2. 东北农业大学动物科学技术学院, 哈尔滨 150030;
3. 农业部农产品信息溯源重点实验室, 杭州 310021;
4. 苍南恭喜养殖专业合作社, 温州 325000;
5. 杭州康德权饲料有限公司, 杭州 311107
2. College of Animal Science and Technology, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China;
3. Key Laboratory of Agricultural Products Information Traceability, Ministry of Agriculture, Hangzhou 310021, China;
4. Breeding Cooperative of Cangnan Congratulations, Wenzhou 325000, China;
5. Hangzhou Kangdequan Feed Co., Ltd., Hangzhou 311107, China
青年鸽指从童鸽至6月龄的鸽子，也称育成鸽或后备种鸽。该时期的鸽子相对童鸽新陈代谢旺盛，同时抗应激能力减弱，群养接触增加，环境应激较多，易受沙门氏菌、球虫、毛虫、念珠菌和鸽新城疫病毒等感染[1]。因此，如何增强青年鸽的免疫力和抗病能力成了养殖户和科学工作者共同关注的问题。益生菌是一类对宿主有益的活性微生物，是定植于机体肠道、生殖系统内，能产生确切健康功效从而改善宿主微生态环境、发挥有益作用的活性有益微生物的总称[2]。其中丁酸梭菌和乳酸菌均为肠道有益菌，二者在动物肠道内可以互生，为有益菌提供良好的生长繁殖环境，同时通过产酸等作用抑制有害菌的生长[3-4]，从而增强动物机体免疫力，减少畜禽发病率和死亡率。近几年有关益生菌在种鸽和乳鸽方面的应用已有了相关报道，但有关益生菌在青年鸽方面的应用研究尚属空白。本文旨在研究丁酸梭菌和乳酸菌对青年鸽生长性能、免疫性能、肝脏抗氧化指标以及与繁殖相关基因表达的影响，从而为益生菌在养鸽生产中的应用提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料试验所用丁酸梭菌制剂由湖北绿雪生物科技有限公司惠赠(活菌数为2×108 CFU/g)，乳酸菌购自山东向日葵生物科技有限公司(活菌数为1×1010 CFU/g)。试验青年鸽品种为泰深鸽，双母拼对笼养，由苍南恭喜养殖专业合作社提供。
1.2 试验设计试验选取体重相近的80日龄左右的雌性青年鸽384只，随机分为4组，每组6个重复，每个重复16只。其中A组(对照组)饲喂基础饲粮，B组(丁酸梭菌组)在基础饲粮中添加1×108 CFU/kg丁酸梭菌制剂，C组(乳酸菌组)在基础饲粮中添加5×109 CFU/kg乳酸菌，D组(复合菌组)在基础饲粮中添加5×109 CFU/kg乳酸菌+1×108 CFU/kg丁酸梭菌。预试期7 d(让试验动物逐渐适应所供给饲粮的适口性以及确定各组青年鸽平均日采食量)，试验期28 d。基础饲粮组成及营养水平见表 1。保健砂组成:中粗砂32.5%、红土18.0%、贝壳粉27.5%、熟石膏5.5%、木炭粉5.0%、明矾1.5%、甘草1.5%、多维1.5%、骨粉6.0%、微量元素1.0%。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (DM basis) |
饲养试验在苍南恭喜养殖专业合作社进行，采用4层阶梯式笼养，双母拼对饲养，自动喂料机给料，喂料时间为09:00—11:00，15:00—17:00，自由饮水。每天早上在喂料前打扫鸽舍，随后清理水杯1次。鸽舍四周通风，定期对鸽舍进行消毒和防疫。每天观察并记录试验鸽的精神状况和健康情况。
1.4 样品采集试验期末，各组以重复为单位，每个重复选取1只青年鸽进行屠宰，颈部采血，分离血清，将血清转移到离心管中分装，最后放入-20 ℃保存待测[5]；取部分肝脏组织放在自封袋中，最后放入-20 ℃保存待测；取青年鸽卵巢，并立即放入冻存管中，最后放在-80 ℃保存待测。
1.5 测定指标与方法 1.5.1 生长性能测定在试验初期和末期对试验鸽进行称重并记录，以每个重复为单位，计算各组平均日增重(ADG)。
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血清免疫指标包括免疫球蛋白(Ig)A、IgG、IgM，所用试剂盒购自北京华英生物技术研究所，采用迈瑞BS-420全自动生化仪测定。血清生化指标包括总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、总胆固醇(TC)、甘油三酯(TG)、尿素氮(UN)，所用试剂盒购自中生北控生物技术股份有限公司，测定仪器为A6半自动生化仪。
1.5.3 肝脏抗氧化指标测定肝脏抗氧化指标包括超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、过氧化氢酶(CAT)活性、总抗氧能力(T-AOC)及丙二醛(MDA)含量，所用试剂盒购自北京华英生物技术研究所，测定仪器为A6半自动生化仪。
1.5.4 基因表达水平检测骨形态发生蛋白15(BMP15)、促卵泡素受体(FSHR)基因和内参基因β-肌动蛋白(β-actin)引物序列(表 2)来源于文献或利用NCBI引物设计软件设计，上海捷瑞生物工程有限公司合成。卵巢RNA的提取、cDNA以及荧光定量所需试剂盒均购自南京诺唯赞生物科技有限公司，操作步骤参照试剂盒有关说明进行。目的基因相对表达量用2-△△Ct法计算。
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表 2 引物序列 Table 2 Primer sequences |
试验数据用Excel 2016软件进行初步整理后，利用SPSS 22.0中one-way ANOVA程序进行统计分析，采用Duncan氏法进行多重比较，以P < 0.05作为差异显著性判断标准，试验结果以“平均值±标准差”表示。
2 结果与分析 2.1 丁酸梭菌与乳酸菌对青年鸽生长性能的影响由表 3可知，各组间青年鸽末重和平均日增重存在一定的差异，但均差异不显著(P>0.05)。与A组相比，B、C、D组青年鸽的平均日增重分别提高了22.0%、32.0%、22.0%。
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表 3 丁酸梭菌与乳酸菌对青年鸽生长性能的影响 Table 3 Effects of Clostridium butyrate and Lactobacillus on growth performance of young pigeons |
由表 4可知，与A组相比，C、D组青年鸽血清中的IgM含量显著提高(P < 0.05)，B组血清中的IgM含量增加了10.67%，但差异不显著(P> 0.05)；与A组相比，B、C、D组青年鸽血清中的IgA含量分别增加了2.24%、4.04%、4.93%，IgG含量分别增加了1.20%、0.72%、1.20%，但差异不显著(P>0.05)。
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表 4 丁酸梭菌与乳酸菌对青年鸽血清免疫指标的影响 Table 4 Effects of Clostridium butyrate and Lactobacillus on serum immune indexes of young pigeons |
由表 5可知，与A组相比，D组青年鸽血清中的TC含量显著降低(P < 0.05)，B、C组血清中的TC含量分别降低了1.64%、16.94%，但差异不显著(P>0.05)；与A组相比，B、C、D组血清中的TG含量均显著降低(P < 0.05)；各组间TP、ALB、UN含量差异不显著(P>0.05)，但相比A组，各试验组的这些指标均有改善。
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表 5 丁酸梭菌与乳酸菌对青年鸽血清生化指标的影响 Table 5 Effects of Clostridium butyrate and Lactobacillus on serum biochemical indexes of young pigeons |
由表 6可知，与A组相比，B、C、D组青年鸽肝脏中的CAT活性显著提高(P < 0.05)；C、D组肝脏中的SOD活性、T-AOC显著提高(P < 0.05)，B组肝脏中的SOD活性、T-AOC分别增加了7.68%、8.00%，但差异不显著(P>0.05)；D组肝脏中的MDA含量显著降低(P < 0.05)；B、C、D组肝脏中的GSH-Px活性显著增加(P < 0.05)。
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表 6 丁酸梭菌与乳酸菌对青年鸽肝脏抗氧化指标的影响 Table 6 Effects of Clostridium butyrate and Lactobacillus on liver antioxidant indexes of young pigeons |
由表 7可知，与A组相比，C、D组青年鸽卵巢中的BMP15、FSHR基因的表达量显著提高(P < 0.05)，B组与A组相比，BMP15、FSHR基因的表达量分别提高了27.9%和14.0%，但差异不显著(P>0.05)。
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表 7 丁酸梭菌与乳酸菌对青年鸽与繁殖有关的基因表达量的影响 Table 7 Effects of Clostridium butyrate and Lactobacillus on expression of genes related to reproduction of young pigeons |
益生菌在畜禽肠道内能通过产酸等途径调节肠道菌群平衡，促进肠道健康；同时，益生菌能代谢产生大量营养物质参与机体的生长代谢，有利于改善机体对营养物质的消化和吸收，促进家禽的生长发育[6]。Zhou等[7]发现在广西黄羽肉鸡饲粮中添加不同浓度梯度的单一益生菌显著提高肉鸡末重和平均日增重。Bai等[8]研究发现，与对照组相比，饲粮中添加不同浓度的复合益生菌的1~21日龄肉鸡的平均日增重和饲料转化率显著提高。邓文等[9]研究表明在饲粮中同时添加丁酸梭菌和低聚木糖能显著提高肉鸡平均日增重，降低料重比。Yang等[10]发现在饲粮中添加2×107、3×107 CFU/kg丁酸梭菌制剂和抗生素均显著提高了肉仔鸡的平均日增重。本试验研究发现，益生菌组青年鸽的平均日增重比对照组虽有所增加，但各组间总体生长性能差异不显著。这跟前人的研究结果有所不同，可能是由于本试验的试验对象是青年鸽，在养鸽生产实践中，为了防止青年鸽过肥，避免青年鸽出现早产，产无精蛋、畸形蛋，头窝蛋受精率低等不良现象，而采用限制饲喂的方式[1]。而前人的试验结果大多是建立在自由采食的前提下得出的。
3.2 丁酸梭菌与乳酸菌对青年鸽血清免疫指标的影响免疫球蛋白(IgG、IgA、IgM)是体液免疫系统的重要组成成分[11]，其含量越高代表机体免疫能力越强[12]。IgA是黏膜免疫的主要抗体，它具有在非特异性免疫防护机制协助下减少病原微生物的重要功能；IgM是初次体液免疫应答中最早出现的抗体，是机体抗感染的“先头部队”；IgG是体液免疫反应中的主要抗体[13-14]。贾志新[15]报道在饲粮中添加不同浓度丁酸梭菌可以显著提高樱桃谷肉鸭血清中的IgG、IgM含量。徐基利[12]发现适量的乳酸菌制剂能提高肉仔鸡血清IgG和IgA含量，使机体的体液免疫功能增强。本试验研究发现，与对照组相比，饲粮中添加不同浓度丁酸梭菌与乳酸菌均不同程度提高了青年鸽血清中的IgA、IgG、IgM的含量，说明丁酸梭菌和乳酸菌有利于青年鸽免疫功能的提高。有研究表明，丁酸梭菌和乳酸菌等益生菌在进入动物肠道后，能不断合成维生素、氨基酸等有益物质，不仅满足了动物免疫器官的生长发育，也可以作为抗原物质刺激免疫器官的生长发育[14]。
3.3 丁酸梭菌与乳酸菌对青年鸽血清生化指标的影响血清生化指标是反映动物体营养代谢、应激反应、精神状况正常与否的重要指标[16]。血清中TP和ALB的含量反映了动物体对蛋白质消化利用的程度[17]。本试验研究发现，益生菌组相比对照组血清中的TP、ALB含量有所增加，说明益生菌能促进青年鸽的蛋白质代谢。血液UN是蛋白质在体内进行分解代谢后产生的最终排泄物，其含量与氨基酸原料在机体中的利用率及机体内蛋白质代谢活动呈反比[18]。血清中胆固醇、TG是反映机体脂类代谢水平的重要指标[19]。胡炜恒等[20]发现在爱拔益加(AA)肉鸡饲粮中添加益生菌有机酸复合添加剂，在42日龄时各试验组血清UN含量都有所下降。Liu等[21]研究发现益生菌能够显著降低动物血清中的TC含量。本试验研究发现，与对照组相比，复合菌组青年鸽血清中的TC含量显著降低，TG含量在各益生菌组显著降低，说明丁酸梭菌和乳酸菌对青年鸽的脂类代谢起调节作用。这可能是由于丁酸梭菌和乳酸菌能够抑制胆固醇合成过程中关键酶的活性[22]，但其具体作用机理还有待进一步研究。
3.4 丁酸梭菌与乳酸菌对青年鸽肝脏抗氧化指标的影响机体的抗氧化能力是机体健康与否的重要体现。SOD、GSH-Px、CAT活性、MDA含量、T-AOC都是显示抗氧化功能的重要指标[23]。SOD可以防止自由基损害，通过测定其活性可以得出机体清除自由基的能力。MDA是膜脂过氧化的重要产物之一，是氧化应激的标志物。CAT是催化过氧化氢分解成氧和水的酶，可以防止肉质氧化。T-AOC是衡量机体抗氧化功能的综合指标。GSH-Px是细胞内过氧化氢和脂质自由基的清除剂[24-25]。田浪等[26]通过在黄羽肉鸡饲粮中添加不同剂量复合益生菌发现，与对照组相比，复合益生菌组显著提高了肉鸡血清中的T-AOC及总超氧化物歧化酶(T-SOD)、CAT的活性。余东游等[27]研究发现，在308肉鸡饲粮中添加枯草芽孢杆菌制剂可以显著提高肉鸡血清及肝脏中T-AOC及GSH-Px活性并使MDA含量显著降低。本试验研究发现，益生菌组通过显著提高青年鸽肝脏中CAT、SOD、GSH-Px抗氧化酶的活性，而使其T-AOC显著提高，且只有复合菌组显著降低了肝脏中MDA的含量，说明丁酸梭菌和乳酸菌复合在提高青年鸽抗氧化能力方面要优于二者单独添加的效果。这可能是由于丁酸梭菌和乳酸菌之间存在协同效应，丁酸梭菌能代谢产生SOD和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)氧化酶，还可发酵葡萄糖和纤维素等碳水化合物产生丁酸和氢气，这些有益物质可通过增加抗氧化酶的活性和降低活性氧(ROS)代谢物而调节氧化应激[28]；乳酸菌能产生谷胱甘肽(GSH)及SOD和硫氧还蛋白还原酶(TrxR)等抗氧化酶或非酶抗氧化剂，通过改善肠道内环境或产生代谢产物调节氧化还原电位而清除自由基和抗脂质过氧化，降低氧化应激[29]。
3.5 丁酸梭菌与乳酸菌对青年鸽与繁殖相关基因表达量的影响青年鸽也叫后备种鸽，该时期鸽子繁殖潜力的大小直接影响到其作为种鸽阶段繁殖力的好坏，从而对肉鸽的养殖收益产生影响。目前有关BMP15以及FSHR基因对禽类繁殖性能方面的研究较少，有关益生菌对青年鸽BMP15以及FSHR基因表达量的影响还未见报道。天然突变和基因敲除动物模型的相关研究表明，BMP15是影响哺乳动物排卵率和产仔数的一个关键基因[30]。李春苗等[31]提出BMP15可能是影响鸡繁殖性状的主效基因，对邵伯鸡的开产日龄、300日龄产蛋数有显著的影响。曹伟[32]通过在肉鸽饲粮中添加不同水平硒发现，高水平硒显著降低了肉鸽卵巢中的BMP15基因表达水平，具体表现在种鸽产蛋量下降。FSHR是一种十分重要的功能性基因，对卵泡的正常发育、成熟及排卵具有十分重要的作用[33]。李仰白[33]提出，母鸽产蛋量随促卵泡生成素(FSH)、黄体生成素(LH)及其受体表达量的增加而增加。本试验研究发现，饲粮中添加乳酸菌和复合菌的青年鸽卵巢中的BMP15和FSHR基因表达量显著高于对照组，说明益生菌能调节青年鸽与繁殖相关基因的表达，进而有利于青年鸽繁殖潜力的提高。益生菌提高畜禽繁殖力的机制可能是:1)益生菌可以通过合成消化酶和营养因子来促进养分吸收，提高饲料利用率和消化率，增加畜禽采食量，减少哺育期间体重减轻现象；2)能减少畜禽肠道内病原菌数量，促进小肠蠕动，减轻孕期畜禽常见的便秘现象，利于畜禽分娩或排卵。
4 结论在饲粮中添加丁酸梭菌和乳酸菌能够提高青年鸽肝脏抗氧化功能并增强机体免疫力，促进新陈代谢，从而提高青年鸽的生长性能，对青年鸽的繁殖潜力也起到促进作用。整体上看, 复合制剂组效果优于单一制剂组。
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