2种盐度和3种糖源对凡纳滨对虾生长和糖代谢的影响

引用本文

李雪鹤, 郭冉, 贾高旺, 张宇, 夏辉, 王晓明, 荆冰妍. 2种盐度和3种糖源对凡纳滨对虾生长和糖代谢的影响[J]. 动物营养学报, 2019, 31(9): 4387-4395.

LI Xuehe, GUO Ran, JIA Gaowang, ZHANG Yu, XIA Hui, WANG Xiaoming, JING Bingyan. Effects of Two Salinities and Three Sugar Sources on Growth and Glucose Metabolism of Litopenaeus vannamei[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2019, 31(9): 4387-4395.

2种盐度和3种糖源对凡纳滨对虾生长和糖代谢的影响

李雪鹤 , 郭冉 , 贾高旺 , 张宇 , 夏辉 , 王晓明 , 荆冰妍

河北农业大学海洋学院, 秦皇岛 066003

收稿日期: 2019-02-20

基金项目: 河北农业大学青年学术带头人项目（1081005）

作者简介: 李雪鹤(1994-), 女, 山东济南人, 硕士研究生, 水产动物营养与饲料专业。E-mail:553815705@qq.com.

通信作者: 郭冉, 副教授, 硕士生导师, E-mail:toguoran@163.com.

摘要: 本试验旨在研究2种盐度和3种糖源对凡纳滨对虾生长和糖代谢的影响。以体重为（0.39±0.01）g的720尾凡纳滨对虾为研究对象，采用3×2双因素试验设计，选取12‰、30‰ 2种盐度，葡萄糖、蔗糖、淀粉3种糖源，共计6个处理，每个处理3个重复，每个重复40尾虾，进行为期56 d的养殖试验。结果表明：1）糖源对终末体重、特定生长率、增重率均有显著影响（P < 0.05），表现为蔗糖组高于其他2个组，对存活率、肝体比无显著影响（P>0.05）；对30‰盐度下的蛋白质效率有显著影响（P < 0.05）。盐度对终末体重、特定生长率、增重率有显著影响（P < 0.05），表现为12‰盐度高于30‰盐度。糖源和盐度的交互作用对终末体重和特定生长率有显著影响（P < 0.05）。2）糖源和盐度对肝糖原含量无显著影响（P>0.05），糖源和盐度的交互作用对肝糖原含量也无显著影响（P>0.05）。饲喂4 h后，肌糖原含量在2个盐度下均有显著差异（P < 0.05），表现为淀粉组高于其他组，在饲喂前及饲喂后2和6 h，不同盐度下的肌糖原含量有显著差异（P < 0.05），表现为30‰盐度高于12‰盐度，糖源和盐度的交互作用对肌糖原含量无显著影响（P>0.05）。3）糖源对肝胰脏脂肪合成酶、苹果酸脱氢酶、磷酸果糖激酶、谷丙转氨酶和琥珀酸脱氢酶活性有显著影响（P < 0.05）；表现为淀粉组高于其他组；盐度对肝胰腺脂肪合成酶、磷酸果糖激酶、α-酮戊二酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶和谷草转氨酶活性有显著影响（P < 0.05），表现为12‰盐度高于30‰盐度。盐度和糖源的交互作用对脂肪合成酶和谷丙转氨酶活性有显著影响（P < 0.05）。由此得出，以12‰盐度下蔗糖组效果最优，该条件对对虾生长有良好促进作用。

关键词: 凡纳滨对虾糖源盐度糖代谢

Effects of Two Salinities and Three Sugar Sources on Growth and Glucose Metabolism of Litopenaeus vannamei

LI Xuehe , GUO Ran , JIA Gaowang , ZHANG Yu , XIA Hui , WANG Xiaoming , JING Bingyan

College of Oceanography, Hebei Agricultural University, Qinhuangdao 066003, China

Corresponding author: GUO Ran, professor, E-mail:toguoran@163.com.

Abstract: In order to study the effects of two salinities and three sugar sources on the growth and glucose metabolism of Litopenaeus vannamei, a total of 720 Litopenaeus vannamei with initial body weight of (0.39±0.01) g were selected. A 3×2 two factors experimental design with 2 salinities of 12‰ and 30‰ and 3 sugar sources of glucose, sucrose and starch was carried out. There were 6 treatments, and every treatment had 3 replicates with 40 Litopenaeus vannamei in each replicate. The feeding experiment lasted for 56 days. The results showed as follows:1) the sugar sources had significant effects on final body weight, specific growth rate and weight gain rate (P < 0.05), and glucose group was higher than other two groups; had no significant effects on survival rate and hepatopancreas somatic index (P>0.05); had significant effects on protein efficiency ratio under 30‰ salinity(P < 0.05). The salinity had significant effects on final body weight, specific growth rate and weight gain rate in glucose group (P < 0.05), and 12‰ salinty was higher than 30‰ salinty. The interaction of salinity and sugar sources had significant effects on final body weight and specific growth rate (P < 0.05). 2) The salinity and sugar sources had no significant effects on the hepatic glycogen content (P>0.05), and the interaction of salinity and sugar sources had no significant effects on the hepatic glycogen content (P>0.05). After feeding 4 h, the muscle glycogen content had significant difference between two salinity (P < 0.05), and starch group was higher than other groups; before feeding and after feeding 2 and 6 h, the muscle glycogen content had significant difference between two salinity (P < 0.05), and 30‰ salinty was higher than 12‰ salinty; the interaction of salinity and sugar sources had no significant effects on the muscle glycogen content (P>0.05). 3) Sugar sources had significant effects on the activities of lipid synthase, malate dehydrogenase, phosphofructokinase, glutamic-pyruvic transaminase and succinate dehydrogenase (P < 0.05), and starch group was higher than other groups. While salinity had significant effects on the activities of lipid synthase, phosphofructokinase, alpha-ketoglutarate dehydrogenase, succinate dehydrogenase and glutathione transaminase (P < 0.05), and 12‰ salinty was higher than 30‰ salinty. The interaction of salinity and sugar sources had significant effects on the activities of lipid synthase and alanine aminotransferase (P < 0.05). It is concluded that the sucrose group under 12‰ salinity has the best effect, and has a good promoting effect on Litopenaeus vannamei growth.

Key words: Litopenaeus vannamei sugar source salinity glucose metabolism

凡纳滨对虾是世界上产量最大的对虾品种，也是我国重要的水产养殖品种之一^[1]。和陆地脊椎动物一样，对虾也可以利用糖类作为能量来源，但其利用糖类的能力比陆地脊椎动物低。对虾更倾向于利用蛋白质作为能源，但蛋白质的消耗会导致对虾生长速度降低，而对虾蛋白质的消耗受到盐度的影响显著^[2]。凡纳滨对虾有很强的渗透调节能力，在受到盐度胁迫时，糖类可以直接为机体供能^[3]。因此，在饲料中添加适量的糖类可对蛋白质起到一定的节约作用，一般认为糖的添加量在20%时蛋白质的节约效果最好^[4]，且饲料中多余的糖可以转化为糖原或者脂肪储存在肝胰腺中。本研究旨在以凡纳滨对虾为研究对象，得出盐度和糖源对凡纳滨对虾生长和糖代谢的影响，为甲壳动物营养生理提供理论依据。

1 材料与方法 1.1 试验饲料

本试验配制3种等氮等能饲料，分别添加20%的分析纯葡萄糖、蔗糖、淀粉(均购于天津市科密欧化学试剂有限公司)。试验饲料组成及营养水平见表 1。饲料原料粉碎后过80目筛，按照表 1中比例混合，F-26双螺杆压条机(华南理工大学科技实业总厂)挤压成直径为1.2 mm的饲料，出料温度为70 ℃，切碎，烘箱60 ℃熟化30~40 min，风干，在-20 ℃冰箱中冷冻保存备用。

表 1 试验饲料组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis)

%
项目Items	葡萄糖Glucose	蔗糖Sucrose	淀粉Starch
原料Ingredients
蔗糖Sugar	20.0	20.0	20.0
鱼粉Fish meal	36.0	36.0	36.0
虾粉Shrimp meal	10.0	10.0	10.0
豆粕Soybean meal	14.0	14.0	14.0
花生粕Peanut meal	5.0	5.0	5.0
酵母Yeast	3.0	3.0	3.0
鱼油Fish oil	2.0	2.0	2.0
玉米油Corn oil	2.0	2.0	2.0
卵磷脂Lecithin	1.0	1.0	1.0
胆碱Choline	0.5	0.5	0.5
磷酸二氢钙Ca(H₂PO₄)₂	1.0	1.0	1.0
磷酸酯Phosphate	0.5	0.5	0.5
羧甲基纤维素CMC	2.0	2.0	2.0
预混料Premix¹⁾	3.0	3.0	3.0
合计Total	100.0	100.0	100.0
营养水平Nutrient levels²⁾
粗蛋白质CP	46.31	44.67	45.49
粗脂肪EE	11.51	11.30	10.50
粗灰分Ash	11.81	12.33	11.36
能量Energy/(MJ/kg)	18.93	18.46	18.34
¹⁾预混料为每千克饲料提供The premix provided the following per kg of diets：VA 30.20 mg，VD 132.30 mg，VE 132.11 mg，VK 11.00 mg，核黄素riboflavin 48.50 mg，盐酸吡哆醇pyridoxine hydrochloride 22.00 mg，肌醇inositol 880.00 mg，烟酸nicotinic acid 220.39 mg，叶酸folic acid 22.00 mg，生物素biotin 1.50 mg，MgSO₄·H₂O 241.45 mg，CuSO₄·5H₂O 2.00 mg，FeSO₄·H₂O 16.10 mg，ZnSO₄·H₂O 10.06 mg，MnSO₄·H₂O 9.00 mg，CoCl·6H₂O 10.06 mg，KCl 36.10 mg，Na₂SeO 34.02 mg，沸石粉zeolite powder 701.21 mg。 ²⁾营养水平为测定值。Nutrient levels were measured values.

表 1 试验饲料组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis)

1.2 试验设计及饲养管理

虾苗(养殖盐度为12‰)采购于河北正大有限公司，将对虾置于水体盐度为12‰的A和B 2个水箱中，驯养2周，使其完全接受商业饲料。在暂养期间，B箱每天换入3~5 cm深、盐度为(29±1)‰的新鲜海水，使其盐度缓慢上升，2周后盐度升至30‰。暂养结束后随机选取健康无病且活力旺盛、平均体重为(0.39±0.01) g的对虾虾苗720尾进行为期56 d的养殖试验。采用3×2双因素试验设计，选取葡萄糖、蔗糖、淀粉3种糖源，12‰、30‰ 2种盐度，共计6个处理，每个处理3个重复，每个重复40尾虾。

对虾饲养在水族玻璃箱(0.4 m×0.5 m×0.6 m)中。试验期间每天(08：00、14：00、20：00)按照体重的6%~8%投喂饲料，每2周称量1次体重，调整饲料饲喂量。24 h充氧，每天10:00左右分别换入1/3~1/2的新鲜海水，每天都吸出箱底的粪便，并记录对虾死亡数量和残饵状况，每2周测pH、溶氧和氨氮含量、温度等指标1次。使实验水体中溶氧含量保持在(7.3±0.5) mg/L，氨氮含量保持在(0.6±0.1) mg/L，pH保持在8.0~8.5，温度保持在28 ℃左右。

1.3 样品采集与指标测定

试验结束后，饥饿24 h后称重，计算生长性能。称重完毕后，每箱随机取8尾虾，取其肝胰腺、肌肉置于冰块上保存，然后进行相关代谢酶活性的测定以及饲喂前肝糖原、肌糖原含量的测定。代谢酶包括苹果酸脱氢酶(MDH)、脂肪酸合成酶(FAS)、磷酸果糖激酶(PFK)、丙酮酸激酶(PK)、α-酮戊二酸脱氢酶复合体(OGDC)、谷丙转氨酶(GPT)、乳酸脱氢酶(LDH)、琥珀酸脱氢酶(SDH)、谷草转氨酶(GOT)，测定方法参照文献[5-7]；饲喂前肝糖原、肌糖原含量按照南京建成生物工程研究所试剂盒使用说明书测定。

以上指标测完后进行再次投喂，分别取饲喂后2、4、6 h的对虾各2只，测定肝糖原、肌糖原含量，按照南京建成生物工程研究所试剂盒使用说明书测定。

1.4 生长指标的计算公式

1.5 数据处理

数据统计使用SPSS 17.0分析软件，采用双因素方差分析(two-way ANOVA)进行显著性检验，再采用Duncan氏法进行多重比较，差异显著性水平为P < 0.05，试验结果采用平均值±标准差(mean±SD)表示。

2 结果

由表 2可以看出，糖源对终末体重、特定生长率、增重率均有显著影响(P < 0.05)，表现为蔗糖组显著高于其他2个组(P < 0.05)；糖源对存活率、肝体比无显著影响(P>0.05)；糖源对30‰盐度下的蛋白质效率有显著影响(P < 0.05)，表现为蔗糖组显著高于其他2个组(P < 0.05)。盐度对终末体重和葡萄糖组的特定生长率、增重率有显著影响(P < 0.05)，表现12‰盐度>30‰盐度(P < 0.05)。糖源和盐度的交互作用对终末体重和特定生长率有显著影响(P < 0.05)。

表 2 糖源和盐度对对虾生长的影响 Table 2 Effects of sugar sources and salinity on growth of Litopenaeus vannamei

项目 Items		初始体重 IBW/g	终末体重 FBW/g	特定生长率 SGR/(%/d)	存活率 SR/%	增重率 WGR/%	肝体比 HSI%	蛋白质效率 PER/%
糖源 Sugar source	盐度 Salinity/‰
葡萄糖	12	0.39±0.01	4.18±0.44^Ba	4.24±0.17^Aa	70.00±10.00	979.33±104.80^Ba	5.55±0.43	1.36±0.06
Glucose	30	0.39±0.00	3.30±0.03^Bb	3.81±0.02^Cb	85.83±8.78	746.55±7.54^Bb	5.61±0.08	1.36±0.14^B
蔗糖	12	0.39±0.01	6.15±0.33^Aa	4.91±0.08^A	70.00±16.39	1 464.09±71.99^Aa	4.94±0.76	1.82±0.31
Sucrose	30	0.39±0.00	5.47±0.47^Ab	4.71±0.15^A	78.50±2.25	1 301.71±119.11^Ab	4.76±0.16	2.11±0.19^A
淀粉	12	0.39±0.00	4.25±0.33^Ba	4.26±0.14	79.16±7.22	990.69±83.89^B	5.52±0.48	1.64±0.27
Starch	30	0.39±0.01	3.75±0.24^Bb	4.07±0.09^B	81.67±13.77	877.25±48.20^B	5.33±0.20	1.45±0.18^B
双因素方差分析P值P-value of two-factor ANOVA
盐度Salinity		0.40	< 0.01	< 0.01	0.35	< 0.01	0.42	0.29
糖源Sugar source		0.28	< 0.01	< 0.01	0.41	< 0.01	0.36	0.03
交互作用Interaction		0.47	0.02	0.03	0.37	0.47	0.39	0.56
在同种盐度下，数据肩标不同大写字母表示不同糖源间有显著差异(P < 0.05)；在同种糖源下，数据肩标不同小写字母表示不同盐度间有显著差异(P < 0.05)。下表同。 Under the same salinity, values with different capital letter superscripts mean significant difference among different sugar sources (P < 0.05); under the sugar sources, values with different small letter superscripts mean significant difference between different salinity (P < 0.05). The same as below.

表 2 糖源和盐度对对虾生长的影响 Table 2 Effects of sugar sources and salinity on growth of Litopenaeus vannamei

由表 3可以看出，糖源和盐度对肝糖原含量无显著影响(P>0.05)，糖源和盐度的交互作用对肝糖原含量也无显著影响(P>0.05)。

表 3 糖源和盐度对对虾肝糖原含量的影响 Table 3 Effects of sugar sources and salinity on hepatic glycogen content of Litopenaeus vannamei

由表 4可以看出，饲喂4 h后，糖原对肌糖原含量有显著差异(P < 0.05)，表现为淀粉组显著高于其他2组(P < 0.05)。在饲喂前及饲喂后2和6 h，盐度对肌糖原含量有显著差异(P < 0.05)，表现为30‰盐度>12‰盐度(P < 0.05)。糖源和盐度的交互作用对肌糖原含量无显著影响(P>0.05)。

表 4 糖源和盐度对对虾肌糖原含量的影响 Table 4 Effects of sugar sources and salinity on muscle glycogen content of Litopenaeus vannamei

由表 5可以看出，糖源对肝胰腺MDH活性有显著影响(P < 0.05)，表现为蔗糖组显著高于葡萄糖组(P < 0.05)；糖源对肝胰腺FAS活性有显著影响(P < 0.05)，表现为蔗糖组显著高于其他2组(P < 0.05)。盐度对肝胰腺FAS活性有显著影响(P < 0.05)，表现为12‰盐度>30‰盐度(P < 0.05)；盐度对肝胰腺MDH活性无显著影响(P>0.05)。糖源和盐度的交互作用对肝胰腺FAS活性有显著影响(P < 0.05)，对MDH活性无显著影响(P>0.05)。

表 5 糖源和盐度对对虾肝胰腺中脂肪代谢酶活性的影响 Table 5 Effects of sugar sources and salinity on lipid metabolism enzyme activities in hepatopancreas of Litopenaeus vannamei

由表 6可以看出，糖源对肝胰腺PFK活性有显著影响(P < 0.05)，蔗糖组显著高于其他2组(P < 0.05)；30‰盐度下，糖源对肝胰腺OGDC活性有显著影响(P < 0.05)，蔗糖组显著高于其他2组(P < 0.05)，12‰盐度下无显著影响(P>0.05)；糖源对肝胰腺SDH活性有显著差异(P < 0.05)，葡萄糖组显著高于淀粉组(P < 0.05)；糖源对肝胰腺PK和LDH活性无显著影响(P>0.05)。盐度对肝胰腺PFK和OGDC活性有显著影响(P < 0.05)，表现为12‰盐度>30‰盐度(P < 0.05)；盐度对肝胰腺PK活性和蔗糖组的LDH活性无显著影响(P>0.05)；盐度对肝胰腺SDH活性有显著影响(P < 0.05)，表现为30‰盐度>12‰盐度(P < 0.05)。糖源和盐度的交互作用对肝胰腺糖代谢酶活性无显著影响(P>0.05)。

表 6 糖源和盐度对对虾肝胰腺中糖代谢酶活性的影响 Table 6 Effects of sugar sources and salinity on glucose metabolism enzyme activities in hepatopancreas of Litopenaeus vannamei

项目 Items		磷酸果糖激酶 PFK/ (U/mg prot)	丙酮酸激酶 PK/ (U/g prot)	α-酮戊二酸脱氢酶复合体 OGDC/ (U/mg prot)	乳酸脱氢酶 LDH/ (U/g prot)	琥珀酸脱氢酶 SDH/ (U/mg prot)
糖源 Sugar source	盐度 Salinity/‰
葡萄糖	12	19.89±0.90^Ba	2 497.33±782.23	38.30±8.34^a	1 434.78±421.56	9.19±2.33^Ab
Glucose	30	10.61±0.03^Bb	2 396.43±645.21	15.26±4.44^Bb	2 287.44±298.31	18.45±4.69^Aa
蔗糖	12	39.06±8.99^Aa	2 826.82±849.67	49.90±6.40^a	1 059.40±292.04	7.71±1.68^ABb
Sucrose	30	27.26±0.66^Ab	2 723.53±801.56	32.40±7.29^Ab	2 527.06±916.05	10.62±1.60^Ba
淀粉	12	20.45±1.08^Ba	2 294.10±129.73	48.23±20.39^a	3 206.28±589.46	4.70±0.80^Bb
Starch	30	10.67±2.16^Bb	2 106.38±109.68	25.41±11.91^Cb	2 877.75±527.51	9.70±0.25^Ba
双因素方差分析P值P-value of two-factor ANOVA
盐度Salinity		< 0.01	0.67	< 0.01	0.19	< 0.01
糖源Sugar source		< 0.01	0.35	0.02	0.10	< 0.01
交互作用Interaction		0.84	0.99	0.81	0.34	0.10

表 6 糖源和盐度对对虾肝胰腺中糖代谢酶活性的影响 Table 6 Effects of sugar sources and salinity on glucose metabolism enzyme activities in hepatopancreas of Litopenaeus vannamei

由表 7可以看出，糖源对肝胰腺GPT活性有显著影响(P < 0.05)，表现为30‰盐度下蔗糖组>淀粉组>葡萄糖组(P < 0.05)，而12‰盐度下3组之间无显著差异(P>0.05)；糖源对肝胰腺GOT和PK活性无显著影响(P>0.05)。盐度对蔗糖组和淀粉组的肝胰腺GPT和GOT活性有显著影响(P < 0.05)，表现为30‰盐度>12‰盐度(P < 0.05)；盐度对肝胰腺PK活性无显著影响(P>0.05)。糖源和盐度的交互作用对肝胰腺GPT活性有显著影响(P < 0.05)，对肝胰腺PK和GOT活性无显著影响(P>0.05)。

表 7 糖源和盐度对对虾肝胰腺中蛋白质代谢酶活性的影响 Table 7 Effects of sugar sources and salinity on protein metabolism enzyme activities in hepatopancreas of Litopenaeus vannamei

3 讨论 3.1 糖源对对虾代谢的影响

大量研究证明大分子的淀粉和非还原性的蔗糖是对虾比较适合的糖源，而小分子还原性葡萄糖不利于对虾生长。就对虾利用葡萄糖能力低下的原因，Shiau等^[8]认为是由于葡萄糖是单糖，无需进一步分解，穿过消化道的速率较快，而双糖和多糖需要进一步酶解，所以通过消化道的速率相对比较慢，但也更有利于糖的吸收利用，更有利于对虾的生长，与本试验结果一致。孙燕君等^[9]和聂琴^[10]认为就双糖跟多糖的消化速度来说，主要是受酶的影响，目前凡纳滨对虾中，已经发现有淀粉酶、麦芽糖酶、几丁质酶和壳二糖酶等消化糖类的酶，但研究还未发现关于消化蔗糖的酶，因此蔗糖以及淀粉在通过对虾消化道时，蔗糖需要的时间更久，更有利于对虾的生长。对虾在摄食大量的糖源后，并不能很迅速地就将所有的糖都代谢利用掉，而是将其以肝糖原、肌糖原的方式贮存起来。因此在12‰和30‰盐度下葡萄糖组对虾的肝糖原含量均在饲喂后上升迅速，2 h时达到最高值；而蔗糖组和淀粉组需要经过消化吸收以后才能被利用，肝糖原含量上升缓慢，在饲喂4 h时才达到峰值，但是葡萄糖起初转变为肝糖原的速度较快，而机体后续的能量供应不充分，对虾的合成糖原的代谢速度会逐渐降低，肝糖原含量逐渐下降^[12-13]。在12‰和30‰盐度下，肌糖原的含量由饲喂前到饲喂后4 h含量均呈上升趋势，饲喂后6 h的时候开始呈现下降趋势，虽然6 h时，各组肌糖原含量无显著差异，但是趋势仍是葡萄糖组低于其他2组，这可能也与葡萄糖的吸收利用过快，导致后续葡萄糖供应不足有关^[11-12]。

通过糖源对糖代谢的影响可以发现，在12‰和30‰盐度下，糖源对糖代谢有显著影响，蔗糖组的肝胰脏PFK和OGDC的活性均显著高于其他2个组，PK活性虽无显著差异，但仍呈现蔗糖组高于其他2组的趋势。PFK、PK是糖酵解的限速酶，OGDC是三羧酸循环的限速酶，蔗糖组3种酶活性最高说明对虾充分利用了蔗糖供能，且对虾对蔗糖和淀粉的吸收利用优于葡萄糖，而葡萄糖后期供能不足，代谢速率会下降，所以从整体考虑，蔗糖代谢速率仍高于其他2组。与此同时，蔗糖组肝胰脏PFK、PK、OGDC活性最高，蔗糖多数糖分直接用于能量代谢，肝胰腺脂肪积累速度加快，且蔗糖组肝胰腺FAS的活性较高，脂肪含量高。LDH是葡萄糖进行无氧乳酸发酵时的酶，虽各组LDH活性无显著差异，但仍呈淀粉组高于其他2组的趋势。虽然蔗糖组LDH活性不是最高的，但是对虾的糖代谢以有氧代谢为主，且LDH不是糖酵解的限速酶，它活性的高低只能说明乳酸发酵的快慢，对糖酵解速率影响不大，因而从整体上考虑，蔗糖组的糖代谢速率仍是最高。

GPT和GOT主要存在于动物肝脏，可将谷氨酸和丙酮酸转化成丙氨酸和OGDC，GOT可将谷氨酸和草酰乙酸转化成天冬氨酸和OGDC。GPT和GOT是肝脏功能的重要指标，30‰盐度下蔗糖组的肝胰脏GPT和GOT活性显著高于其他2组，是诊断对虾脂肪肝的最有价值的指标。且GOT和GPT活性的升高，可加速机体氨基转运速度^[13]，提高代谢速率，加快机体生长，与本试验结果一致。

3.2 盐度对对虾代谢的影响

盐度对对虾的影响主要体现在渗透压的变化上，当体内外环境的渗透压不相同时，对虾会因为盐度的变化做出相应的应激反应，在凡纳滨对虾正常的生活里均有出现在海洋及河口环境当中的阶段，其对盐度的反应随生理状况变化而变化^[14-15]。而关于凡纳缤对虾最适盐度的研究，结果却不尽相同。Gaxiola等^[16]报道了凡纳滨对虾的最适生长盐度在20‰左右，苟妮娜等^[17]的研究却发现，当盐度为5‰和15‰时，对虾的生长速度都优于其他盐度组。但总的来看，一般认为，凡纳滨对虾的最适盐度在20‰左右^[18]。通过对对虾生长分析可得，12‰盐度下的对虾的各生长指标均优于30‰盐度，这一结果再次印证了凡纳滨对虾生长的最适盐度为中低盐度^[19]。

本试验结果表明，30‰盐度下蔗糖组跟淀粉组的肝胰脏GPT活性显著高于12‰和30‰盐度下蔗糖组与葡萄糖组的GOT活性显著高于12‰盐度。Shiau等^[9]证明高盐度下蛋白质消耗较大，一方面可以提供足够的能量用于渗透调节，另一方面争取获得尽可能快的生长速度。且许多研究表明，在30‰盐度的慢性胁迫下，凡纳滨对虾表现出大量积累用于分解形成游离氨基酸的可溶性蛋白质的趋势，可通过GOT和GPT活性的升高，加速机体氨基转运速度^[15]，提高蛋白质代谢速率，加快机体生长。而SDH是唯一一个既属于三羧酸循环、又属于电子传递链的酶。它是连接氧化磷酸化与电子传递的枢纽之一，可为真核细胞线粒体和多种原核细胞需氧和产能的呼吸链提供电子，驱动ATP的生成。蛋白质代谢过程需要大量的ATP^[20]，因此，葡萄糖组、蔗糖组和淀粉组的肝胰脏SDH活性均表现为30‰盐度远高于12‰盐度。OGDC作为TCA循环的关键酶，葡萄糖组、蔗糖组和淀粉组均表现为12‰盐度显著高于30‰盐度，说明12‰盐度下对虾充分利用脂肪和糖供能，表现出良好的蛋白质节约作用，对虾生长速度加快^[21-22]；且PFK作为糖酵解的关键酶，葡萄糖组、蔗糖组和淀粉组均表现为12‰盐度显著高于30‰盐度，说明12‰盐度下糖代谢速度远高于30‰盐度；但PK活性3组间无显著性差异，出现这一现象的原因有待进一步研究。

4 结论

综上所述，不同盐度以及不同结构的糖源对凡纳滨对虾糖代谢过程是有显著影响的，综合考虑肝糖原、肌糖原含量和相关代谢相关酶活性，以12‰盐度下蔗糖组效果最优，该条件对对虾的生长具有好的促进作用。

参考文献

[1]	杨品贤, 郭冉, 李雪鹤, 等. 三种糖源对凡纳滨对虾仔虾期饥饿和补偿生长后营养物质代谢的影响[J]. 水产学报, 2019, 43(4): 1138-1145.
[2]	沈丽琼, 陈政强, 陈昌生, 何先明. 盐度对凡纳滨对虾生长与免疫功能的影响[J]. 集美大学学报(自然科学版), 2007, 12(2): 108-113. DOI:10.3969/j.issn.1007-7405.2007.02.003
[3]	赵玉超, 李玉全, 孙振鹏, 等. 盐化幅度、速度及方式对凡纳滨对虾仔虾生长和存活率的影响[J]. 渔业科学进展, 2018(6): 119-125.
[4]	LI L, REN W J, DONG S L, et al. Investigation of geographic origin, salinity and feed on stable isotope profile of Pacific white shrimp (Litopenaeus vannamei)[J]. Aquaculture Research, 2017, 49(2): 1029-1036.
[5]	郭冉.凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)对糖的利用[D].博士学位论文.广州: 中山大学, 2007. http://d.wanfangdata.com.cn/Thesis_Y1087291.aspx
[6]	何金星.饥饿复投喂下克氏原螯虾的补偿生长研究[D].硕士学位论文.南京: 南京大学, 2010. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10284-1011126201.htm
[7]	王爱民.饲料脂肪水平对吉富罗非鱼生长及脂肪代谢调节的研究[D].博士学位论文.南京: 南京农业大学, 2011. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10307-1012271193.htm
[8]	SHIAU S Y, LIN K P, CHIOU C L. Digestibility of different protein sources by Penaeus monodon raised in brackish water and in sea water[J]. Journal of Applied Aquaculture, 1992, 1(3): 47-54. DOI:10.1300/J028v01n03_04
[9]	孙燕军, 龙勇. 南美白对虾营养需求的研究进展[J]. 齐鲁渔业, 2007, 24(5): 39-41.
[10]	聂琴.饲料糖类物质对大菱鲆糖代谢酶活性和基因表达量的影响[D].硕士学位论文.青岛: 中国海洋大学, 2013. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10423-1013368920.htm
[11]	LEE S M, LEE J H. Effect of dietary glucose, dextrin and starch on growth and body composition of juvenile starry flounder Platichthys stellatus[J]. Fisheries Science, 2010, 70(1): 53-58.
[12]	WANG X D, LI E C, CHEN K, et al. Response of facilitative glucose transporter 1 to salinity stress and dietary carbohydrate nutrition in white shrimp Litopenaeus vannamei[J]. Original Article, 2017, 23(1): 90-100.
[13]	李二超.盐度对凡纳滨对虾的生理影响及其营养调节[D].博士学位论文.上海: 华东师范大学, 2008. http://www.wanfangdata.com.cn/details/detail.do?_type=degree&id=Y1373116
[14]	殷为, 隋丽英. 盐度对凡纳滨对虾、中国明对虾和斑节对虾仔虾生长和存活的影响[J]. 天津科技大学学报, 2012, 27(1): 23-26. DOI:10.3969/j.issn.1672-6510.2012.01.006
[15]	MORENO-ARIAS A, LÓPEZ-ELÍAS J A, MIRANDA-BAEZA A, et al. Replacement of fishmeal by vegetable meal mix in the diets of Litopenaeus vannamei reared in low-salinity biofloc system:effect on digestive enzymatic activity[J]. Aquaculture Nutrition, 2016, 23(2): 236-245.
[16]	GAXIOLA G, CUZON G, GARCÍA T, et al. Factorial effects of salinity, dietary carbohydrate and moult cycle on digestive carbohydrases and hexokinases in Litopenaeus vannamei (Boone, 1931)[J]. Comparative Biochemistry and Physiology Part A:Molecular & Integrative Physiology, 2005, 140(1): 29-39.
[17]	苟妮娜, 王开锋, 杨新成. 盐度和饲料蛋白对凡纳滨对虾营养及消化作用研究进展[J]. 西北农业学报, 2018, 27(3): 306-315.
[18]	袁香丽.低鱼粉饲料添加壳寡糖对凡纳滨对虾生长、免疫和抗副溶血弧菌感染能力的影响[D].硕士学位论文.厦门: 集美大学, 2017.
[19]	刘慧杰, 潘鲁青, 胡发文. 凡纳滨对虾在盐度变化下免疫机能评价的研究[J]. 海洋湖沼通报, 2008(2): 159-166. DOI:10.3969/j.issn.1003-6482.2008.02.022
[20]	QIAO F, LIU Y K, SUN Y H, et al. Influence of different dietary carbohydrate sources on the growth and intestinal microbiota of Litopenaeus vannamei at low salinity[J]. Aquaculture Nutrition, 2016, 23(3): 44-452.
[21]	孙瑞健, 张文兵, 徐玮, 等. 饲料蛋白质水平与投喂频率对大黄鱼生长、体组成及蛋白质代谢的影响[J]. 水生生物学报, 2013, 37(2): 281-289.
[22]	申玉春, 陈作洲, 吴灶和, 等. 盐度和营养对凡纳滨对虾生长、耗氧率及排氨率的影响[J]. 热带海洋学报, 2010, 29(5): 111-118. DOI:10.3969/j.issn.1009-5470.2010.05.017