫功能。植物多糖可以与T细胞表面TCR/CD3受体结合进入细胞，并通过蛋白酪氨酸激酶(PTK)激活丝裂原活化蛋白激酶(MAPKs)信号通路激活核转录因子激活蛋白-1(AP-1)，激活后的AP-1进入细胞核内结合细胞因子的启动子诱导白细胞介素-2(IL-2)和干扰素-γ(IFN-γ)基因转录，增强机体免疫力。或通过PKC/PLCγ信号通路使激活后的活化T细胞核因子(NFAT)进入细胞核内，促进T淋巴细胞的增殖，并刺激T细胞产生Th1细胞因子，增强细胞免疫；植物多糖还可与B细胞表面TLRs(TLR2/4)受体结合，介导细胞内MyD88/NF-κB信号通路，激活后的NF-κB进入细胞核内，促进靶基因的转录，有利于TNF-α和IL-1β的产生，激活巨噬细胞，提高机体免疫力。或与CD79受体结合进入细胞内，通过PTK介导的MAPKs信号通路传输细胞内外信号，进行机体免疫应答，促进B淋巴细胞的增殖，发挥免疫调节功能(图 3)。Chen等[35]研究证明，枸杞多糖有利于NFAT和AP-1的活化，促进IL-2、IL-4、IFN-γ和TNF的释放，激活T细胞增强机体免疫力。Lin等[36]研究证明，灵芝多糖具有免疫调节活性，可以与TLR4/TLR2受体结合激活p38MAPK的信号传导通路，诱导调节因子Blimp-1 mRNA转录，促进B淋巴细胞增殖活化。植物多糖可以激活补体系统，加快机体合成抗体，提高抗体效价，加强体液免疫。Nair等[37]研究发现，心叶青牛胆多糖激活了补体激活的替代途径，使其产物C3a des Arg的含量上升，其替代途径是自我扩增的，并且在没有抗体的情况下可以清除和识别病原体，参与细胞免疫调节。
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TLRs：Toll样受体Toll-like receptors；TRAF6：肿瘤坏死因子受体相关因子6 tumor necrosis factor receptor-associated factor 6；MyD88：髓系分化因子88 myeloiddifferentiation primary-response protein 88；IKKc：核因子KB抑制激酶inhibitor of nuclear factor kappa-B kinase; IRAK：白介素-1受体相关激酶interleukin-1 receptor-associated kinase；CD79：白细胞分化抗原cluster of differentiation antigen 79；Cytoplasm：细胞质；PTK：蛋白酪氨酸激酶protein tyrosine kinase；MAPK：丝裂原激活的蛋白激酶/MAP激酶mitogen-activated protein kinase；ERK：细胞外信号调节激酶extracellular signal regulated kinase；JNK：氨基末端激酶c-jun N-terminal kinase；AP-1：核转录因子激活蛋白-1 nuclear transcription factors activate protein-1；NFAT：活化T细胞的核因子nuclearfactor of activated T cells；Calcineurin：磷酸酶；PKC：蛋白激酶C protein kinase C；PLCγ：磷脂酶Cγ phospholipase Cγ。 图 3 植物多糖激活T、B淋巴细胞主要信号通路 Fig. 3 Key signaling pathways of T, B lymphcyte activated by pathogenic polysaccharide[38] |
植物多糖通过增强机体免疫力和抑制肿瘤细胞的生长而具有抗肿瘤作用。植物多糖作用于细胞内部，抑制肿瘤细胞的增殖和分化，并且还作用于肿瘤细胞复制周期的某一位点，影响细胞周期并抑制肿瘤生长。研究发现，多糖可使结肠癌细胞停滞于细胞S期、G1和G2/M期，并可下调细胞周期蛋白B1和cdc25B的表达水平诱导肺癌细胞在G2/M期停止生长[39]。植物多糖通过细胞膜上的死亡受体或细胞质内的线粒体途径释放细胞凋亡因子促进半胱氨酸蛋白酶(caspase)的活化，活化后的caspase可抑制细胞内相关蛋白的表达并诱导细胞凋亡[40]。Qin等[41]研究证明，玉郎伞多糖通过促进caspase-3的裂解，降低了B淋巴细胞瘤-2(Bcl-2)水平并增加了Bcl-2基因相关蛋白X(Bax)水平，导致Bcl-2/Bax降低与肿瘤小鼠体内4T1细胞减少，促进玉郎伞多糖诱导的线粒体介导的细胞凋亡的发生。Zhou等[42]研究表明，多糖可增强caspase-3、caspase-9活性，有利于人卵巢癌SKOV3细胞的凋亡。肿瘤细胞生长过程中所需的营养物质主要来自于肿瘤血管的新生，植物多糖可以抑制肿瘤血管形成，阻止肿瘤的生长和转移。Yin等[43]研究表明，添加黄芪多糖的试验组环氧合酶-2(COX-2)和血管内皮生长因子(VEGF)的表达量显著低于对照组，可以抑制肿瘤血管生成并防止肿瘤细胞转移。植物多糖调节机体免疫功能，增强机体免疫力，抑制肿瘤细胞的生长、转移。Wang等[44]研究表明，灵芝破壁孢子多糖有利于荷瘤小鼠脾脏淋巴细胞增殖，且试验组NK、巨噬细胞活性及脾细胞中CD4+亚群的百分比显著高于对照组，增强机体免疫力。陈志强等[45]研究表明，莪术多糖能抑制小鼠Lewis肺癌细胞生长和增殖，促进巨噬细胞表面分子的表达，提高小鼠的免疫功能，并发挥抗肿瘤作用。
3 植物多糖在动物生产中的应用进展植物多糖作为绿色饲料添加剂具有促进动物生长、纠正肠道菌群失调、调节机体免疫机能、抗肿瘤等生物学功能。植物多糖作为天然植物成分，具有高效、无毒副作用、无残留等特点，完全满足绿色饲料添加剂的要求，在动物生产养殖中具有广阔的发展应用前景。
3.1 植物多糖在猪上的应用植物多糖可以增加免疫细胞与免疫因子的表达，提高猪的抗病力。植物多糖可以增加巨噬细胞的吞噬活性，促进脾淋巴细胞的增殖和细胞因子的产生，并可诱导CD4+T细胞的增殖活性，产生IL-4、IL-2及INF-γ，提高CD8+T细胞INF-γ的表达，发挥抗病毒作用。Li等[46]研究表明，0.3%的白术多糖的添加可以提高断奶仔猪血清中IL-1、TNF-α、INF-γ含量。Chen等[47]研究表明，仔猪饲粮中添加500 mg/kg的牛膝多糖，可以提高仔猪肠系膜淋巴结IL-1 mRNA转录水平，加速淋巴细胞和单核细胞的增殖，增强免疫力。黄保平等[48]研究表明，添加不同浓度的黄芪多糖均能有效解除免疫抑制，增加猪血清中猪瘟抗体效价，有利于IL-4和INF-γ的表达水平的提高，提高猪瘟活疫苗的免疫应答，可作为疫苗佐剂使用，500 mg/kg为最适添加量。
植物多糖通过清除超氧阴离子自由基、提高抗氧化酶的活性，提高机体的抗氧化水平，抑制肌肉的脂肪氧化，降低细胞膜的损伤。杨兵等[49]研究结果表明，添加1 200 mg/kg的牛膝多糖能显著提高仔猪血清GSH-Px活性和总抗氧化能力(T-AOC)，改善仔猪氧化应激，保证仔猪的健康。猪精液对低温、过氧化损伤特别敏感，植物多糖保护细胞膜免受脂质过氧化作用，维持稳定的细胞膜通透性，同时植物多糖可在精子周围形成保护层，避免冰晶破坏精子细胞，有利于猪精液的低温保存。胡传活等[50]研究结果表明，黄芪多糖可以长时间有效保持精子活力、活率，延长精液储存时间，且质量浓度为0.3 g/L的黄芪多糖的添加效果最佳。研究发现，添加0.06 mg/mL茯苓多糖可以提高精子活力和顶体完整性，保持质膜的完整性，提高冷冻后精子的质量，有利于精液的低温贮藏[51]。
综上所述，在猪的饲粮中添加一定量的植物多糖可以提高机体免疫能力、抗病毒能力以及抗氧化能力，同时也有利于猪精液的冷冻保存。
3.2 植物多糖在反刍动物上的应用植物多糖有利于机体对营养物质的消化吸收，改善生长性能，可作为生长促进剂促进动物的生长。王坤等[52]研究表明，在羔羊饲粮中添加2.5%的蒲公英多糖，试验组的日增重高于对照组，且可以降低血清中TG和TC含量，改善羔羊生长性能，调节脂质代谢。王义翠等[3]研究表明，黄芪多糖组平均日增重、平均日采食量高于对照组，并可提高血清SOD、GSH-Px活性及MDA含量，在一定程度上降低犊牛发病率，且添加黄芪多糖10 g/头效果最佳。王建东等[53]研究枸杞多糖对围产期奶牛免疫力的影响，结果表明，给奶牛饲喂3 g/(头·d)的枸杞多糖其白细胞和淋巴细胞的数量显著高于未饲喂枸杞多糖的对照组，枸杞多糖可用作免疫增强剂，以增加奶牛的免疫球蛋白含量并增强围产奶牛的免疫力。申义君等[54]研究结果表明，不同浓度的黄芪多糖被添加到泌乳奶牛饲粮中，其血清T-AOC及SOD、GSH-Px活性均得到提高，降低了MDA的含量，提高抗氧化力，但综合比较，其添加量为10~50 g/(头·d)时效果最佳。杜继红等[55]研究黄芪多糖对奶牛口蹄疫疫苗效果的影响，结果发现，饲喂5~15 g/(头·d)的试验组奶牛亚洲Ⅰ型和O型口蹄疫疫苗的抗体效价高于对照组，并提高了奶牛的产奶量。宣小龙[56]研究表明，用30 mg黄芪多糖对患有隐性乳腺炎的奶牛乳头进行药疗，可提高奶牛乳腺免疫力、乳腺炎治愈率，并且杜绝新的产后乳腺炎的发生。文月玲等[57]研究结果表明，不同浓度的黄芪多糖被添加到泌乳奶牛饲粮中，试验组奶牛血清TG、TC含量低于对照组，血清尿素氮(UN)含量维持在正常范围内，保证机体蛋白质、血糖、血脂的正常代谢，且其添加剂量为10~100 g/(头·d)时有利于奶牛的健康。
综上所述，在反刍动物饲粮中添加植物多糖可以提高生长性能、机体免疫力以及抗氧化力，同时有利于维持血糖的正常代谢。
3.3 植物多糖在家禽上的应用植物多糖可以促进家禽肠道发育，有利于家禽对营养物质的消化吸收。单春兰[58]研究表明，试验组雏鸡口服0.5 mL的5 mg/mL黄芪多糖溶液后，显著提高了十二指肠和空肠绒毛长度及绒腺比值，增加小肠黏膜面积，改善机体对营养物质的消化和吸收，有益于雏鸡的肠道发育。植物多糖可以促进禽类生长，提高饲料利用效率，改善生长性能。范文颖等[59]研究结果表明，在肉仔鹅饮水中添加0.4%黄芪多糖，其试验组的日增重高于对照组，可预防或减少疾病的发生，改善产品品质。
植物多糖有利于家禽免疫器官生长发育，增强机体抵抗细菌和病毒能力。家禽的免疫器官主要由胸腺、脾脏、法氏囊等组成，免疫器官能够提供具有活性的免疫细胞，免疫器官指数可以反映动物机体的免疫能力。王坤等[60]研究表明，在肉鸡饮水中添加5 g/L的蒲公英多糖可以增加外周血中T淋巴细胞数量，试验组肉鸡胸腺、法氏囊等免疫器官指数显著提高，促进了肉鸡免疫器官的生长发育，增强了机体免疫力。王建东等[61]研究表明，给高龄蛋鸡饲喂0.2 g/只的枸杞多糖，蛋鸡血清免疫球蛋白含量提高，提高淋巴细胞INF-γ mRNA的表达水平，有利于蛋鸡免疫力的加强。
植物多糖可以调节机体免疫，在不同药物及不同应激模式下，可增强禽类的免疫力及禽类的抗病性；植物多糖与疫苗联合使用可增强抗体效价并延长作用时效。向双云等[62]研究结果表明，给未经免疫的蛋鸡在Lasota疫苗免疫期间注射1.0 mL黄芪多糖，黄芪多糖试验组的抗体水平、T淋巴细胞百分比显著增加，黄芪多糖可以作为Lasota疫苗的免疫增强剂。李树鹏等[63]研究结果表明，给经过环磷酰胺诱导的免疫抑制后的雏鸡灌服80 mg/(kg·d)的蒲公英多糖，其试验组雏鸡的腹腔巨噬细胞的吞噬率和吞噬指数显著高于健康雏鸡，蒲公英多糖可以调节环磷酰胺对机体的免疫抑制作用。张静静[64]研究结果表明，给感染急性致瘤型ALV-J鸡饲喂50 μg/(d·只)的松花粉多糖能有效抑制ALV-J诱导肿瘤的生长，其免疫增强效果明显，具有显著的抗肿瘤作用，延长雏鸡的自然存活时间。
综上所述，在饲粮中添加一定量的植物多糖可提高家禽免疫器官指数和抗体效价，增强家禽的免疫性能、机体抗病力。
3.4 植物多糖在水产动物上的应用水产动物非特异性免疫是由抗氧化系统、溶菌酶及补体系统组成。王红权等[65]研究牛膝多糖的添加对草鱼抗氧化力的影响，0.2%和0.4%牛膝多糖的添加量均能提高草鱼血清SOD活性，血清MDA含量随着牛膝多糖的增加先下降后上升。谭连杰等[2]研究表明，在卵形鲳鲹幼鱼饲料中添加0.1%当归多糖，当归多糖可以清除活性氧自由基，显著提高了卵形鲳鲹肝脏的抗氧化能力，试验组的补体3(C3)、补体4(C4)含量显著增加。李晓萌[66]研究表明，给点带石斑鱼饲喂24 000 mg/kg的当归多糖可提高鱼体内碱性磷酸酶(AKP)、酸性磷酸酶(ACP)的活性，提高抗氧化酶活性，降低MDA含量，并显著提高点带石斑鱼氯化硝基四氮唑蓝(NBT)阳性细胞数量、白蛋白/球蛋白(A/G)值及溶菌酶活性, 增机体的非特异性免疫力。不同浓度的黄芪多糖均能提高杂交鲌溶菌酶活性，显著提高血液中白细胞的吞噬率(PP)和吞噬指数(PI)，增强杂交鲌的非特异性免疫，当添加量为250 mg/kg时，增强机体非特异性免疫，并可更好地调节机体的免疫功能[67]。王永杰等[67]研究表明，杂交鲌经嗜水气单胞菌攻击后，给杂交鲌投喂不同浓度的黄芪多糖，可以降低鱼体死亡率，增强其抵抗嗜水气单胞菌感染的能力，提高抗病力，且添加量为150 mg/kg时机体免疫保护率最高。
植物多糖能促进动物胃液分泌及食物消化，促进肠道益生菌繁殖，加强消化酶分泌，促进营养物质消化吸收及蛋白质合成，促进动物生长[26]。吴旋[68]研究表明，给黄颡鱼投喂1 500 mg/kg的灵芝多糖可以提高黄颡鱼血清蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶活性，改善消化生理与血清生理指标。杨移斌等[69]研究表明，黄芪多糖可以促进中华鳖食物消化，增加食物消化利用率，加快中华鳖的生长速度，提高成活率，其黄芪多糖的添加量为0.75%时，可以达到最高的特定生长速率及成活率。龚全等[70]研究表明，奥尼罗非鱼饲料中添加0.5 g/kg云芝多糖，试验组平均日增重、平均日采食量、饲料转化率及蛋白质效率得到显著提高，促进生长。研究表明，饲料中添加0.10%的当归多糖，鱼体内TG、TC含量降低，达到降血脂的功效[2]。
综上所述，在水产动物饲料中添加植物多糖不仅具有促生长作用，而且还可增强机体的免疫机能及抗病力。
4 小结植物多糖在动物生产中具有促进动物生长、提高生长性能、增强动物免疫机能、降低疾病发生率以及提高抗氧化力等功能，同时还可与疫苗联合使用，增强疫苗免疫效果。作为饲料添加剂，具有纯天然、无污染、无残留、无抗药性、资源丰富等特点，具有广阔的发展应用前景。但植物多糖种类繁多、结构复杂，其生物活性机制、剂量与效应关系、高级结构尚不清楚，限制了植物多糖的开发与利用。未来在现代科学技术的帮助下，加强和改进植物多糖研究的技术方法，将单一功能为主的单个多糖按不同目的进行不同配比组合成具有多个功能的复合多糖，进一步提高植物多糖的利用率，有利于植物多糖的功能开发，提升植物多糖的发展价值。
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