2. 甘肃农业大学动物科学技术学院, 兰州 730070;
3. 中国农业大学动物科学技术学院, 北京 100193;
4. 河南农业大学牧医工程学院, 郑州 450002
2. College of Animal Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China;
3. College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China;
4. College of Animal Husbandry and Veterinary Science, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China
犊牛阶段瘤胃不断的发育,到3~4月龄时复胃容积比例接近于成年牛,对粗饲料的消化能力不断增强[1],饲粮中的中性洗涤纤维(NDF)能够刺激瘤胃的发育并影响其他营养物质的利用[2],同时纤维性碳水化合物的来源和组成影响犊牛的采食、消化机能和料重比[3]。饲粮中的NDF主要有粗饲料来源NDF和非牧草来源NDF[4],与粗饲料来源NDF相比,非牧草来源NDF含有较高的纤维素、较低的木质素和纤维粒度[5],添加非牧草来源NDF替代小麦秸秆可提高犊牛平均日增重(ADG)[6]。大豆皮(soybean hulls,SH)是较好的非牧草来源NDF[5],能在瘤胃中快速发酵[7-8],用SH替代50%的玉米秸秆时,显著提高了羔羊的干物质(DM)消化率和ADG[9]。在犊牛开食料中添加苜蓿干草(alfalfa hay,AH)作为粗饲料来源NDF可以提高犊牛开食料采食量和ADG,但降低了DM和有机物(OM)的消化率[10]。近年来,国内外奶牛养殖场在犊牛饲粮中是否需要添加牧草等粗饲料存在着较大的争议,而粗饲料来源NDF和非牧草来源NDF在组成和纤维粒度上都存在着较大差异,完全以非牧草来源NDF替代粗饲料来源NDF会对犊牛内在消化代谢产生什么样的影响尚未可知。因此,本试验在饲粮NDF水平相同的条件下,研究以AH或SH为主要NDF来源的全混合日粮(TMR)对4~6月龄荷斯坦公犊牛生长性能、消化代谢和血清生化指标的影响,为犊牛对纤维来源的利用提供一定的理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验地点与材料试验于2017年10—12月在河南农业大学许昌动物科学与动物医学实践教学基地进行。SH为大豆去皮制油加工过程中的副产物;苜蓿(产自河南)于初花期收割,粉碎鞣制成1.5~2.0 cm小段。AH和SH的纤维组成见表 1。
试验采用单因素设计方案,选用30头105日龄断奶后的荷斯坦公犊牛,按照随机区组设计分成2组,每组15头犊牛,分别饲喂以AH、SH为主要NDF来源的TMR,通过玉米、麸皮和豆粕的比例配成相同NDF和粗蛋白质(CP)水平的饲粮。饲粮的营养水平参照NRC(2001)[11]配制,试验饲粮组成及营养水平见表 2。试验期75 d,其中预试期15 d,正试期60 d。
犊牛进场后清晨空腹称重,佩戴耳标和驱虫处理,并转至犊牛岛(4.5 m×1.5 m)内单栏饲养。每头牛提供单独的水槽和料槽,每天08:00和16:00投喂1次,自由采食、饮水,TMR的DM投喂量按体重的3.5%供给,每周进行1次消毒和粪便清理。
1.4 样品收集与测定 1.4.1 饲料样品的采集与测定每天晨饲前收集每头牛的剩料量并称量,计算每头牛每天的干物质采食量(DMI)。每天采集鲜料样及每头牛的剩料样200 g左右,-20 ℃保存,并参照AOAC(2000)[13]测定饲粮的营养成分,其中CP含量采用Ketuo KDY-9830凯氏定氮仪测定,NDF和酸性洗涤纤维(ADF)含量采用ANKOM 200 Fiber Analyzer测定,粗脂肪(EE)含量采用ANKOM-XT15i全自动脂肪分析仪测定,总能(GE)采用PARR-6400全自动氧弹量热仪测定。
粗饲料(AH、SH)的木质素、NDF、ADF和粗灰分(Ash)含量依照AOAC(2000)[13]测定,并计算半纤维素、纤维素含量:
半纤维素=NDF-ADF;
纤维素=ADF-木质素-Ash。
用4层宾州筛(美国嘉吉公司)测定TMR的物理有效纤维(peNDF)含量,并参照Kononoff等[14]的方法计算不同粒径的peNDF含量。康乃尔净碳水化合物-净蛋白质体系(CNCPS)中的碳水化合物中淀粉(CB1)、可溶性纤维(CB2)、可消化纤维(CB3)和不消化纤维(CC)含量参照Van Amburgh等[15]的方法计算。
1.4.2 生长性能的测定试验开始后分别在犊牛120、135、150、165和180日龄清晨空腹称重并计算每头牛15天的ADG和料重比(F/G)。
1.4.3 消化代谢的测定在荷斯坦公犊牛140和170日龄时分别进行消化代谢试验,采用消化代谢笼全收粪尿法进行试验。每次消化代谢试验每组选择6头体重相近的犊牛,试验期7 d,其中预试期3 d,正试期4 d,并记录每头犊牛每天的采食量、粪排出量和尿排出量。每天收集混匀后的100 g粪样和100 mL尿样,并分别加入50和10 mL的10%硫酸溶液进行固氮,-20 ℃保存待测。
粪样中的CP、NDF、ADF、DM、Ash含量和粪能、尿能和尿氮依照AOAC(2000)[13]测定,仪器设备如上所述。并计算饲粮的代谢能,其中甲烷能按总能的6.5%[12]计算。
1.4.4 血清生化指标的测定每组选择6头体重相近的犊牛,180日龄清晨空腹颈静脉采血于10 mL的真空采血管(不含抗凝剂)中,1 500×g离心30 min,收集上层血清于-20 ℃保存待测。
各血清生化指标含量采用标准试剂盒(南京建成生物工程研究所)来测定,用酶免法(科华ST-360全自动酶标仪)测定血清中的胰岛素样生长因子-1(IGF-1)、生长激素(GH)和β-羟丁酸(BHBA)的含量,用比色法(科华KHB-1280全自动生化分析仪)测定血清葡萄糖(GLU)、总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)和球蛋白(GLB)的含量。
1.5 数据统计分析试验数据用SAS 9.2软件分析,其中消化代谢和血清生化指标数据采用one-way ANOVA模型,差异显著时以Duncan氏法进行多重比较;生长性能的重复测量数据采用MIXED模型分析,显著时以最小显著差数法(LSD)进行两两比较,模型如下:
Yijk=μ+Ti+Mj+TMij+C(T)ik+εijk。
式中:μ为平均效应;T为饲粮(i=1、2),固定效应;M为日龄(j=1...5,分别对应120、135、150、165和180日龄),固定效应;C为犊牛(k=1...30),随机效应;ε为残差。
统计分析以P < 0.05为差异显著,0.05≤P﹤0.10为有提高或降低的趋势。
2 结果 2.1 不同NDF来源饲粮对荷斯坦公犊牛生长性能的影响由表 3可知,试验全期(120~180日龄),SH饲粮组的F/G显著低于AH饲粮组(P < 0.05),AH饲粮组、SH饲粮组之间的ADG和DMI差异不显著(P>0.05)。120~135日龄时,SH饲粮组的ADG显著高于AH饲粮组(P < 0.05),其他时期SH饲粮组和AH饲粮组的ADG和DMI差异不显著(P>0.05);120~135、166~180日龄时,SH饲粮组的F/G显著低于AH饲粮组(P < 0.05)。SH饲粮组有提高犊牛180日龄体重的趋势(0.05≤P < 0.10)。
试验全期,ADG、DMI和F/G均受日龄的显著影响(P < 0.05),DMI具有饲粮和日龄之间交互作用影响的趋势(0.05≤P < 0.10),ADG和F/G不受饲粮和日龄交互作用的影响(P>0.05)。
2.2 不同NDF来源饲粮对荷斯坦公犊牛营养物质采食量和表观消化率的影响由表 4可知,140日龄时,AH饲粮组、SH饲粮组犊牛的代谢体重、采食量、采食量/代谢体重以及DM、NDF和ADF的表观消化率差异不显著(P>0.05),SH饲粮组的粪排出量比AH饲粮组显著降低了25.16%(P<0.05),SH饲粮组的OM表观消化率比AH饲粮组显著提高了10.76%(P<0.05)。170日龄时,AH饲粮组、SH饲粮组犊牛的代谢体重、采食量和采食量/代谢体重差异不显著(P>0.05),SH饲粮组的粪排出量比AH饲粮组显著降低了43.28%(P<0.05),SH饲粮组的DM、OM、NDF和ADF的表观消化率分别比AH饲粮组显著提高了21.31%、16.09%、15.44%和34.04%(P<0.05)。
由表 5可知,140日龄时,AH饲粮组、SH饲粮组犊牛的尿能、消化能、代谢能、总能表观消化率、总能代谢率和消化能代谢率差异不显著(P>0.05),SH饲粮组的摄入总能、粪能和甲烷能显著低于AH饲粮组(P<0.05)。170日龄时,AH、SH饲粮组犊牛的摄入总能、甲烷能、消化能和代谢能差异不显著(P>0.05),SH饲粮组的粪能和尿能显著低于AH饲粮组(P<0.05),SH饲粮组的总能表观消化率、总能代谢率和消化能代谢率相比AH饲粮组显著提高了14.15%、16.42%和2.00%(P<0.05)。
由表 6可知,140日龄时,SH饲粮组、AH饲粮组犊牛的摄入氮、尿氮、沉积氮和消化氮差异不显著(P>0.05),SH饲粮组的粪氮相比AH饲粮组显著降低了31.48%(P<0.05),SH饲粮组的氮沉积率和氮表观消化率相比AH饲粮组显著提高28.14%和10.00%(P<0.05)。170日龄时,SH饲粮组、AH饲粮组犊牛的摄入氮、尿氮、消化氮差异不显著(P>0.05),SH饲粮组的粪氮相比AH饲粮组显著降低了49.54%(P<0.05),SH饲粮组的沉积氮、氮沉积率和氮表观消化率相比AH饲粮组显著提高了31.03%、41.07%和7.12%(P<0.05)。
由表 7可知,SH饲粮组、AH饲粮组犊牛的血清GH、TP、ALB和GLB含量及ALB/GLB无显著差异(P>0.05),SH饲粮组的血清BHBA含量显著低于AH饲粮组(P<0.05),SH饲粮组的血清IGF-1和GLU含量相比AH饲粮组分别有降低和提高的趋势(0.05≤P<0.10)。
饲粮的构成影响犊牛对营养物质的吸收与利用、生长发育和料重比,而SH饲粮中的可消化纤维和不消化纤维与AH饲粮存在较大的差异。本试验发现,SH饲粮组相比AH饲粮组犊牛的体重有提高的趋势,120~135日龄的ADG显著提高,主要是SH饲粮中的较高的可溶性纤维和可消化纤维在瘤胃中快速的降解[7],产生大量的乙酸、丙酸和丁酸,并通过糖异生等途径生成GLU为犊牛提供能量,同时SH饲粮组犊牛的血清GLU含量有提高的趋势,使更多的能量用于代谢和生长,从而改善荷斯坦公犊牛的体重。本试验中,饲喂不同NDF来源饲粮的犊牛DMI差异不显著,这与Hill等[16]发现以棉籽壳为非牧草来源NDF替代干草时的DMI结果一致,同时Castells等[17]发现犊牛阶段补饲AH相比燕麦干草、大麦秸秆显著提高了DMI、ADG,表明SH饲粮和AH饲粮具有较好的适口性。F/G是犊牛DMI与ADG的比值,能够反映该阶段不同饲粮的利用情况,本试验中SH饲粮组犊牛的F/G显著低于AH饲粮组。一方面,SH饲粮含较高的可消化纤维和可溶性纤维以及较低的不消化纤维,提高了犊牛对SH饲粮营养物质的消化利用;另一方面,SH饲粮显著提高了犊牛对能量和氮的利用率,将更多的能量和氮储存在新生的组织蛋白中,从而降低了F/G。AH饲粮组犊牛的ADG随着日龄的增加逐渐增加,但在151~165日龄时AH饲粮组和SH饲粮组的ADG均降低,可能是此阶段气温的急剧降低造成冷应激,犊牛消耗更多的能量用于热增耗。
3.2 不同NDF来源饲粮对荷斯坦公犊牛营养物质消化利用的影响NDF主要在瘤胃中降解并为反刍动物和瘤胃微生物提供能量,同时确保其他营养物质的消化[1]。本试验中,SH饲粮组犊牛的NDF的表观消化率显著高于AH饲粮组,一方面,SH饲粮较高的可溶性纤维和可消化纤维、较低的不消化纤维利于瘤胃微生物对饲粮的降解[5],改变了瘤胃微生物区系;另一方面,SH饲粮的物理有效纤维(peNDF 1.18 mm)粒度的比例粒度的比例增加,其粒度的降低可以增加细菌在饲粮上的附着表面积[18],同时饲粮中的淀粉在瘤胃中降解成麦芽糖,为其他瘤胃微生物提供碳源[19-20],促使纤维降解菌分泌大量的纤维素酶、半纤维素酶和木聚糖酶,提高犊牛对SH饲粮的NDF表观消化率,从而减少犊牛的粪排出量。ADF主要由木质素、纤维素和矿物质组成[15],本试验中SH饲粮与AH饲粮的ADF水平一致,但SH饲粮木质素含量明显低于AH饲粮,同时在170日龄时SH饲粮组的犊牛ADF表观消化率达63.61%,显著高于AH饲粮组(47.01%),同时也高于李岚捷等[21]以AH为粗饲料在ADF水平为15.34%时的ADF表观消化率(49.50%)。犊牛对DM和OM的消化率可以衡量机体对饲粮的利用效率、胃肠道结构和机能的发育[22]。本试验发现,170日龄时犊牛的OM表观消化率相比140日龄时,SH饲粮组提高了4.81%,而AH饲粮组只提高了1.79%,主要是SH饲粮能够在犊牛瘤胃中发酵成大量的挥发性脂肪酸[7],丙酸和丁酸刺激犊牛瘤胃的发育,提高瘤胃对营养物质的消化吸收。本试验SH饲粮提高了犊牛营养物质表观消化率,这与薛红枫等[9]发现的幼龄反刍动物阶段饲喂SH饲粮相比玉米秸秆饲粮、Weidner等[8]研究SH替代AH的TMR饲粮显著提高NDF和DM表观消化率的结果相一致,表明犊牛阶段饲喂SH饲粮能够促进瘤胃和肠道的发育,显著提高NDF、ADF、OM和DM的表观消化率。
3.3 不同NDF来源饲粮对荷斯坦公犊牛能量利用的影响饲粮中的能量主要来源于碳水化合物、脂肪和蛋白质,经胃肠道消化吸收进入体内,并通过代谢途径产生大量的ATP为机体供能,满足维持需要后才能够用于不同形式的生产,幼龄动物主要将能量贮存于新生的组织蛋白中,用于组织的生长和机体的发育[23]。犊牛瘤胃中的微生物将碳水化合物发酵生成挥发性脂肪酸、二氧化碳(CO2)和甲烷(CH4),而乙酸的大量生成增加了降解过程中的氢离子,使瘤胃CH4的生成增加并造成能量的浪费[24],本试验中SH饲粮显著降低了犊牛的甲烷能,同时AH饲粮和SH饲粮随粪、尿和CH4排出的能量占摄入总能的38.71%和28.21%,表明SH饲粮减少了能量的损失量,从而提高SH饲粮的总能代谢率和消化能代谢率。提高能量的利用效率在于提高能量的代谢率[25],犊牛170日龄时SH饲粮组的总能表观消化率达到79.78%,这高于Khan等[26]报道的71.70%,而AH饲粮组的总能表观消化率只达到了69.89%,表明SH饲粮不仅能够满足营养物质的需要量,并能够提供充足的营养物质用于犊牛的生长发育和机体的生长。
3.4 不同NDF来源饲粮对荷斯坦公犊牛氮代谢的影响氮代谢是反刍动物蛋白质的主要利用途径[27],饲粮中的蛋白质在瘤胃中进行降解和微生物蛋白的合成,过瘤胃蛋白、微生物蛋白和脱落的肠黏膜细胞中的氮经小肠中的胰蛋白酶和糜蛋白酶消化,并通过肝脏代谢将多余的代谢氮通过尿氮的形式排出体外[28]。本试验中,SH饲粮组和AH饲粮组犊牛的摄入氮相近,但SH饲粮组的沉积氮显著高于AH饲粮组,粪氮显著低于AH饲粮组,从而使SH饲粮组对氮的沉积在140和170日龄时分别提高了25.21%、34.15%,表明SH饲粮提高了犊牛的氮沉积。饲粮中能量与蛋白质含量应该保持在适宜的水平才能提高犊牛对营养物质的利用率[29],而本试验中SH饲粮组氮的利用率相比AH饲粮组显著提高,一方面,SH饲粮促进瘤胃微生物区系的发育,提高瘤胃微生物对氮的利用;另一方面,SH饲粮的纤维有利于犊牛肠道的发育,增强肠道对氮的吸收。这表明SH饲粮的可利用能量和蛋白质水平更有利于犊牛的生长需要,更适合犊牛120~180日龄阶段对营养物质的消化利用。
3.5 不同NDF来源饲粮对荷斯坦公犊牛血清生化指标的影响动物机体的血清生化指标能够反映体内营养状况、部分组织器官机能的变化和饲粮的利用情况[30],同时受饲粮的营养水平、发育阶段以及自身内分泌状况等因素的影响。本试验中,SH饲粮组犊牛血清中的BHBA含量低于AH饲粮组,这与Miron等[18]的研究结果一致。GLU是能量代谢的生化指标,能够反映能量水平的高低、机体内糖的生成和组织消耗之间的一个动态平衡,机体将多余的GLU转化为脂肪储存[31],但随着日龄的增加犊牛的瘤胃逐渐发育完善,瘤胃VFA的吸收和肝脏糖异生能力增强,从而提高GLU的利用。
IGF-1经肝脏和骨髓基质细胞分泌进入血液,促进骨骼生长和蛋白质的合成[32],IGF-1和GH共同促进氮沉积,在140和170日龄时,SH饲粮组的氮沉积率比AH饲粮组显著提高了43.54%、41.07%,而AH饲粮组的血清IGF-1含量有高于SH饲粮组的趋势,表明AH饲粮组的犊牛体内蛋白质合成增强,但因SH饲粮的结构对犊牛胃肠道的影响,使SH饲粮组的氮沉积率增强。同时不同NDF来源的饲粮对犊牛血清激素指标的影响有待进一步的研究。
血清TP是机体蛋白质合成代谢的一个重要指标,是主要由ALB和GLB组成复杂混合物,具有维持血管内胶体正常渗透压和酸碱度、运输多种代谢物的功能,并间接反映机体的营养代谢状况[33],GLB能够提高犊牛的免疫力,而本试验中不同NDF来源饲粮犊牛的血清TP、ALB和GLB含量差异不显著,表明2种饲粮的营养水平均衡,能够促进犊牛的生长。同时血清生化指标受犊牛日龄、生理阶段和环境的影响,为犊牛的健康生长提供依据。
4 结论在生长性能和营养物质表观消化率方面,SH饲粮可以满足120~180日龄荷斯坦公犊牛对营养物质的需求,与AH饲粮组相比,SH饲粮组犊牛的NDF、ADF、DM和OM的表观消化率及能量、氮的利用率提高。
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