在集约化生产条件下，为追求高生产性能，常以高精料的营养策略饲喂高产奶牛和高强度育肥肉牛、肉羊，这种饲养方式容易导致反刍动物发生营养健康问题。通常情况下，反刍动物瘤胃pH维持在6.5~7.5，若长期饲喂高精料或突然采食大量含易发酵碳水化合物饲粮时，会出现瘤胃代谢紊乱，诱发瘤胃酸中毒及腹泻等多种代谢性疾病^[1]。如何在高精料饲粮条件下保持瘤胃健康、减少瘤胃酸中毒的发生是进行营养调控的关键。近年来，随着人们对食品安全问题的关注度不断提高以及抗生素禁用范围的扩大，酵母培养物作为一种安全环保的饲料添加剂，越来越受到生产者和学者的重视，已在家畜养殖中得到了广泛应用和研究^[2-3]。本文分别从酵母培养物的作用机制、高精料饲粮条件下的应用研究进展及其适宜添加量等方面进行综述，阐明酵母培养物在影响瘤胃发酵代谢和改善动物生产性能方面的可能作用，为酵母培养物在反刍动物饲粮中合理利用提供参考。

1 酵母培养物概况

酵母是单细胞真菌，属于兼性厌氧生物，种类达1 000多种，具有庞大的家族系统。在动物生产中，常用的酵母菌种主要是酿酒酵母，产品形式主要有2类：一类是活性干酵母；一类是酵母培养物。活性干酵母作为直接饲喂益生菌，主要以活酵母细胞形式应用于畜禽养殖中，应用效果取决于其在瘤胃中存活的酵母细胞数量^[2]。但由于酵母菌无法在瘤胃内长期定植，效果并不稳定，人们一直在寻求更方便保存和使用的、可以代替活性酵母菌功能的产品，因此，对酵母培养物的研究越来越多。通过酵母菌发酵产生的酵母培养物，主要由变性培养基、酵母细胞和酵母代谢产物3部分组成，富含蛋白质、小肽、氨基酸、核苷酸、有机酸、寡糖、酶和多种未知生长因子等，活菌数量很少或是没有，仅作为动物体的营养活性物质，在瘤胃中起着益生素的作用^[4]。关于酵母培养物的生产工艺，当前主要利用液固态相结合的方式来生产酵母培养物，即通过液体培养基获得发酵菌种，然后利用固体培养基进行发酵，最后经过合理的干燥工艺和培养基的灭菌熟化工艺，获得高生物活性酵母培养物。酵母培养物的蛋白质含量为17.0%~22.0%，小肽含量为7.2%~9.9%，甘露寡糖含量为1%~5%，有的酵母培养物同时含有残留的枯草芽孢杆菌(3.2×10⁶ CFU/g)和活酵母细胞(4.5×10⁶ CFU/g)^[5-6]，不同生产工艺，成分会有差异。有研究表明，酵母培养物具有提高反刍动物生产性能、改善饲料消化率、调节瘤胃内环境和提高免疫功能等作用^[2-3]，因其无毒副作用、无残留等特点，在奶牛、肉牛和肉羊等反刍动物领域具有非常大的发展空间和潜力。

2 作用机理

酵母培养物在机体内发挥作用主要通过2个方面进行：一是酵母培养物中的蛋白质、氨基酸、肽类等物质的营养作用；二是酵母培养物中的营养活性成分和未知生长因子的营养调控作用。

2.1 营养作用

瘤胃内环境的稳定是保持反刍动物健康的重要前提。酵母培养物可以稳定瘤胃pH，保持瘤胃内环境的稳定，可以促进瘤胃上皮对短链脂肪酸的吸收，降低高精料诱发的炎症反应，减少由高谷物饲粮诱导的亚急性瘤胃酸中毒(subacute ruminal acidosis，SARA)发生的风险。其主要机制为：一方面，酵母培养物可以为乳酸发酵菌，如埃氏巨型球菌和反刍动物月形单胞菌等，提供必不可少的氨基酸、肽、维生素和有机酸等营养物质，可以刺激瘤胃内乳酸利用菌的生长，从而将过多的乳酸转变为短链脂肪酸，减少乳酸在瘤胃内蓄积，起到稳定瘤胃pH的作用^[7]；另一方面，酵母培养物可以影响反刍动物的采食行为，通过增加采食频率来抑制采食后瘤胃pH的降低^[8-10]。酵母培养物除了可以稳定瘤胃内环境外，还具有提高饲粮消化率和生产性能的作用。酵母培养物能够提高饲粮在瘤胃内的消化率，促进有机物和纤维的降解，其主要机制是瘤胃微生物区系发生改变^[11]。补充酵母培养物可以增加瘤胃微生物蛋白的产量，使小肠中可利用氨基酸增加，促进了蛋白质的沉积，从而提高生产性能^[12]。综上，酵母培养物主要是通过影响反刍动物瘤胃发酵和营养物质消化代谢的途径来保证消化道微生态环境的平衡和动物生产性能的发挥。

2.2 营养调控作用

反刍动物要想获得较高的生产性能，其自身的免疫能力尤为重要，而酵母培养物的营养调控作用主要体现在提高动物机体的免疫力和抗氧化能力方面。酵母培养物可增加牛、羊血清中免疫球蛋白A(IgA)含量和血浆超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性，对提高机体免疫和抗氧化方面具有一定的作用^[13-15]，发挥该作用的主要成分可能是酵母细胞壁中丰富的酵母多糖，主要为甘露寡糖和葡聚糖，这2种成分具有激活机体非特异性和特异性免疫反应的作用，能够提高反刍动物免疫功能^[16-17]。有研究表明，酵母培养物具有提高育肥牛机体黏膜免疫的作用，可以减少粪便中沙门氏菌和大肠杆菌数量^[18]。酵母培养物中的酵母β-葡聚糖和甘露寡糖能够改善犊牛小肠黏膜形态结构，可显著提高肠绒毛高度/隐窝深度^[19]，具有免疫调节作用，能够促进炎症细胞因子肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、白细胞介素-6(IL-6)的释放^[20]，显著提高犊牛血清中的免疫球蛋白M(IgM)含量^[21]。Shen等^[22]通过十二指肠灌注酵母培养物，提高了肉牛母牛肠道IgA的含量，也说明其能够改善黏膜免疫。总结酵母培养物的营养调控作用，其主要途径是酵母培养物中的酵母多糖及其他代谢产物协同发挥作用，但酵母培养物成分复杂，其作用机制尚不是特别清楚，仍需要进一步探究。

3 高精料饲粮条件下添加酵母培养物的应用效果

大多数的研究表明，酵母培养物在高精料饲粮或饲粮由低精料向高精料饲粮过渡期间，对反刍动物生产性能和维持瘤胃功能方面效果更为显著^[10]。近几年，国内外关于酵母培养物在反刍动物高精料饲粮条件下的应用研究也不断增多，主要研究结果汇总在表 1中。

3.1 奶牛

在奶牛养殖中，给高产奶牛饲喂高精料饲粮较为普遍，饲养过程中也可因饲喂不及时造成饥饿状态下大量采食，特别是精粗料分开饲喂情况下易引起挥发性脂肪酸(VFA)和乳酸的大量累积，从而发生酸中毒，如Alzahal等^[32]研究发现，当给奶牛饲喂高淀粉饲粮时，会影响瘤胃pH和纤维的消化率，并且降低乳脂的含量和诱发SARA，导致产奶量下降。在奶牛上的研究表明，酵母培养物在影响奶牛采食量、瘤胃内环境稳定、营养物质消化代谢以及提高奶牛泌乳性能和改善乳成分等方面具有一定的作用。

酵母培养物对奶牛采食量的影响差异较大。有研究表明，在奶牛泌乳早期补充酵母培养物，可以提高干物质采食量，主要是通过增加采食频率和提高饲粮中性洗涤纤维降解速度，增加饲粮的摄入量^[33]。也有研究表明，在高精料饲粮条件下，补充酵母培养物不影响奶牛干物质采食量^{[9-10, 23]}。另外，Lascano等^[25]在小母牛上的研究发现，补充酵母培养物甚至有降低干物质采食量的趋势。这可能与所处的生理阶段、饲粮组成不同有关。

酵母培养物在稳定瘤胃pH方面效果明显。在高精料饲粮条件下，酵母培养物具有减少由高谷物饲粮诱导的SARA发生的风险的作用。Dias等^[9-10]关于奶牛高、低淀粉饲粮(29%和23%)的研究发现，与不补充酵母培养物相比，在高淀粉饲粮中补充酵母培养物，提高了瘤胃pH，降低瘤胃乳酸含量，血浆中触珠蛋白的含量降低28%，促进了瘤胃上皮对短链脂肪酸的吸收，减少SARA发生的风险。Li等^[23]研究也表明，在饲喂高精料饲粮时，酵母培养物可以稳定瘤胃pH，当在SARA发生期间，酵母培养物可降低瘤胃脂多糖(LPS)含量，可降低炎症反应，从而降低SARA的程度。其机制是补充酵母培养物可以促进瘤胃上皮对短链脂肪酸的吸收，主要是影响了瘤胃内SCFA受体和转运蛋白的mRNA表达，影响了瘤胃中短链脂肪酸、乳酸和酮的跨上皮转运^[34]，但其具体机制还需进一步明确。但值得注意的是，酵母培养物抑制瘤胃pH降低的作用是有限的，当精料饲喂量过高发生SARA时，则无法提高瘤胃pH^[10]。

在营养物质消化代谢方面，酵母培养物主要提高了中性洗涤纤维的消化率^{[10, 25, 33]}，提高了微生物蛋白的产量^[10]，促进了饲粮中的氮向乳蛋白中沉积，究其原因，主要是酵母培养物可以使高精料饲粮条件下瘤胃内环境更加稳定，更有利于营养物质的消化代谢^[11]。

关于酵母培养物在奶牛高精料饲粮中应用的研究，大多数研究认为其可以提高泌乳性能，但应用效果受饲粮组成、生理阶段等因素影响。Poppy等^[2]指出，在饲喂高淀粉饲粮时，无论是全混合日粮饲喂还是额外补充的饲喂方式，补充酵母培养物均可提高产奶量和乳成分，不受酵母培养物饲喂方式的影响。Lascano等^[25]在小母牛上的研究则发现，补充酵母培养物对第1泌乳期的产奶量没有显著影响。Longuski等^[24]研究也指出，添加酵母培养物可以促进3.5%脂肪矫正乳(FCM)的产量。Dias等^[9]研究发现，与不补充酵母培养物相比，在高淀粉饲粮中补充酵母培养物，其FCM和能量矫正乳(ECM)产量分别提高了2.2和2.0 kg/d。分析其原因，主要是前文提到的酵母培养物可改善瘤胃内环境的稳定，促进营养物质的消化代谢，增加营养物质向乳中沉积等综合作用的结果。

乳脂是奶牛泌乳性能的重要指标之一，乳脂含量升高可以提高标准乳的产量。有研究发现，酵母培养物具有抑制由于饲喂高易发酵碳水化合物导致的乳脂下降的作用。Longuski等^[24]给泌乳中期的荷斯坦奶牛饲喂高精料饲粮，发现在突然饲喂高精料期间，补充酵母培养物有抑制乳脂降低的作用。Li等^[23]在SARA发生期间，补充酵母培养物可增加乳脂的含量(2.71%~2.92%)。推测可能是因为补充酵母培养物可以促进纤维分解菌的生长，减少乙酸比例的下降，乙酸是合成乳脂的关键物质，也可能是因为酵母培养物影响了关键脂肪合成酶的基因表达。有研究表明，高精料饲粮条件下，瘤胃内环境的改变影响了脂肪酸的氢化过程，减少了瘤胃中特定不饱和脂肪酸的产生，从而减少乳中的乳脂合成^[35]，酵母培养物可能具有抑制此过程的作用，但其具体机制还有待进一步阐明。

综合以上内容可以看出，高精料饲粮条件下，酵母培养物对采食量无显著影响，但在提高营养物质消化、稳定瘤胃内环境、减少由高谷物饲粮诱导的SARA发生的风险、提高奶牛生产性能等方面具有一定的作用。

3.2 育肥牛

酵母培养物在育肥牛高精料饲粮条件下的研究相对比较少。有研究表明，酵母培养物可以改善高精料饲喂时肉牛瘤胃pH的稳定性，能够提高有机物和中性洗涤纤维的消化率，降低瘤胃LPS含量，减少炎症反应程度，并发现将酵母培养物通过十二指肠灌注，可改善肉牛肠道免疫应答，达到抗生素的相似效果^[22]。Deters等^[26-27]研究表明，饲粮(精料占65%)中补充酵母培养物对育肥牛生长性能没有显著影响，但可提高机体抗氧化能力，降低炎症标志物的水平。Titi等^[28]研究发现，在饲粮(精料占85%)中添加20 g/kg的酵母培养物，不影响育肥牛生长性能，但降低了干物质采食量，主要通过提高饲料消化率，最终保持生产性能的，并且对屠宰性能和肉品质没有显著影响。Swyers等^[36]研究指出，在饲粮(精料占83%)中添加酵母培养物，不仅不能促进肉牛体重的增长，反而使试验组平均日增重比对照组少了8.0%，但在改善肉品质方面有一定的积极作用，可以使牛肉等级分数得到提高，可能是因为补充酵母培养物促进了肌内脂肪的沉积，增加了牛肉的嫩度，提高了牛肉大理石花纹等级评价。Geng等^[29]研究得出，高精料饲粮条件下补充酵母培养物，对育肥牛采食量、增重及屠宰性能没有显著影响，但可以改善牛肉的嫩度，提升牛肉的风味。综合肉牛上的研究结果可以看出，酵母培养物在提高肉牛生产性能方面作用有限，但在保持瘤胃健康、提高饲料效率和改善肉品质方面可能具有一定的作用，但其机制尚不明确。

3.3 育肥羊

随着标准化、工厂化养羊的发展，为达到快速生长的目的，常采用高精料饲粮育肥肉羊。高精料饲粮可以提高肉羊的干物质采食量和生长性能^[37]，但过度饲喂高精料易导致瘤胃pH急剧下降而诱发酸中毒^[38]。酵母培养物在促进育肥羊健康方面具有一定的积极作用，但与饲粮、酵母培养物发酵工艺等因素有关。Malekkhahi等^[30]在高精料饲粮条件下，添加酵母培养物对育肥羊干物质采食量、日增重和饲料转化效率没有显著影响，但可以提高粗蛋白质和中性洗涤纤维的消化率。也有研究得出类似的结果，闫佰鹏等^[39]发现，在不同淀粉来源饲粮(精粗比为6.5 : 3.5)中添加酵母培养物对育肥羊采食量和生长性能没有显著影响，但可以提高中性洗涤纤维的表观消化率。Opsi等^[40]采用体外法研究得出，不同精粗比饲粮条件下，活性酿酒酵母培养物对瘤胃发酵的影响略大于灭活酿酒酵母培养物，酵母培养物作用的发挥依赖于发酵底物，认为高纤维饲粮下作用效果更明显，高精料饲粮条件下作用则较小。Tripathi等^[41]研究了精粗比为75 : 25的饲粮条件下，酿酒酵母培养物可以提高羔羊日增重和饲料转化效率，促进微生物蛋白的合成。zsoy等^[42]研究表明，添加4.5%的活性酵母培养物提高了育肥期山羊的体增重，减少了大肠菌群总数。酵母培养物在奶牛和肉牛高精料饲粮条件下具有明显的调控瘤胃健康的作用，但在羊上研究相对比较少，针对特定饲粮条件下酵母培养物的效果，还需要进一步的研究。

4 酵母培养物在高精料饲粮条件下的适宜添加量

酵母培养物作为饲料添加剂，其适宜的添加量对于作用效果的发挥非常重要。有研究表明，在奶牛高精料饲粮中添加14、15或56 g/(d·头)的酵母培养物，在提高奶牛泌乳性能和稳定瘤胃pH方面均具有一定的效果^{[9-10, 24]}。Zaworski等^[43]研究表明，围产期饲喂56或112 g/d酵母培养物，产前生产性能方面没有表现出剂量的效应。Ramsing等^[44]比较了每天饲喂0、57和227 g酵母培养物对生产性能的影响，观察到酵母培养物可以提高奶牛泌乳性能，但体况和采食行为在57~227 g添加量间没有显著差异。综上，酵母培养物在奶牛高精料饲粮中的推荐添加量为15~57 g/(d·头)。

在肉牛和肉羊上的研究，Li等^[23]研究表明，高精料饲粮饲喂时，添加18 g/(d·头)酵母培养物可稳定肉牛瘤胃pH和提高有机物和中性洗涤纤维消化率。Deters等^[26-27]在肉牛饲粮中补充14 g/(d·头)酵母培养物，可提高机体抗氧化能力。Swyers等^[36]研究指出，添加56 g/(d·头)酵母培养物，在改善牛肉品质方面有一定的积极作用。Geng等^[29]研究表明，添加50 g/(d·头)酵母培养物对育肥牛生长性能无显著影响，但可以改善肉品质。寇慧娟等^[31]在绒山羊羔羊饲粮(精粗比为5 : 5)中添加2%酵母培养物，提高了中性洗涤纤维和粗蛋白质表观消化率。Malekkhahi等^[30]在育肥羊高精料饲粮中添加4 g/(d·头)酵母培养物可以提高粗蛋白质和中性洗涤纤维消化率。闫佰鹏等^[39]在育肥湖羊饲粮中添加1%酵母培养物提高了中性洗涤纤维表观消化率。zsoy等^[42]在奶牛饲粮中添加0、1%、3%和4.5%的酵母培养物，认为添加4.5%在提高生长性能方面较好。关于酵母培养物在肉牛上的添加剂量可推荐为14~50 g/(d·头)，在肉羊饲粮中的添加量推荐为1%~3%。

酵母培养物含有酵母细胞壁成分β-葡聚糖和甘露聚糖等糖类、细胞可溶物、维生素、蛋白质、脂质和有机酸等成分^[45]。过量饲喂，酵母培养物中的活性成分可能会刺激白细胞的吞噬作用，增加活性氧、炎症介质和细胞因子的产生^[46]，更大添加量的酵母培养物可能导致机体促炎症状态的发生。由于酵母培养物生产工艺不同，产品质量差异较大，其在反刍动物上的适宜添加量并不一致，还需要针对某种特定的产品、不同动物种类和不同饲粮条件进行系统的研究。

5 小结

综合酵母培养物在奶牛、肉牛和肉羊上的研究发现，在反刍动物高精料饲粮条件下，添加酵母培养物可能具有稳定瘤胃pH、提高饲粮养分表观消化率和生产性能的作用，但不同的饲粮组成、不同生理阶段，应用效果差异较大。酵母培养物在奶牛上的研究相对比较多，对于发挥奶牛高产具有一定的积极作用，但其在育肥牛、羊上的研究相对比较少，尤其是在高精料饲粮条件下，补充酵母培养物是否能够调控瘤胃健康以及是否对肉品质产生影响等还需要进一步明确。酵母培养物的应用效果受酵母培养物生产所使用的菌株、发酵工艺等因素影响，不同产品效果差异较大，针对不同生产工艺生产的酵母培养物，其适宜的添加量、特定饲粮条件下的应用效果及其对胃肠道微生物区系的影响等方面还需进一步深入研究。