维生素E是1922年美国加州大学Evan和Bishop在研究大鼠繁殖所需的脂溶性因子时发现的[1]，是动物机体健康生长重要的营养素。维生素E是一种生物抗氧化剂，在防止脂质过氧化、维持细胞膜稳定性方面具有重要作用[2-3]。许多研究表明，维生素E在提高家养动物生产性能、机体抗氧化能力和健康方面有重要的作用。张婷等[4]研究发现，在水貂饲粮中添加维生素E可显著提高水貂的平均日增重(ADG)和脂肪消化率，降低血清中活性氧的水平。Ebeid等[5]在处于生长阶段的家兔饲粮中添加维生素E，发现添加维生素E可显著提高家兔的生长性能和抗氧化能力。张敏等[6]将维生素E添加到肉鸡饲粮中，发现血清甘油三酯(TG)、总胆固醇(TC)和低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)含量都有不同程度地降低。石宝明等[7]研究发现，在母猪饲粮中添加维生素E可显著提高仔猪断奶重和ADG。
由于毛皮动物的特殊生理特点，饲粮中多不饱和脂肪酸含量较高[8]。但狐狸或是水貂摄入过多的不饱和脂肪酸或是腐败的脂肪，会导致黄脂肪病的发生[8]。有研究发现在不饱和脂肪酸含量较高的水貂饲粮中添加足够的维生素E可有效避免生长期水貂黄脂肪病的发生[9-10]。Ender等[11]指出维生素E缺乏可导致狐狸发生黄脂肪病。不过维生素E添加水平过高，会使维生素间相互比例关系严重失调，导致某些代谢疾病的发生[12]。Aburto等[13]研究发现，当肉鸡饲粮中维生素D含量处于临界状态时，维生素E会影响机体维生素D的利用。王丹莉等[14]研究发现，当饲粮中维生素E含量大于1 400 mg/kg时，肉仔鸡会出现类似维生素A缺乏症。
目前还没有关于育成期蓝狐维生素E需要量方面的研究报道，基于维生素E对于蓝狐的特殊生理作用。本试验拟研究饲粮中维生素E添加水平对育成期蓝狐生长性能、营养物质消化率、氮代谢和血清生化指标的影响，为育成期蓝狐饲粮中维生素E的应用提供参考。
1 材料与方法 1.1 试验动物试验动物为体重相近的健康雄性蓝狐，来源于吉林省中特农业科技有限公司。
1.2 基础饲粮基础饲粮参考NRC(1982)[15]和《中国饲料成分与营养价值表(2017年第28版)》[16]进行配制，基础饲粮组成及营养水平见表 1。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) |
将75只65日龄、平均体重为(2.30±0.27) kg的健康雄性蓝狐随机分为5组，每组15个重复，每个重复1只。6组蓝狐分别饲喂基础饲粮(对照组)、基础饲粮+50 mg/kg维生素E、基础饲粮+100 mg/kg维生素E、基础饲粮+150 mg/kg维生素E和基础饲粮+200 mg/kg维生素E，维生素E以50% α-生育酚醋酸酯形式添加。动物饲养试验在农业部长白山野生生物资源重点野外科学观测站开展，从2018年6月末持续到2018年9月中旬。试验动物单笼饲养于带有遮阳棚的室外笼舍内，笼舍规格1.0 m×0.8 m×0.8 m，整个试验在室外自然光条件下进行。试验开始前对试验动物笼舍、料盒和水盒进行清洗消毒，按照常规接种疫苗。预试期10 d，正试期60 d。将干粉末状的试验饲粮按照一定比例与水混合，每天07:00和15:00各饲喂1次，自由饮水。
1.4 测定指标和方法 1.4.1 生长性能指标测定试验第1、28和56天，早晨称量空腹体重，用于计算第1~28天和第29~56天的ADG；记录每只动物每天的采食量，计算试验第1~28天和第29~56天的平均日采食量(ADFI)；计算各阶段ADFI与ADG的比值，该结果表示为料重比(F/G)。
1.4.2 营养物质消化率和氮代谢指标测定在试验第28天，从每组选出8只采食和排粪正常的蓝狐作为试验动物。采用全收粪的方法连续收集4 d的粪便和尿液样本，尿液在收集前在收集桶内加入10 mL 10%的硫酸，将收集的尿液混合均匀过滤后取10 mL于离心管中，-20 ℃保存。将每天收集的粪便称重后，按照鲜重的5%加入10%的硫酸溶液和少量的甲苯防腐，保存于-20 ℃备用。将4 d收集的粪便样本混合均匀后，先在80 ℃下杀菌2 h，然后降到65 ℃烘干至恒重，粉碎后过40目筛，用于营养成分含量的测定。
饲粮和粪便样本的干物质、氮、粗脂肪、粗灰分、钙和总磷含量的测定参照AOAC(2003)[17]的方法，粗蛋白质含量按照氮×6.25计算得出，碳水化合物含量由干物质总量减去粗蛋白质、粗脂肪和粗灰分总量求得。各营养物质消化率及氮代谢相关指标公式如下：
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在养殖试验结束后次日早晨，从每组健康动物中随机选取8只，使用装有促凝剂的真空采血管从后腿静脉采血5 mL，3 000 r/min离心15 min，取上清装于1.5 mL离心管中，-20 ℃保存。血清葡萄糖(GLU)、TG、胆固醇(CHO)、LDL-C、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)、总蛋白(TP)和白蛋白(ALB)含量根据相应试剂盒(中生北控生物科技股份有限公司产品)的说明书，使用全自动生化分析仪(Hitachi 7020，Hitachi High Technologies, Inc., 日本)测定，血清球蛋白(GLB)含量为血清TP和ALB含量的差值。血清总抗氧化能力(T-AOC)、丙二醛(MDA)含量、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和超氧化物歧化酶(SOD)活性使用相应试剂盒(南京建成生物工程研究所产品)，利用可见光分光光度计(Specord 50, Analytik Jena AG, 德国)测定。依据相应的商品试剂盒(犬酶联免疫吸附测定试剂盒，上海朗顿生物科技有限公司)的说明，使用全波长酶标仪(Epoch，Biotek Inc., 美国)测定血清免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白A(IgA)和免疫球蛋白M(IgM)含量。
1.5 数据统计与分析试验数据利用SAS 9.2统计软件的一般线性模型(GLM)过程进行单因素方差分析，试验结果以平均值±标准差的形式表示。多重比较采用Duncan氏法进行，P < 0.05为差异显著，P>0.05为差异不显著。
2 结果 2.1 饲粮中维生素E添加水平对育成期蓝狐生长性能的影响由表 2可知，饲粮中维生素E添加水平对育成期蓝狐第56天体重以及第29~56天ADG、ADFI和F/G均有显著影响(P < 0.05)。第56天体重，除添加100 mg/kg维生素E组与对照组差异不显著(P>0.05)外，其他添加维生素E组均显著高于对照组(P < 0.05)；随饲粮中维生素E添加水平的升高，第29~56天ADG持续升高，添加100、200、300 mg/kg维生素E组之间差异不显著(P>0.05)，但均显著高于对照组(P < 0.05)；第29~56天F/G则随饲粮中维生素E添加水平的升高而持续降低，添加100、200、300 mg/kg维生素E组之间差异不显著(P>0.05)，但均显著低于对照组(P<0.05)。
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表 2 饲粮中维生素E添加水平对育成期蓝狐生长性能的影响 Table 2 Effects of dietary vitamin supplemental level on growth performance of blue foxes during growing period (n=15) |
由表 3可知，饲粮中维生素E添加水平对育成期蓝狐的干物质消化率、蛋白质消化率、碳水化合物消化率、氮沉积、净蛋白质利用率、蛋白质生物学价值均没有显著影响(P>0.05)，仅对脂肪消化率有显著的影响(P < 0.05)。添加200 mg/kg维生素E组蓝狐的脂肪消化率显著高于其他各组(P < 0.05)。
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表 3 饲粮中维生素E添加水平对育成期蓝狐营养物质消化率及氮代谢的影响 Table 3 Effects of dietary vitamin supplemental level on nutrient digestibility and nitrogen metabolism of blue foxes during growing period (n=8) |
由表 4可知，饲粮中维生素E添加水平对育成期蓝狐血清T-AOC和MDA含量无显著影响(P>0.05)，对血清SOD和GSH-Px活性有显著的影响(P < 0.05)。添加100和150 mg/kg维生素E组蓝狐血清SOD活性显著高于添加50 mg/kg维生素E组(P < 0.05)，其他组之间差异不显著(P>0.05)；添加100、150、200 mg/kg维生素E组蓝狐血清GSH-Px活性显著高于对照组和添加50 mg/kg维生素E组(P < 0.05)，其他组之间差异不显著(P>0.05)。蓝狐血清IgG含量受饲粮中维生素E添加水平的显著影响(P < 0.05)，且随着饲粮中维生素E添加水平的升高先增加后降低，以添加100 mg/kg维生素E组最高，同时100、150、200 mg/kg维生素E组显著高于对照组(P < 0.05)。但是，血清中IgA和IgM含量随着饲粮中维生素E添加水平的升高没有产生显著的变化(P>0.05)。
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表 4 饲粮中维生素E添加水平对育成期蓝狐血清抗氧化指标和免疫球蛋白含量的影响 Table 4 Effects of dietary vitamin supplemental level on serum antioxidant indices and immunoglobulin contents of blue foxes during growing period (n=8) |
由表 5可知，饲粮中维生素E添加水平对育成期蓝狐血清TP、ALB、GLB和TG含量有显著影响(P < 0.05)，对血清GLU、CHO、LDL-C和HDL-C含量无显著影响(P>0.05)。添加150 mg/kg维生素E组血清TP含量显著高于对照组(P < 0.05)；添加150和200 mg/kg维生素E组血清ALB含量显著低于对照组和添加50 mg/kg维生素E组(P < 0.05)；饲粮中维生素E添加水平为100~200 mg/kg时，蓝狐血清GLB含量显著高于对照组(P < 0.05)；添加100、150和200 mg/kg维生素E组血清TG含量显著低于对照组和50 mg/kg维生素E组(P < 0.05)。
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表 5 饲粮中维生素E添加水平对育成期蓝狐血清营养物质代谢指标的影响 Table 5 Effects of dietary vitamin supplemental level on serum nutrient metabolism indices of blue foxes during growing period (n=8) |
本试验结果表明，饲粮中添加维生素E有利于育成期蓝狐体重的增加，同时还可提高饲料转化效率。Liu等[18]研究发现，当饲粮中硒含量适宜时冬毛期蓝狐体重和饲料转化效率随着饲粮中维生素E添加水平的升高而增加。张婷等[4]研究发现，在水貂的饲粮中添加维生素E可提高育成期水貂的末体重，降低F/G。另外，还有研究发现，在育成期家兔饲粮中添加维生素E有助于家兔体重的增加，并可提高饲料转化效率[5, 19]。Työppönen等[20]研究发现，成期水貂对饲粮中维生素E的需要量是60~80 mg/kg，而且当饲粮中含有较高的易被氧化的海鱼时，还需要提高饲粮中维生素E的含量[21]。蓝狐作为犬科动物，脂肪是重要的能量来源，饲粮中多不饱和脂肪酸含量较高。维生素E是一种天然的抗氧化剂，可以直接作为电子供体，防止饲粮氧化变性，保持饲粮的氧化稳定性。动物机体代谢产生的自由基会破坏细胞膜中的多不饱和脂肪酸，维生素E可以清除这些自由基，从而保护细胞膜的完整性[2-3]。此外，维生素E还可以增强肠道黏膜细胞抵抗氧化损伤和病原体感染的能力，提高营养物质的消化利用效率[22]。
在本试验中，饲粮中添加200 mg/kg维生素E可以显著提高育成期蓝狐对脂肪的消化率。Adkins等[23]和Nuijten等[24]均发现，在猪饲粮中添加维生素E可以显著提高营养物质的消化率。Liu等[18]在冬毛期雄性蓝狐和张婷等[4]在育成期水貂的饲粮中添加维生素E的研究结果显示，动物体对脂肪的消化率显著提高。一方面，维生素E作为细胞信号转导因子，可以直接或间接对肌肉或是脂肪组织内相关基因或是转录因子产生影响，进而实现对动物脂肪代谢的调控[25-26]；另一方面，维生素E也可通过抗氧化功能提高脂肪组织中多不饱和脂肪酸的含量，促进脂肪吸收[27]，而高含量的多不饱和脂肪酸可调控脂肪代谢相关基因的表达，影响动物体脂的沉积[28]。
本研究发现，饲粮中维生素E添加水平为100和150 mg/kg时，育成期蓝狐血清中GSH-Px和SOD的活性较高。SOD和GSH-Px是重要的自由基清除酶，其活性可客观地反映出机体抗氧化能力的高低。张婷等[4]用添加维生素E的饲粮饲喂育成期水貂，结果发现血清SOD活性显著高于不添加维生素E组。Akiyama等[29]指出SOD的活化可能是活性氧代谢产物(ROM)产生的一个标志。维生素E作为一种有效的ROM清除剂，可降低SOD的活性[30]。Liu等[18]的研究发现，饲粮添加高水平的维生素E可降低冬毛期蓝狐血清中SOD的活性。本试验也得出相似的结果，饲粮中维生素E添加水平为200 mg/kg时，蓝狐血清SOD活性略低于维生素E添加水平为100和150 mg/kg时。GSH-Px以硒代半胱氨酸为活性中心，是机体抗氧化系统的主要组成部分[31]。在动物体内维生素E与硒常协同作用，共同发挥抗氧化功能[32]。Ebeid等[5]发现在家兔饲粮中添加维生素E和硒能够显著提高血清中GSH-Px的活性。本试验发现，添加100 mg/kg维生素E组蓝狐血清中IgG含量显著高于其他各组。维生素E与淋巴细胞细胞膜的流动性有关，参与IgG的合成[33-34]。研究发现，维生素E添加到奶牛[35]、家禽[36-37]和兔[38]饲粮中都不同程度地提高了血清IgG含量。
在本研究中，育成期蓝狐血清GLB含量显著受到饲粮中维生素E添加水平的影响。胡志萍等[37]添加微囊化的维生素E到肉鸡饲粮中，在第21天时血清中TP和GLB含量显著高于未添加维生素E饲粮组。武江利[36]研究表明育成鸭血清TP、GLB和ALB含量随着饲粮中维生素E添加水平的升高有增加趋势。血清TP含量是反映机体蛋白质营养的一个重要指标，血清TP是机体的主要营养源，在维持体内的渗透压方面有重要作用，其中血清GLB与机体免疫功能密切相关[36]。由此可见，在饲粮中添加适当的维生素E可促进机体对蛋白质的消化吸收，提高机体的免疫能力。此外，维生素E还可以改善线粒体的功能，促进氧化磷酸化，加速脂肪氧化，从而维持体内血脂稳定[39]。本试验中，饲粮中维生素E添加水平为100~200 mg/kg时，蓝狐血清中TG含量显著降低，这与张敏等[6]研究饲粮维生素E添加水平对肉鸡屠宰性能和血脂代谢的影响时得到的结果相一致。
4 结论饲粮中添加维生素E可促进育成期蓝狐的生长，提高饲料转化效率，促进饲粮中脂肪的消化，提高机体的抗氧化能力，降低血清中TG的含量。在本试验条件下，综合考虑养殖成本和蓝狐生长性能，推荐育成期蓝狐饲粮中维生素E的添加水平为100~150 mg/kg。
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