2. 上海海洋大学水产与生命学院, 上海 201306;
3. 中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地, 深圳 518121;
4. 广州大学生命科学学院, 广州 510006
2. College of Fisheries and Life Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China;
3. Shenzhen Base of South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shenzhen 518121, China;
4. College of Life Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China
锌是细胞内含量最多的微量元素，是鱼类所必需的微量元素之一。锌是碳酸酐酶、羧肽酶A和B、碱性磷酸酶和DNA聚合酶等多种酶的组成成分或辅助因子，参与动物机体内的一系列生化过程[1]。锌几乎存在于机体的所有细胞中，对维持生物膜和离子通道的稳定性和完整性具有重要作用[2]。锌还参与动物体内DNA、RNA、蛋白质、脂类、糖类、维生素和矿物质等多种代谢过程[3]。锌缺乏会引起鱼类生长缓慢、摄食量下降、死亡率增高、白内障、表皮和鳍条糜烂等多种不良症状[4-6]，因此，研究鱼类对锌的营养需要量具有重要意义。有关海水鱼类对饲料中锌需要量的研究已有相关报道，如大黄鱼(Pseudosciaena crocea)[7]、军曹鱼(Rachycentron canadum)[8]、点带石斑鱼(Epinephelus malabaricus)[9]、大菱鲆(Scophthalmus maximus)[10]、黑鲷(Sparus macrocephalus)[11]、斜带石斑鱼(Epinephelus coioides)[12]、大西洋鲑(Salmo salar)[13]等。上述几种鱼类锌的需要量在28.9~130.0 mg/kg，不同种类鱼对锌的需求有所差异。
卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)，俗称金鲳，隶属鲈形目、鲹科、鲳鲹属，在我国主要分布于黄海、渤海、东海和南海。卵形鲳鲹具有生长速度快、肉细嫩、味鲜美、价格适中等多种优点，已成为我国福建、广东及海南等沿海地区的重要养殖品种之一。对卵形鲳鲹营养需要量的研究主要集中在蛋白质[14]、脂肪[15]、碳水化合物[16]、氨基酸[17-18]、脂肪酸[19]和维生素[20-21]等，关于卵形鲳鲹微量元素锌需要量的研究尚未见报道。因此，本试验以卵形鲳鲹为研究对象，使用不同含量锌的半纯化饲料，研究锌对其生长性能、体成分、抗氧化能力和血清生化指标的影响，旨在确定卵形鲳鲹对饲料中锌的需要量，为其饲料配制提供科学的参考依据。
1 材料与方法 1.1 试验饲料以酪蛋白、玉米蛋白粉、鱼粉和豆粕为蛋白质源，以鱼油和大豆卵磷脂为脂肪源，配制成粗蛋白质含量为42.0%，粗脂肪含量为12.8%的基础饲料，其组成及营养水平见表 1。以一水硫酸锌(ZnSO4·H2O，纯度为94.7%，锌含量为34.5%，饲料级，购自成都蜀星饲料有限公司)为锌源，锌的添加水平分别为0、13、26、39、52和65 mg/kg，并相应的减少微晶纤维素的用量，配制6种试验饲料。试验饲料委托给中国广州分析测试中心通过火焰原子吸收光谱法测定，其锌的含量分别为38.1、47.8、62.6、73.2、95.3和105.0 mg/kg。将鱼粉等原料用粉碎机粉碎，使其过40目筛网。按照饲料配方准确称量每种饲料原料，把常量组分混合均匀后，微量组分通过逐级扩大混匀的方法加入，初步混匀后倒入搅拌机(SZ250，广州旭众食品有限公司)搅拌10 min后取出。按配方比例加入鱼油和大豆卵磷脂，搓碎混匀并过40目筛网后倒入搅拌机搅拌10 min。添加适量水(约35%)再搅拌10 min后，用双螺杆挤条机(F-26，华南理工大学)挤压成直径为1.5和2.0 mm的2种条形物，经造粒机(G-500，华南理工大学)甩成颗粒后风干，然后用封口袋密封并做好标签，保存于-20 ℃冰箱中备用。
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表 1 基础饲料组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (DM basis) |
试验用卵形鲳鲹幼鱼由深圳市龙岐庄实业发展有限公司培育，正式试验前先在中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地养殖池塘内尺寸为2.00 m×2.00 m×2.00 m的大网箱中暂养。选取体质健康、规格整齐、平均初始体质量为(5.71±0.08) g的卵形鲳鲹450尾，随机分配到18个大小为0.96 m×0.96 m×1.35 m的网箱中，随机分成6组，每组3个重复，每个重复25尾。各组投喂锌含量分别为38.1(未添加锌组)、47.8、62.6、73.2、95.3和105.0 mg/kg的试验饲料，每天06:30和17:30各饱食投喂1次，24 h充氧，养殖8周。养殖期间水温为27~31 ℃，盐度为15‰~20‰，溶解氧浓度>5.0 mg/L。
1.3 样品采集养殖试验结束时，将试验鱼停食24 h后，称取每个网箱的鱼体总质量并记录鱼尾数。每个网箱随机取7尾鱼，其中2尾鱼用于鱼体成分分析，剩余5尾鱼测体长和体质量并记录。之后用1 mL注射器(1%的肝素钠润洗)从尾静脉取血，注入1.5 mL的离心管中，4 ℃静置过夜后离心(4 ℃，3 000 r/min，10 min)，取上清液并分装于0.5 mL的离心管中，于-80 ℃保存，用于血清生化和抗氧化指标分析；按顺序解剖出采血后鱼的内脏和肝脏，称量并记录，肝脏分装于2 mL的冻存管中，于-80 ℃保存，用于肝脏抗氧化指标分析。
1.4 指标测定 1.4.1 生长性能生长性能相关计算公式如下：
增重率(weight gain rate，WGR，%)＝100×(Mt-M0)/M0；
饲料系数(feed conversion ratio，FCR)＝Mf/Mi；
肥满度(condition factor，CF，g/cm3)＝100×Mb/L3；
脏体比(viscerosomatic index，VSI，%)＝100×Mv/Mb；
肝体比(hepatosomatic index，HSI，%)＝100×Mh/Mb。
式中：Mt为终末均质量(g)；M0为初始均质量(g)；Mf为投喂饲料质量(g)；Mi为鱼体增加质量(g)；Mb为鱼体质量(g)；L为体长(cm)；Mv为内脏质量(g)；Mh为肝脏质量(g)。
1.4.2 体成分鱼体水分含量采用常压干燥法测定(烘箱，105 ℃)，粗蛋白质含量采用凯氏定氮法测定(FOSS 2300，Hoganas，瑞典)，粗脂肪含量采用索氏抽提法测定(Soxtec Avanti 2050，Foss TecatorAB，瑞士)，粗灰分含量采用550 ℃马弗炉灼烧法测定(FO610C，Yamato Scientific Co.，Ltd.，日本)。
1.4.3 血清抗氧化指标血清总抗氧化能力(total antioxidant capacity，T-AOC)及铜锌超氧化物歧化酶(copper-zinc superoxide dismutase，CuZn-SOD)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性采用试剂盒(南京建成生物工程研究所提供)测定。
1.4.4 肝脏抗氧化指标肝脏丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量及CuZn-SOD、过氧化氢酶(catalase，CAT)活性采用试剂盒(南京建成生物工程研究所提供)测定。
1.4.5 血清生化指标血清生化指标委托广州新海医院检验中心进行测定，包括总蛋白(total protein，TP)、白蛋白(albumin，ALB)、总胆固醇(total cholesterol，TCHO)、高密度脂蛋白胆固醇(high-density lipoprotein cholesterol，HDL-C)、甘油三酯(triglyceride，TG)含量及碱性磷酸酶(alkaline phosphatase，ALP)活性。
1.5 数据处理与分析试验数据采用Excel 2016软件进行处理，通过SPSS 25.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，所得数据用“平均值±标准差(X±SD)”表示，若组间差异显著，再采用Duncan氏法进行多重比较，以P < 0.05为差异显著水平。通过折线(broken-line)回归分析得出卵形鲳鲹幼鱼对饲料中锌的需要量。
2 结果 2.1 饲料中锌含量对卵形鲳鲹幼鱼生长性能的影响由表 2可知，卵形鲳鲹幼鱼的末体质量和增重率随饲料中锌含量的增加先上升后保持稳定，62.6~105.0 mg/kg组的末体质量和增重率均显著高于未添加锌组(P < 0.05)。未添加锌组的饲料系数除了与47.8 mg/kg组差异不显著(P>0.05)外，均显著高于各锌添加组(P < 0.05)。饲料中锌含量对卵形鲳鲹幼鱼的肥满度、脏体比和肝体比没有显著影响(P>0.05)。对卵形鲳鲹幼鱼的增重率与饲料中锌含量进行折线模型回归分析，得出卵形鲳鲹幼鱼饲料中适宜锌含量为57.04 mg/kg(图 1)。
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表 2 饲料中锌含量对卵形鲳鲹幼鱼生长性能的影响 Table 2 Effects of dietary zinc content on growth performance of juvenile golden pompano |
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图 1 卵形鲳鲹幼鱼增重率与饲料中锌含量的折线回归关系 Fig. 1 Broken-line regressive relationship between dietary zinc content and weight gain rate of juvenile golden pompano |
由表 3可知，饲料中锌含量对卵形鲳鲹幼鱼鱼体的水分、粗蛋白质和粗脂肪含量均无显著影响(P>0.05)，但各锌添加组鱼体的粗灰分含量显著高于未添加锌组(P < 0.05)。
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表 3 饲料中锌含量对卵形鲳鲹幼鱼体成分的影响 Table 3 Effects of dietary zinc content on body composition of juvenile golden pompano |
由表 4可知，血清T-AOC和SOD活性随饲料中锌含量的增加先升高后趋于稳定，未添加锌组的血清T-AOC除了与47.8 mg/kg组无显著差异(P>0.05)外，均显著低于各锌添加组(P < 0.05)。62.6、73.2、95.3和105.0 mg/kg组的血清SOD活性显著高于未添加锌组和47.8 mg/kg组(P < 0.05)。饲料中锌含量对血清CuZn-SOD活性无显著影响(P>0.05)。
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表 4 饲料中锌含量对卵形鲳鲹幼鱼血清抗氧化指标的影响 Table 4 Effects of dietary zinc content on serum antioxidant indexes of juvenile golden pompano |
由表 5可知，肝脏MDA含量随饲料中锌含量的增加先降低后趋于稳定，各锌添加组的肝脏MDA含量显著低于未添加锌组(P < 0.05)。肝脏CuZn-SOD和CAT活性均随饲料中锌含量的增加先升高后趋于稳定，62.6~105.0 mg/kg组的肝脏CuZn-SOD活性显著高于未添加锌组和47.8 mg/kg组(P < 0.05)，73.2、95.3和105.0 mg/kg组的肝脏CAT活性显著高于未添加锌组(P < 0.05)。对卵形鲳鲹幼鱼肝脏CuZn-SOD活性与饲料中锌含量进行折线模型回归分析，得出卵形鲳鲹幼鱼饲料中适宜锌含量为65.95 mg/kg(图 2)。
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表 5 饲料中锌含量对卵形鲳鲹幼鱼肝脏抗氧化指标的影响 Table 5 Effects of dietary zinc content on liver antioxidant indexes of juvenile golden pompano |
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图 2 卵形鲳鲹幼鱼肝脏CuZn-SOD活性与饲料中锌含量的折线回归关系 Fig. 2 Broken-line regressive relationship between dietary zinc content and liver CuZn-SOD activity of juvenile golden pompano |
由表 6可知，血清TP和ALB含量随饲料中锌含量的增加呈先升高后降低的趋势，73.2 mg/kg组的血清TP含量显著高于未添加锌组(P < 0.05)，62.6 mg/kg组的血清ALB含量显著高于未添加锌组和105.0 mg/kg组(P < 0.05)。血清ALP活性和HDL-C含量随饲料中锌含量的增加先升高后趋于稳定，各锌添加组的血清ALP活性均显著高于未添加锌组(P < 0.05)，未添加锌组和47.8 mg/kg组的血清HDL-C含量显著低于其他各组(P < 0.05)。饲料中锌含量对血清TCHO和TG含量无显著影响(P>0.05)。
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表 6 饲料中锌含量对卵形鲳鲹幼鱼血清生化指标的影响 Table 6 Effects of dietary zinc content on serum biochemical indexes of juvenile golden pompano |
诸多研究表明，饲料中添加锌可改善鱼类的生长性能。吴凡等[22]对吉富罗非鱼(Oreochromis niloticus)锌需要量的研究发现，饲料中添加锌可显著提高吉富罗非鱼的增重率，并显著降低其饲料系数；对大黄鱼[7]、建鲤(Cyprinus carpio var.Jian)[23]和团头鲂(Megalobrama amblycephala)[24]的研究得出，饲料中添加锌可以显著提高其特定生长率，并随着饲料锌添加水平的上升，特定生长率先升高后保持稳定。在本研究中，饲料中添加锌可改善卵形鲳鲹幼鱼的生长性能，随着饲料中锌含量的增加，增重率先上升后趋于稳定，且饲料系数先降低后稳定在一定水平，与星斑川鲽(Platichthys stellatus)[25]、黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)[26]报道中的结果基本一致，这与锌的生理作用有关，锌参与动物体内蛋白质、脂类和糖类的代谢，并作为DNA和RNA聚合酶的辅酶因子直接参与体内核酸及蛋白质的合成，而且锌对生长激素的合成及甲状腺素(T4)转化成三碘甲腺原氨酸(T3)有直接作用，有利于动物的生长发育[27]。在草鱼(Ctenopharyngodon idella)[28]和尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)[29]的研究中发现，饲料中添加锌也可提高其增重率和饲料效率，但是随着饲料锌添加水平的上升，草鱼和尼罗罗非鱼的增重率和饲料效率呈先上升后下降的趋势，这可能是由于饲料锌添加水平过高其毒性影响了鱼类健康[30]，从而影响了其生长。本试验中，未添加锌组的卵形鲳鲹幼鱼除了生长受阻外，并未出现白内障、表皮和鳍条糜烂等症状，这可能是由于饲料中锌含量足以阻止缺乏症的产生，并且鱼类还可通过鳃吸取水体中的锌。饲料中锌含量过高时，大黄鱼[7]和团头鲂[24]等的生长并未受阻，这可能是因为鱼类可以把体内过量的锌排出体外；而草鱼[28]和尼罗罗非鱼[29]等的生长受到了影响；在星斑川鲽[25]的研究中，饲料中较高锌含量虽并未对其生长产生负面影响，但是却引发了肝脏充血等中毒症状。造成这些种种差异可能是由于鱼的种类不同所导致。
本研究中，饲料中锌含量对卵形鲳鲹幼鱼鱼体的水分、粗蛋白质和粗脂肪含量无显著影响，这与对大黄鱼[7]和建鲤[23]的研究结果相似。卵形鲳鲹幼鱼鱼体的粗灰分含量在各锌添加组均显著高于未添加锌组，且随饲料中锌含量的增加而先上升后保持稳定，这说明饲料中添加锌有利于鱼体灰分的沉积[31]。
3.2 饲料中锌含量对卵形鲳鲹幼鱼抗氧化能力的影响锌可以清除动物体内的自由基，并能阻断脂质的过氧化反应，在机体内具有重要的抗氧化作用[32]。饲料中缺乏锌，星斑川鲽[25]血清T-AOC和SOD活性显著降低。饲料中添加锌可显著提高建鲤肝胰脏CAT活性，并降低其MDA含量[23]。饲料中添加锌可显著提高尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus×O. aureus)肝脏CuZn-SOD的活性，且随着饲料锌添加水平的上升而先上升后趋于稳定[33]。T-AOC是用来衡量机体抗氧化系统功能状况的综合性指标，其大小可反映机体抗氧化酶和非酶促系统对外来刺激的代偿能力以及机体内自由基代谢的状态[34]。锌是CuZn-SOD的重要组成成分，CuZn-SOD能清除体内的自由基而保护机体免受损伤[35]。本研究中，饲料中添加锌可明显提高血清SOD活性，这与星斑川鲽[25]和建鲤[23]的研究报道相似。而且，饲料中添加锌也显著提高了血清T-AOC。饲料中锌含量对血清CuZn-SOD活性的影响不显著，原因可能是血清CuZn-SOD活性对饲料中的锌含量不太敏感。CAT通过参与活性氧的代谢能使机体内的功能性大分子物质免受活性氧的氧化损伤[36]。MDA是脂质过氧化的最终产物，其含量可反映组织中脂质过氧化强弱及受损程度[37]。本研究中，饲料中添加锌可显著降低肝脏MDA含量，并提高其CAT活性，且最后肝脏MDA含量和CAT活性都趋于稳定，这与建鲤[23]的研究报道相吻合。另外，肝脏CuZn-SOD活性随饲料中锌含量的增加先升高后趋于稳定，当饲料中锌含量超过62.6 mg/kg时，其活性趋于稳定，且在饲料中锌含量为73.2 mg/kg组达到峰值。以上结果说明，在饲料中添加锌可以通过抑制脂质的过氧化反应，并增强CAT、CuZn-SOD和SOD等过氧化物酶和抗氧化酶的活性来清除体内的活性氧和自由基，以提高卵形鲳鲹幼鱼的抗氧化能力，从而对机体起到保护作用。
3.3 饲料中锌含量对卵形鲳鲹幼鱼血清生化指标的影响血清生化指标可以反映鱼类的正常生理状态、健康状况和营养水平[38]。血清蛋白质由肝合成，其TP和ALB的含量能准确反映机体蛋白质的吸收与代谢[39]。本研究结果表明，饲料中适量锌含量可以显著提高血清TP和ALB含量，会使肝脏合成的蛋白质增加，有利于卵形鲳鲹幼鱼对蛋白质的吸收利用。但是，随着饲料中锌含量进一步升高，血清TP和ALB含量呈下降趋势，与团头鲂[24]的研究报道相似，这可能是因为饲料中锌含量较高时会对鱼体的肝脏造成不同程度的损伤，从而影响肝脏蛋白质的合成。ALP是一种磷酸单脂水解酶，能催化磷酸基团的转移和代谢，是评价鱼类体内锌状态的一个敏感指标[40]。本研究中，未添加锌组的血清ALP活性最低，在对大黄鱼[7]、军曹鱼[8]和吉富罗非鱼[22]的研究中也出现了类似的结果，其原因可能是血清中的ALP主要来源于肝脏和骨骼，而锌是ALP的重要组成成分，体内锌含量不足，可能会影响组织合成ALP；饲料中添加锌显著提高了血清ALP活性，就其活性而言，饲料中锌含量在47.8 mg/kg时已满足机体对锌的需要量；随着饲料中锌含量的进一步增加，血清ALP活性呈稳定趋势，这可能是因为本试验饲料中最高锌含量在卵形鲳鲹的可耐受程度范围之内，不会对其活性产生负面影响。HDL-C是血脂代谢的基础物质，通过结合体内多余的血脂，并将其转运到机体外来起到清除血液垃圾的作用[41]。本试验中，随饲料中锌含量的增加，血清HDL-C含量先升高后趋于稳定，其原因可能是提高饲料中锌含量可促进血清HDL-C的合成，这有利于机体内多余血脂的代谢，进而有利于鱼体健康。这与团头鲂[24]的研究报道不同，其血清HDL-C含量在未添加锌组最高，造成这种差异的原因可能是因为低锌水平不会影响团头鲂血清HDL-C的合成。
3.4 卵形鲳鲹对饲料中锌的需要量以增重率和肝脏CuZn-SOD活性为评价指标，得出卵形鲳鲹幼鱼对饲料中锌的需要量分别为57.04和65.95 mg/kg，在海水鱼类中，该结果与大黄鱼[7]、军曹鱼[8]和大菱鲆[10]的锌需要量相接近，低于黑鲷[11]和星斑川鲽[25]，而高于点带石斑鱼[9]和斜带石斑鱼[12]。
4 结论饲料中添加锌可以改善卵形鲳鲹幼鱼的生长性能和血清生化指标，提高机体的抗氧化能力。以增重率和肝脏CuZn-SOD活性为评价指标，得出卵形鲳鲹幼鱼对饲料中锌的需要量分别为57.04和65.95 mg/kg。
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