动物营养学报    2019, Vol. 31 Issue (8): 3482-3489    PDF    
断奶犊牛瘤胃微生物区系建立和发育的影响因素
王亚品1 , 孙福昱1 , 蒋林树2 , 熊本海1     
1. 中国农业科学院北京畜牧兽医研究所, 动物营养学国家重点实验室, 北京 100193;
2. 北京农学院, 奶牛营养北京市重点实验室, 北京 102206
摘要: 瘤胃微生物区系对瘤胃行使正常的反刍消化功能起着重要作用。犊牛瘤胃在尚未发育阶段,其瘤胃中含有的微生物在断奶期间会受多种因素影响而发生巨大变化,且逐步建立并发育形成成熟的瘤胃微生物区系。稳定完善的微生物区系的建立有利于获得后期产奶潜力和饲料利用率的最大化,因此深入探讨犊牛断奶期间瘤胃微生物区系建立发育的影响因素对科学研究和实际生产至关重要。本文综述了断奶期间犊牛瘤胃微生物区系建立与发育的过程及其影响因素,从而为犊牛早期科学饲养管理、营养调控以及断奶期间的精细养殖提供参考依据。
关键词: 犊牛    断奶    瘤胃    微生物群落    发育    
Influence Factors of Establishment and Development of Rumen Microbiota in Weaning Calves
WANG Yapin1 , SUN Fuyu1 , JIANG Linshu2 , XIONG Benhai1     
1. State Key Laboratory of Animal Nutrition, Institute of Animal Science, Chinese Academy of Agriculture Sciences, Beijing 100193, China;
2. Beijing Key Laboratory for Dairy Cow Nutrition, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China
Abstract: Rumen microbiota plays an important role in ruminant digestion. The rumen of calves is in the undeveloped stage, and the microorganisms contained in the rumen will be greatly changed by various factors during weaning, and gradually establish and develop mature rumen microbiota. The establishment of stable and complete microbiota is conducive to the maximization of the potential of later milk production and the utilization rate of feed. Therefore, in-depth discussion on the factors influencing the establishment and development of rumen microbiota during weaning of calves is of great importance to scientific research and practical production. This article reviewed the establishment and development of rumen microbiota of calves during weaning and its influencing factors, so as to provide reference for calf early scientific breeding management, nutrition manipulation and precision breeding during weaning.
Key words: calf    weaning    rumen    microbial community    development    

新生犊牛断奶前主要采食牛奶或代乳品,犊牛采食该类液体饲料后由食管沟反射直接到皱胃消化,此时瘤胃并未发挥主要作用,微生物区系也尚未发挥功能[1],犊牛瘤胃中微生物区系在断奶期间经历迅速的变化,伴随开食料的摄入以及日龄的增长逐渐发育成以变形菌门、厚壁菌门、拟杆菌门为主的稳定瘤胃微生物区系。犊牛瘤胃及其微生物区系在此过程中的变化对成年牛生存和产奶至关重要[2]

断奶期间犊牛瘤胃微生物区系的变化是自然界最具有戏剧性的变化之一,犊牛从功能性非反刍动物过渡为真正的反刍动物,主要是依赖于瘤胃微生物区系的建立与发育。虽然断奶期间犊牛瘤胃微生物群落比新生犊牛更趋同于成年牛,但断奶期间的犊牛瘤胃和成年牛之间存在相当大的差异[2-3],需在多种因素的共同作用下逐渐发育形成成熟稳定的微生物区系。此外,在Yáñez-Ruiz等[4]的研究中发现,犊牛早期由于腹泻等引起的死亡可能与犊牛断奶后的微生物群落结构或瘤胃活动有关。因此需要对犊牛在断奶期间瘤胃微生物区系的建立与发育进行总结和评估。本文以断奶期间的犊牛为对象,重点综述了瘤胃微生物区系建立及发育的过程及其影响因素,以期为幼龄反刍动物营养研究及犊牛瘤胃微生物区系的深入探索提供理论参考。

1 犊牛瘤胃微生物区系建立与发育过程

瘤胃的发育包括3个不同的过程,微生物定植发育就是其中之一,包括细菌、古菌、真菌和原生动物的发育等[4]。犊牛瘤胃微生物区系的建立是瘤胃发挥功能的基础,并且犊牛从出生到断奶期间瘤胃微生物区系的建立和发育是在一个确定并渐进的序列中进行的[1, 5-6]。虽然犊牛瘤胃微生物区系在断奶期间按此序列发育后似乎获得了部分成年牛的微生物群落,但犊牛瘤胃和成年牛之间尚且存在显著差异,犊牛瘤胃需要3~4周的时间才能从出生时无菌状态发育到稳定状态的区系,这一阶段是非常关键的[7]。瘤胃微生物区系在断奶和1岁之间发生显著的变化[2]。Dias等[8]通过测序评估了26头犊牛在4个发育阶段即7、28、49和63 d的瘤胃及肠道细菌群落的变化,也发现微生物群落在生命早期变化很大,并最终根据结果提出一个犊牛胃肠道内细菌早期连续建立的模型,为犊牛断奶过程中胃肠道微生物群落发育的时间动态提供见解。为了进一步探索瘤胃微生物区系建立发育的动态变化的过程,Jami等[3]和Koringa等[9]对犊牛出生到成年的瘤胃微生物进行深入研究,基于16S rRNA基因测序多样性研究发现,犊牛在出生后3 d内瘤胃中好氧和兼性厌氧菌属快速减少,同时厌氧菌属快速增加。在出生后的30 d内好氧和兼性厌氧菌属已经完全被严格厌氧菌属如纤维分解菌取代。在出生后的60 d内瘤胃微生物区系快速变化,随着固体饲料的摄入,大量微生物随之引入并定植下来形成菌群对饲料进行消化,逐渐建立了稳定的瘤胃微生物区系。但是犊牛瘤胃微生物的定植并不依赖于固体饲料的触发,而是首先有一部分微生物在犊牛出生后立即定植在犊牛瘤胃内,从犊牛出生后开始对犊牛瘤胃的发育进行调节。Rey等[1]和Malmuthuge等[10]在新生犊牛瘤胃中检测到多种细菌,Guzman等[7]在犊牛出生后20 min内,在其瘤胃中发现了典型的功能性微生物群体,如产甲烷菌、纤维溶解菌及变形菌等。在犊牛出生后的12 h内,其粪便中也检测到了细菌[7],这些菌属主要通过母体阴道、初乳、胎粪、皮肤接触和母体口腔等途径进入犊牛瘤胃及肠道。在犊牛出生后第3~12天,大量的微生物定植在发育的瘤胃中组成微生物区系[11]。因此,根据前人研究结果总结发现,瘤胃微生物区系是在进食固体饲料之前建立起来的,而固体饲料的到来反过来又强化了瘤胃微生物区系。Dias等[12]通过试验手段探究了其生物化学机理,发现其促进犊牛瘤胃微生物区系发育的内因是使犊牛固体饲料摄入量增加,并且增加的底物供应量允许微生物降解,导致瘤胃内挥发性脂肪酸(VFA)浓度增加,断奶期间瘤胃内生理生化反应加速犊牛瘤胃发生一系列形态生理变化,如刺激瘤胃乳头的生长发育[12],促进瘤胃微生物的定植与发育,从而形成了断奶后功能较为完全的瘤胃。

此外,在犊牛发育之初,瘤胃作为一个天然的厌氧发酵罐,并不只有厌氧细菌的存在。Jami等[3]试验表明,好氧和兼性厌氧菌属在犊牛瘤胃中首先建立,在出生后第1~3天发现了与变形菌和链球菌相关的细菌群落,但迅速被严格厌氧菌属取代。Dias等[12]采用新一代测序的方法研究发现无论饲粮类型如何,成熟瘤胃中常见的古菌、细菌和真菌群也已经在7 d断奶犊牛瘤胃中建立。

2 犊牛瘤胃微生物区系建立的影响因素

犊牛瘤胃微生物区系的建立受多种因素的影响。由于分娩和初乳喂养,母体对犊牛瘤胃微生物区系建立的影响大于对发育的影响,犊牛瘤胃最初的微生物定植与区系建立主要取决于母体的阴道、初乳、皮肤及口腔等接触,其次是周围的环境和所提供的饲料[9]

2.1 分娩过程

母体微生物群在分娩期间通过阴道向犊牛瘤胃中植入有益菌种,对犊牛瘤胃微生物的定植和区系建立具有重要影响[13]。Yeoman等[14]研究了母体微生物群对新生犊牛微生物区系早期建立编排的影响,发现微生物在解剖学位置上会有不同,每个胃肠道位置的管腔和黏膜之间变化,差异性的富集母体阴道、皮肤和初乳微生物群。母体阴道微生物群拥有并且共享许多常见的纤维溶解菌以及产甲烷古菌,这表明母体阴道确实在分娩的过程中向发育中的瘤胃和网胃中植入对成年反刍动物营养至关重要的微生物。Guzman等[7]研究也发现,在分娩过程中与直肠内肛门前5 cm取样的胎粪与微生物接触,未出生的犊牛可能已摄入母体分娩时的微生物,在犊牛出生后20 min内,在其瘤胃中发现了典型的功能性微生物群体,如产甲烷菌、纤维溶解菌及变形菌等,犊牛在出生后立即与母体分开再无接触,并且在饲喂初乳前被发现,表明胃肠道微生物在犊牛出生前就已经发生定植,胃肠道微生物的定植受分娩前或分娩期间母体的影响。

2.2 初乳

母体分娩后24 h内所分泌的乳称为初乳。初乳中含有大量功能性蛋白质,如酪蛋白是新生犊牛的矿物质的主要来源[15],免疫球蛋白能够增强犊牛的免疫力, 提高抗病能力[16]。同时初乳还含有大量的微生物,虽然犊牛胃肠道在子宫中是无菌的,但是在出生后的12 h内,在犊牛的粪便中也检测到了细菌[11],犊牛在出生后2 h内饲喂新鲜初乳,表明犊牛体内的微生物在出生后初乳喂养阶段受到初乳微生物群的影响,其中的有益菌种进入瘤胃并存活下来,促进犊牛瘤胃微生物的多样性。初产奶牛的初乳微生物群与经产奶牛的初乳微生物群存在一定的差异,并且初产奶牛初乳微生物群明显丰富,菌种数较多[17-18]。犊牛出生后,在正常饲养环境和饲喂初乳的条件下,犊牛胃肠道中的微生物丰富度增加了10倍,这表明初乳的摄入确实有助于犊牛瘤胃中微生物的生长[7-8]。Abecia等[19]探究了幼龄反刍动物出生后不同的喂养模式,即母乳喂养和代乳品喂养对瘤胃微生物定植的影响以评估初乳的重要性,2种模式对瘤胃微生物的定植均有极显著的促进作用,且在2种喂养模式下瘤胃微生物定植模式有较大差异,在母乳喂养模式中表现出较高的多样性。

2.3 其他因素

犊牛所处外界环境及其内在生理等也会间接影响瘤胃微生物区系的建立,如新生犊牛饲养管理[19]、宿主差异[20]等因素。犊牛出生后与母体分离并逐渐食用代乳品及开食料,在此转变过程中因饲养管理等因素引起犊牛生长和健康指标的变化会影响瘤胃微生物群落[2]。Roehe等[20]将宿主基因单核苷酸多态性与瘤胃微生物群联系起来研究,结果表明宿主遗传学在调节微生物定植和基因表达中具有重要作用。近年来对影响犊牛瘤胃细菌建立的因素研究逐步深入,而对于厌氧真菌及古菌在犊牛瘤胃定植的相关报道则较少。

3 犊牛瘤胃微生物区系发育的影响因素

瘤胃微生物区系在犊牛发育过程中的重要变化,影响养分吸收及其产奶潜力,对断奶期间犊牛的生存和表现也至关重要[8]。犊牛断奶期间瘤胃微生物区系发育受固体饲料、断奶过程、犊牛日龄、饲养方式、环境、饲料添加剂等诸多因素的影响[21]。其中固体饲料和断奶过程在瘤胃发育过程中的作用更为突出[22]

3.1 固体饲料

犊牛在断奶期间从液体饲料到固体饲料平稳过渡,犊牛采食和消化足够的固体饲料以维持自身的代谢和生长,这种转变需要瘤胃的正常发育与若干生理调节相一致[23]。犊牛体内机制在固体饲料的触发下成功的被动转变可降低死亡率和发病率,因此断奶期间犊牛采食固体饲料通过影响犊牛消化道的发育和微生物组成对犊牛自身的健康发挥重要作用[24]。开始采食固体饲料的时间、饲料类型等都会不同程度地影响着微生物区系的发育。

断奶期间犊牛摄入的固体饲料中携带有大量的微生物,这些微生物进入瘤胃并选择性地定植在瘤胃中发挥作用。研究发现,犊牛断奶期间引入固体饲料引发瘤胃发酵驱使犊牛瘤胃以及肠道微生物群向成熟的反刍动物瘤胃状态转变[25-26]。Rey等[1]发现犊牛发育的第9~15天,当犊牛开始采食开食料时,固体饲料对细菌群落结构变化的影响显现出来。从第15天开始,菌属的水平相对丰度发生变化,但是微生物群落中相关菌种不再随时间表现出明显变化。断奶期间早期采食饲料的类型会影响瘤胃发酵,进而影响瘤胃微生物区系的发育,同时还导致了犊牛断奶后的采食偏好[27]。此外固体饲料采食时间对微生物区系发育也有一定影响。Anderson等[28]发现与常规第6周龄断奶的犊牛相比,在3周龄断奶犊牛中引入固体饲料可增加瘤胃微生物的丰富程度。Lin等[29]研究燕麦干草补饲时间对犊牛瘤胃微生物区系以及瘤胃发育的影响,发现开始补饲干草时间不影响犊牛瘤胃微生物区系的多样性,但是它改变了各种微生物种群的比例,它们的结构差异间接影响了瘤胃pH。

研究发现,瘤胃与肠道的微生物群落相互影响[23],肠道微生物群落变化同样受到固体饲料的影响,以胃肠道微生物为研究对象能够了解到动物体内更为全面的微生物系统。Malmuthuge等[30]以单独饲喂代乳品和混合开食料的代乳品2种模式对肠道微生物多样性进行研究,发现犊牛开食料导致了肠道微生物多样性和编码肠道屏障功能基因表达的变化。因此,断奶期间可以通过饲粮来实现对瘤胃微生物区系发育的调整。

3.2 断奶过程

犊牛瘤胃微生物群落从出生开始逐渐发育,断奶时发生了最为明显的变化[2, 25]。断奶过程影响胃肠道微生物的多样性[25, 31]。Meale等[25]为了探究断奶及不同断奶策略下微生物群落变化,采用16S rRNA扩增对断奶前和断奶后犊牛瘤胃和粪便微生物组进行测序,发现在断奶后的几周内微生物多样性减少。Meale等[31]利用新一代测序技术定期跟踪犊牛从第8周断奶到第1次泌乳的瘤胃微生物区系变化,发现犊牛生长早期、饲料和断奶过程影响犊牛胃肠道微生物的发育。瘤胃微生物中最丰富的3个门为拟杆菌门、厚壁菌门和变形菌门。这些门类的细菌占菌群总量的96.1%,在断奶前和断奶后的犊牛瘤胃中,拟杆菌门有减少,但通过断奶过渡期间变形菌门和厚壁菌门的增加又得到补偿。其他受断奶影响的细菌门包括放线菌门和疣微菌门,其比例在断奶后较成熟的瘤胃中减少。在瘤胃中观察到的315个属中,有67个的相对丰度超过0.1%,并且在断奶过程中发生变化[25]。由于广泛的发酵活动和断奶期间较低且波动的瘤胃pH[32],对于部分瘤胃微生物而言,这种恶劣的环境导致其数量下降甚至消失。同时微生物在断奶较长时间内暴露于如此恶劣的环境有助于新摄入或现有适应性强的瘤胃微生物生存[25],从而导致瘤胃内部分微生物在断奶期间出现或增加。

研究发现不仅是断奶本身对其发育有影响,而且断奶时间也影响犊牛瘤胃微生物区系的发育。茅慧玲等[33]研究表明,早期断奶有利于犊牛的瘤胃发酵,且当犊牛的开食料干物质的采食量达750 g时较好。适时断奶促进瘤胃发酵,并且节约饲养成本。研究表明正常饲养管理条件下最适的断奶年龄为8周龄[18, 34]。断奶过早导致犊牛瘤胃微生物区系迅速转变引起应激反应、生长缓慢或停滞;过晚则造成饲养资源的浪费,瘤胃发育不完善[18]。正确的断奶方法是待犊牛对固体饲料的采食量足以满足身体所需时再进行断奶。Meale等[18]研究发现,微生物群在推迟断奶(8周断奶)的犊牛瘤胃中观察到比早期断奶(6周断奶)的犊牛中更为渐进的转变,表明推迟断奶促进了微生物群的逐渐转变。Cheema等[34]评估了从出生到断奶饲喂不同乳水平(体重的10%或15%)并在不同时间(8或12周)断奶的一种叫Sahiwal的犊牛断奶前后的生长情况,发现8周龄断奶的犊牛开食料的总摄入量高于推迟到12周龄断奶的犊牛,但不受饲喂乳水平的影响。以上结果表明早期断奶是一个更好的选择,能够节省饲喂成本及劳动力,提高生产效益。

3.3 犊牛日龄

随着犊牛日龄的增加,瘤胃消化系统功能逐渐完善,瘤胃微生物也随日龄变化而变化[1, 3],影响瘤胃微生物区系的组成[23]。但是瘤胃中不同种属以及不同门类的微生物受犊牛日龄的影响会出现不同的变化。发育中的瘤胃细菌群落结构和丰度变化同时受到日龄和饲料成分的影响,而古菌群落和相对厌氧真菌的组成和丰度几乎不受犊牛日龄变化的影响[12]。Jami等[3]利用焦磷酸测序方法描述了新生犊牛细菌群落的组成及其随日龄的变化,出生后瘤胃生态系统多样性呈现好氧和兼性厌氧菌属的下降和厌氧菌属的增加。Castro等[35]对日龄和胃肠道部位(瘤胃与结肠)对细菌群落多样性和组成的影响进行了评估,通过分析日龄和胃肠道部位对每个菌门相对丰度的影响统计评估的回归系数,得出厚壁菌门的丰度受犊牛日龄和胃肠道部位的影响,虽然日龄对拟杆菌门丰度没有明显影响,但拟杆菌门在瘤胃中比在结肠中丰富了5.1倍,变形菌门在瘤胃中的含量也显著高于结肠。因此, 随着犊牛日龄的增长,犊牛瘤胃微生物利用瘤胃中的养分供应合成微生物蛋白,发育成种类丰富功能完全的微生物区系。

3.4 微生态制剂

犊牛断奶期间是通过在开食料中添加微生物制剂来促进瘤胃及其微生物区系发育的关键时期。近年来大量研究[36-42]对微生物制剂的作用效果进行了试验分析。犊牛采食含有抗生素的牛奶对瘤胃微生物区系产生很大影响,甚至影响犊牛早期生长阶段的乳脂代谢并导致与抗生素残留相关的食品安全问题[36]。然而,Fomenky等[37]观察到在犊牛断奶前后2个阶段,抗生素对胃肠道细菌菌群影响较小。随着研究的深入,抗生素的使用越发受到限制,益生菌作为一种绿色饲料添加剂的应用得到深入的研究与推广。益生菌的口服摄入影响瘤胃细菌群落,导致纤维素分解菌的数量减少[38],且益生菌单次饲喂使犊牛瘤胃中一些较小的细菌种群发生迁移,可能需要多次摄入才能产生明显的效果[38]。Melchior等[40]研究报道,莫能菌素补充剂导致细菌菌群变化,并发现经莫能菌素喂养的犊牛瘤胃微生物区系具有随时间推移的稳定性。莫能菌素能够有效减少瘤胃甲烷的产生,而酿酒酵母发酵产物补充可刺激犊牛断奶期间的瘤胃发育[41]。酵母菌具有益生菌和益生素的双重作用[42],对犊牛自身的免疫以及微生物区系的发育更为重要。

3.5 其他因素

犊牛瘤胃微生物区系在发育的过程中,还会受代谢物以及消化道内环境的影响,例如丁酸盐、瘤胃pH等。丁酸盐能促进犊牛瘤胃反刍和肠道发育,O’hara等[43]为犊牛提供富含丁酸盐的代乳品来评估在犊牛断奶期间瘤胃和后肠中的微生物组成和发酵,发现外源性丁酸盐补充对犊牛胃肠道菌群的主要影响发生在犊牛出生后的前几周。外源性丁酸盐是促进反刍动物瘤胃上皮细胞功能发育的因子,但是加速反刍动物瘤胃上皮组织发育转化为犊牛性能的改善机制尚不明确[44]。瘤胃发酵产生的挥发性脂肪酸是瘤胃发育的促进剂,并且这些挥发性脂肪酸影响瘤胃的pH。瘤胃内环境中pH变化影响瘤胃细菌多样性和相对丰度[45]。除犊牛瘤胃内环境外,个体早期生命活动可能也与动物断奶后的微生物群落结构以及瘤胃发育有关[4]。Bolt等[46]和Overvest等[47]就发现在不影响犊牛健康和生产的情况下,早期犊牛成对饲养使得犊牛在断奶期间改变行为模式,缓解从液体饲料过渡到固体饲料的应激反应,使断奶犊牛从群体结构中获得丰富的微生物群落,以达到缓解断奶应激的成效。

4 小结

瘤胃微生物区系的早期建立和发育是幼龄反刍动物早期饲养管理的重要目标之一。断奶期间犊牛瘤胃微生物发生的巨大变化对瘤胃早期发育和断奶后奶牛的健康和产奶有重要影响。断奶期间犊牛瘤胃微生物区系的建立受母体影响较大,在发育的过程中受饲养管理中固体饲料、断奶过程、犊牛日龄、微生物补充剂等诸多因素作用。因此,良好的瘤胃微生物区系发育是犊牛健康发育的基础。

微生物作为瘤胃发酵的主力军在消化中发挥着不可替代的作用。研究断奶期间瘤胃微生物群落的建立以及随着犊牛生长的发育变化对了解关键微生物群落演替具有重要意义。目前关于瘤胃微生物区系建立过程的研究相对较少,同时瘤胃微生物群落的出现与时空变化,以及各个菌群在消化过程中独特的作用尚未明确。因此,未来对于研究开发有益菌种,并在断奶期间伴随开食料的采食摄入到犊牛瘤胃将成为科学饲养和高效生产,提高养殖效益及社会效益的重要理论突破点。

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