2. 新疆生产建设兵团塔里木畜牧科技重点实验室, 阿拉尔 843300
2. Key Laboratory of Tarim Animal Husbandry Science and Technology, Alar 843300, China
瘤胃发酵对反刍动物生长和生产具有重要意义，影响反刍动物瘤胃发酵因素有很多，如品种、年龄、饲粮、饲养管理等，其中饲粮调控对同种动物瘤胃发酵具有重要影响。宋善丹等[1]指出我国现阶段饲粮精粗比使用不当是制约肉羊集约化、规模化生产和发展的重要因素。因此，通过研究饲粮调控对瘤胃发酵的影响，可降低生产成本，提高经济效益。饲粮调控包括改变饲料种类[2]、提高饲料能量[3]、改变饲粮精粗比构成及粗料加工方式[4]等，其中改变饲粮结构最有效。有研究表明，饲粮精粗比对瘤胃消化[5]、内环境[6-7]、纤维素酶活性等具有一定的影响。秦正君等[8]研究发现，饲喂奶牛不同精粗比饲粮时，提高精料水平可有效改善瘤胃发酵，提高产乳量。但随着精料水平的提高，饲粮中纤维素降解率会降低。赵芸君等[9]研究体外发酵不同精粗比饲粮时发现，饲粮精粗比可极显著降低发酵液pH，改变瘤胃发酵模式。纤维素是世界上最大的可再生资源[10]，但难以被降解，反刍动物利用瘤胃微生物代谢产生纤维素酶，降解纤维素产生的葡萄糖，为机体提供能量[11]，纤维素降解在维持瘤胃正常生理功能上起着重要作用，因此，在提高瘤胃发酵效率时，需保证纤维素酶活性。霍鲜鲜等[12]研究结果表明，不同碳水化合物比例饲粮显著或极显著影响纤维素酶活性，精料超过一定比例时纤维素酶活性降低。因此，本试验设计4种不同非纤维性碳水化合物/中性洗涤纤维(NFC/NDF)饲粮，测定营养物质表观消化率和瘤胃发酵参数(包括纤维素酶活性)，筛选出适宜的饲粮NFC/NDF，为科学配制饲粮提供参考。
1 材料与方法 1.1 试验饲粮试验依据《肉羊饲养标准》(NY/T 816— 2004)[13]设计饲粮，其组成及营养水平见表 1，原料购买于阿拉尔团场。
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表 1 饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of diets (air-dry basis) |
试验选取12只装有瘤胃瘘管的卡拉库尔羊，体重35 kg左右(年龄相近、体况良好，购买于新疆阿拉尔市十团农户家中，购买前进行布鲁氏菌病检测)，试验前驱虫，饲喂于塔里木大学动科试验站。
1.3 试验设计试验采用单因素试验设计，将12只羊按体重分为4组，每组3只羊，每日09:00和20:00分2次定量饲喂(限饲)，自由饮水。试验预试期15 d，预试期间观察采食量及排粪规律，正式试验期11 d，其中消化试验8 d，采用全收粪法，每天09:00进行粪样的收集，将粪样混合均匀后取未污染样的10%于-20 ℃保存，将8 d的粪样混合均匀，65 ℃烘干24 h，回潮24 h后称重，测得初水分含量，随后经粉碎过40目网筛，以备后续分析。试验正式期的第9、10、11天，于采食后0、1、3、6、9 h采集瘤胃背侧、腹侧、中间、前部和后部5个位点瘤胃液50 mL，立即测pH，50 mL瘤胃液经4层纱布过滤后，用于测定氨态氮(NH3-N)含量，另取2层纱布过滤后的食糜进行纤维素酶活性测定，均保存于-70 ℃冰箱。
1.4 测定指标与方法根据《动物营养与饲料科学实践教程》[14]测定采食饲粮和粪便中干物质(DM)、有机物(OM)、NDF和酸性洗涤纤维(ADF)的含量，并根据下列公式计算其表观消化率。
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式中：B为试验羊采食饲粮中该养分的含量；C为粪便中该养分的含量。
pH测定：将矫正好的pH计插入刚采集出来的瘤胃液中，待其稳定后迅速读数。
NH3-N含量：取保存好的瘤胃液10 mL，3 000 r /min离心15 min，采集上清液，根据冯宗慈等[15]的比色法测定其含量。
纤维素酶活性测定：本试验酶活性测定方法为DNS法，参照汪水平等[16]、钟志勇[17]，主要测定羧甲基纤维素钠酶(CMC)、葡萄糖苷酶、木聚糖酶活性。所用试剂分别为葡萄糖(天津市盛奥化学试剂有限公司)、木糖(上海蓝季科技发展有限公司)、羧甲基纤维素钠(国药集团化学试剂有限公司)、水杨苷(源叶生物S11147)、木聚糖(源叶生物S25540)。标准曲线测定如下图：
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图 1 葡萄糖标准曲线图 Fig. 1 Glucose standard curve |
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图 2 木糖标准曲线图 Fig. 2 Xylose standard curve |
试验数据采用SPSS 17.0软件中单因素方差分析进行显著性检验，Duncan氏法多重比较其差异性，试验结果用平均值±标准差表示，P＜0.05表示差异显著。
2 结果与分析 2.1 不同NFC/NDF饲粮对营养物质表观消化率的影响由表 2可知，饲粮DM在相同摄入水平下，DM表观消化率为：Ⅲ组>Ⅳ组>Ⅱ组>Ⅰ组，其中Ⅲ组和Ⅳ组的DM表观消化率分别为70.76%、70.24%，显著高于Ⅰ组和Ⅱ组(P＜0.05)。OM摄入量为：Ⅳ组>Ⅲ组>Ⅱ组>Ⅰ组，Ⅳ组OM摄入量显著高于其他3组(P＜0.05)，OM表观消化率为：Ⅳ组>Ⅲ组>Ⅱ组>Ⅰ组，Ⅲ组和Ⅳ组OM表观消化率显著高于Ⅰ组和Ⅱ组(P＜0.05)，但Ⅲ组和Ⅳ组间差异不显著(P>0.05)。NDF摄入量为：Ⅰ组>Ⅱ组>Ⅲ组>Ⅳ组，Ⅰ组NDF摄入量显著高于其他3组(P＜0.05)，NDF表观消化率为：Ⅲ组>Ⅳ组>Ⅱ组>Ⅰ组，但组间差异不显著(P>0.05)。Ⅰ组ADF摄入量最大，显著高于其他3组(P＜0.05)，ADF表观消化率为：Ⅲ组>Ⅳ组>Ⅱ组>Ⅰ组，但组间差异不显著(P>0.05)。
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表 2 不同NFC/NDF饲粮营养物质表观消化率的比较 Table 2 Comparison of nutrient apparent digestibility of different NFC/NDF diets |
由表 3可知，各组pH随时间点先降低后增高，除0 h外，各组间pH均差异显著(P＜0.05)。0~3 h各组pH均逐渐下降，3 h时达到最低值，分别为6.00、5.57、5.53、5.41，此时Ⅳ组的pH显著低于其他3组(P＜0.05)。3~9 h各组pH逐渐上升，9 h时达到最高值，此时Ⅰ组的pH显著高于其他3组(P＜0.05)。随着饲粮NFC/NDF的升高，pH逐渐下降，Ⅳ组的平均pH显著低于其他3组(P＜0.05)。
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表 3 不同NFC/NDF饲粮瘤胃pH的比较 Table 3 Comparison of rumen pH of different NFC/NDF diets |
由表 4可知，采食后0~3 h，各组NH3-N含量逐渐上升，3 h时达到最高值，分别为17.00、18.03、20.32、18.77 mg/dL，此时Ⅲ组NH3-N含量显著高于其他3组(P＜0.05)。采食后3~9 h，Ⅰ组和Ⅱ组的NH3-N含量逐渐降低，Ⅲ组和Ⅳ组的NH3-N含量在6~9 h有所提高。随着饲粮NFC/NDF的升高，NH3-N含量呈先增加后降低的趋势，NH3-N平均含量为：Ⅲ组>Ⅳ组>Ⅱ组>Ⅰ组，但组间差异不显著(P>0.05)。
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表 4 不同NFC/NDF饲粮瘤胃NH3-N含量的比较 Table 4 Comparison of NH3-N content in rumen of different NFC/NDF diets |
由表 5可知，随着饲粮NFC/NDF的升高，CMC活性逐渐降低，葡萄糖苷酶和木聚糖酶活性则先升高后降低，但随着饲粮NFC/NDF的变化，各组间平均酶活性差异不显著(P>0.05)。
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表 5 不同NFC/NDF饲粮瘤胃纤维素酶活性的比较 Table 5 Comparison of cellulase activities in rumen of different NFC/NDF diets |
由表 5可知，随着饲粮NFC/NDF的升高，CMC平均活性逐渐降低，各组酶活性除6 h外，其余时间点差异均不显著(P>0.05)。0~3 h，除Ⅲ组外，各组酶活性均逐渐降低，Ⅰ组和Ⅱ组酶活性在3 h达到最低值，此时酶活性为：Ⅱ组>Ⅰ组>Ⅲ组>Ⅳ组。3~6 h，各组酶活性均有所上升，6 h时，除Ⅳ组外，各组酶活性均达到最大值，此时酶活性为：Ⅱ组>Ⅰ组>Ⅲ组>Ⅳ组，Ⅱ组和Ⅰ组酶活性显著高于Ⅲ组和Ⅳ组(P＜0.05)。6~9 h，各组酶活性均有所下降，9 h时酶活性为：Ⅰ组>Ⅱ组>Ⅲ组>Ⅳ组。CMC平均酶活性为：Ⅰ组>Ⅱ组>Ⅲ组>Ⅳ组，但组间差异不显著(P>0.05)。
由表 5可知，随着饲粮NFC/NDF的升高，葡萄糖苷酶平均活性先升高后降低：Ⅱ组>Ⅰ组>Ⅲ组>Ⅳ组，但各组间差异不显著(P>0.05)。0~3 h，除Ⅰ组外，各组酶活性均逐渐降低，3 h时，4组酶活性均达到最低值，此时酶活性为：Ⅱ组>Ⅰ组>Ⅲ组>Ⅳ组，Ⅰ组和Ⅱ组酶活性显著高于Ⅳ组(P＜0.05)。3~6 h，各组酶活性均有所上升，6 h时，Ⅰ组和Ⅱ组酶活性均达到最大值，显著高于Ⅲ组和Ⅳ组(P＜0.05)。6~9 h，Ⅰ组和Ⅱ组酶活性降低，而Ⅲ组和Ⅳ组酶活性有所上升，9 h酶活性为：Ⅱ组>Ⅰ组>Ⅲ组>Ⅳ组，但组间差异不显著(P>0.05)。
由表 5可知，随着饲粮NFC/NDF的升高，木聚糖酶平均活性先升高后降低：Ⅱ组>Ⅰ组>Ⅲ组>Ⅳ组，但组间差异不显著(P>0.05)。0~3 h，Ⅲ组和Ⅳ组酶活性逐渐降低，Ⅰ组和Ⅱ组酶活性在0~1 h逐渐降低，1~3 h逐渐升高，3 h时，Ⅲ组和Ⅳ组酶活性均降到最低值，此时酶活性为：Ⅱ组>Ⅰ组>Ⅲ组>Ⅳ组，Ⅱ组酶活性显著高于其他3组(P＜0.05)。6 h时，Ⅳ组酶活性降到最低值，显著低于其他3组(P＜0.05)。6~9 h，除Ⅱ组，各组酶活性均有所上升，9 h时，酶活性为：Ⅱ组>Ⅰ组>Ⅲ组>Ⅳ组，但组间差异不显著(P>0.05)。
3 讨论 3.1 不同NFC/NDF饲粮对营养物质表观消化率的影响传统的精粗比不能准确地代表饲粮碳水化物结构组成，NFC/NDF更能反映饲粮碳水化物的组成及其发酵程度，NFC/NDF对营养物质的消化降解率有较大影响，饲粮在瘤胃内的初始发酵速度主要取决于NFC的含量，饲粮中能够利用的能量则主要取决于NDF含量。有研究表明，饲粮NFC/NDF或精粗比在一定范围内时，随着NFC或精料的升高，饲粮中OM、NDF和ADF消化率均逐渐升高；王志有等[18]研究发现，育肥藏羔羊时，精料比例的增加可有效提高饲粮利用效率，但超出一定范围时，营养物质消化率下降；王加启等[19]研究表明，体外发酵不同精粗比饲粮时，精粗比为5 : 5时，OM、NDF和ADF消化率最高，精粗比为7 : 3时则略有下降。本试验中，随着饲粮NFC/NDF的升高，Ⅲ组的DM、NDF和ADF表观消化率高于Ⅳ组，这表明NFC超过一定量时，对瘤胃内饲粮的消化具有一定的负作用。这与李华[20]报道相类似，其研究指出饲粮精料水平对绵羊瘤胃中玉米秸秆的消化率有较大的影响，随着精料水平的提高，NDF和ADF消化率逐渐下降。魏全意等[21]在动物生长试验中发现类似规律，精料补充料量在适宜范围内，精料转化率升高，超出一定范围时，精料转化率显著下降。本试验中，Ⅲ组饲粮(NFC/NDF为1.37)营养物质表观消化率最高，Song等[22]研究发现，NFC/NDF为1.66时，营养物质消化率高于1.16组，这与本试验结果相一致。
3.2 不同NFC/NDF饲粮对瘤胃pH的影响pH是反映瘤胃是否正常的最直观的指标，饲粮精粗比是影响pH的关键因素。有研究表明，瘤胃pH随饲粮精粗比的改变而发生变化[23-24]，韩昊奇等[25]研究发现，随着饲粮NFC/NDF的增大，奶山羊瘤胃pH显著降低，当比值达到2.58时发生瘤胃亚急性酸中毒。由本试验结果可知，绵羊瘤胃pH随采食时间先降低后升高，随着饲粮NFC/NDF的增大，瘤胃pH降低，采食后0~3 h，各组pH均下降，Ⅳ组pH降低最快，这主要是由于随着饲粮NFC/NDF的升高，饲粮中易消化碳水化合物增多，产生的挥发性脂肪酸(VFA)增多，而NDF含量少，绵羊反刍次数减少，到瘤胃中的唾液减少，导致Ⅳ组pH低于其他3组，采食6~9 h后，随着VFA含量下降，反刍次数增多，唾液的增多，瘤胃pH逐渐上升。张腾等[26]饲喂奶山羊精粗比为6 : 4和4 : 6饲粮时，结果表明高精料饲粮组pH显著低于低精料组，与本试验结果相一致，而甘伯中等[27]饲喂羔羊不同精粗比的全颗粒饲粮时，发现各组的pH差异不显著，这可能与羊的品种、年龄、饲粮等不同存在一定关系。本试验结果中Ⅳ组绵羊采食后1~6 h时，pH均低于6.0，Yang等[28]指出pH处于6.0左右时，动物长期处于病理状态，因此，Ⅳ组饲粮可能会对瘤胃产生一定的影响，需进一步验证。
3.3 不同NFC/NDF饲粮对瘤胃NH3-N含量的影响NH3-N含量在一定程度上可反映饲粮精粗比组成以及蛋白质吸收与利用情况。微生物利用NH3-N等合成微生物蛋白，NH3-N含量过高或过低均不利于微生物的生长与繁殖。饲粮精粗比对其含量有很大的影响[29]。Murphy等[30]研究表明，微生物发酵的最适NH3-N含量为6.3~27.5 mg/dL，由本试验结果可知各组NH3-N含量均在9.00~20.32 mg/dL，符合正常范围。崔利宏[31]研究发现，饲粮精粗比为3 : 7和4 : 6时产生的NH3-N含量显著高于2 : 8组。这主要是由于高精料组的蛋白质含量高于低精料组，采食后降解产生的NH3-N含量高于低精料组。由本试验结果可知，Ⅲ组和Ⅳ组的NFC/NDF高，产生的NH3-N平均含量高于Ⅰ组和Ⅱ组，这与王海荣[32]结果相一致。Ⅳ组平均NH3-N含量低于Ⅲ组，这主要是由于高NFC/NDF饲粮可以减少脱氨基或者加强瘤胃微生物对释放氨基的利用，从而减少瘤胃中NH3-N含量。由试验饲粮营养水平可知，4组饲粮蛋白质含量均差异不显著，但产生的平均NH3-N含量存在一定的差异，因此需进一步探讨影响NH3-N含量的饲粮因素。
3.4 不同NFC/NDF饲粮对瘤胃纤维素酶活性的影响纤维素酶在反刍动物消耗纤维物质上起着重要作用，饲粮精粗比可对瘤胃纤维素酶活性产生显著影响[33]。汪水平等[34]研究表明，pH在一定范围内时，饲粮精粗比对纤维降解酶的活性影响差异不显著。本试验结果表明，NFC/NDF在0.54~1.90时对4种饲粮的3种纤维素酶平均活性均无显著影响。随着饲粮NFC/NDF的升高，Ⅱ组葡萄糖苷酶和木聚糖酶活性均高于Ⅰ组，Ⅲ组和Ⅳ组平均酶活性则低于Ⅰ组和Ⅱ组，即Ⅱ组(NFC/NDF为0.96)纤维素酶活性最高，超出Ⅱ组NFC比例时，纤维素酶活性降低，这与霍鲜鲜等[12]结果相一致。研究表明纤维素酶活性的大小与瘤胃液pH直接相关[35]，pH低于6.0时会降低纤维素酶的活性。本试验结果表明，pH长期低于6.0时对CMC和木聚糖酶活性具有显著影响，这与Russell等[36]结果相一致。
本试验结果中Ⅲ组纤维物质降解率最高，与纤维素酶活性结果略有差异，这可能是由于高NFC比例饲粮下可供微生物生长的碳水化合物含量高，微生物数量高于Ⅰ组和Ⅱ组，导致Ⅲ组纤维物质降解率高于Ⅰ组和Ⅱ组。由此可知，饲粮中精料增加一定量时，可使纤维素酶活性提高，但超过一定水平时酶活性下降，这可能是由于pH降低，抑制纤维素菌的生长，另外饲粮中NFC比例也会对瘤胃微生物产生一定的影响，当比例过高时会引起与饲粮黏附在一起的微生物数量的下降，进而造成纤维素酶活性的降低。
4 结论① 依据营养物质表观消化率和瘤胃发酵参数，NFC/NDF为1.37时更适宜瘤胃发酵。
② 饲粮中NFC/NDF在0.54~1.90时，对瘤胃纤维素酶平均活性无显著影响。
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