2. 北京农学院动物科学技术学院, 北京 102206
2. College of Animal Science and Technology, Beijing University of Agriculture, Beijing 102206, China
菊芋又称球状向日葵，最初由印度人耕种，在土豆等粮食作物短缺时作为其营养源[1]，后在世界范围内均有种植，有50多个品种[2]。与其他作物相比，菊芋的优势主要包括：1)茎叶再生能力强，每年可刈割3~4次[3]；2)生物产量高，全株新鲜和风干最高产量分别在108~134 t/hm2和42~73 t/hm2[4]；3)粗蛋白质(CP)和钙(Ca)含量丰富，现蕾期(出苗后11~14周)最高分别可达到14.11%~15.22%和0.57%~0.76%，与苜蓿草粉相近(15%~20%和1.2%~1.5%)[5-6]。Papi等[7]用风干菊芋茎叶代替部分苜蓿干草(高达30%干物质)对绵羊的消化率和代谢能没有不利影响。因此，菊芋可作为部分替代饲料。由于大多数植物风干秸秆适口性较差，因此，青贮是长期保存新鲜菊芋茎叶的首选方式[8]。菊芋块茎是动物饲料添加剂的良好来源，块茎中的功能性寡糖——菊糖作为一种可溶性膳食纤维，在单胃及幼龄反刍动物胃肠道中为双歧杆菌等益生菌的生长提供能源物质，双歧杆菌发酵菊糖产生短链脂肪酸(乙酸、丁酸和丙酸)及乳酸，降低肠道的pH，抑制病原微生物如大肠杆菌、沙门氏菌及艰难梭菌等增殖[9]。此外，作为一种非消化性碳水化合物，菊糖有助于降低血糖及血液和肝脏中的甘油三酯浓度[10]。菊芋茎叶及花中含有大量生物活性物质(酚酸类、黄酮类、倍半萜类等)，研究表明，菊芋茎叶的多种提取物对结肠癌细胞系HT29和HCT116具有抗增殖活性；对MCF-7人乳腺癌细胞和以非洲绿猴肾细胞(Vero细胞)为载体培养的狂犬病毒具有细胞毒性；对屎肠球菌ATCC 51559、铜绿假单胞菌PAO1、肺炎克雷伯菌ATCC 700603和结核分枝杆菌H37Ra具有抗微生物活性[11-12]。因此，本文对菊芋的营养成分及影响因素、菊芋青贮饲料的发酵特性及饲用价值，以及菊芋中的生物活性物质对动物生理功能的调控作用等方面进行了归纳总结，旨在为今后的研究提供一定的参考信息。
1 菊芋的营养成分及其代谢物的动态变化 1.1 营养成分菊芋的地下部分为多瘤状的块茎，通常包含约80%的水、15%的碳水化合物和1%~2%的CP，几乎不含淀粉，在少量存在的脂肪中，仅有微量的单不饱和脂肪酸和多不饱和脂肪酸，但没有饱和脂肪酸[1-2]。与块茎相比，地上部分(茎叶)的CP、Ca以及木质素含量较为丰富。
菊芋中主要的碳水化合物储存形式是菊糖(区别于大多数以淀粉作为碳水化合物储存形式的作物)，块茎中菊糖含量占块茎干重的70%~80%，因此菊芋块茎是可溶性膳食纤维的良好来源[1]。菊糖聚合度(degree of polymerization，dp)为2~60[2]。在对11个菊芋品种菊糖dp的研究中发现，dp>4的菊糖占块茎总碳水化合物的55.8%~77.3%(平均值为65.8%)，dp=3的菊糖占9.7%~16.5%(平均值为13.2%)和dp=2的菊糖占8.2%~18.3%(平均值为13.8%)[13]。dp与植物多糖益生活性密切相关，除二聚糖外，dp与益生活性基本遵循“低dp高活性”的规律[14]。
在块茎发育期间，蛋白质和氮(N)水平保持相对恒定，块茎蛋白质含有理想比例的必需氨基酸[1]。Cieślik等[15]研究表明，在平均CP含量为5.9%DM的块茎中，主要氨基酸成分为天冬氨酸(14.6%)、谷氨酸(14.0%)、精氨酸(11.1%)、赖氨酸(5.2%)、苏氨酸(3.4%)、苯丙氨酸(3.9%)、半胱氨酸(1.0%)和甲硫氨酸(1.0%)，且风干菊芋块茎中必需氨基酸与总氨基酸的比值(EAA/TAA)为42.38%，必需氨基酸与非必需氨基酸的比值(EAA/NEAA)为73.55%，这与联合国粮农组织/世界卫生组织(FAO/WHO)提出的EAA/TAA≈40%、EAA/NEAA>60%[16]的参考蛋白质模式相近，说明风干菊芋块茎中的蛋白质属于优质蛋白质。
Somda等[17]研究了希腊菊芋(sunchoke)从种植到收获的矿物元素分配。在快速生长阶段，块茎中的碳和韧皮部的矿物元素水平显著增加。到收获时，在成熟的块茎中发现了高水平的钾(K，42.0~65.7 mg/kg DM)、Ca(7.071~11.364 mg/kg DM)和磷(P，2.795~3.854 mg/kg DM)，而钠(Na)含量(0.402~0.857 mg/kg DM)相对较少。Seiler等[18]对德克萨斯州的9个野生菊芋种群在2年开花期间茎叶中的N、P、Ca、镁(Mg)、K和Ca/P进行了评估，结果表明，用于反刍动物饲料的开花期菊芋的N、Ca、Mg和K充足，P不足，Ca/P过高，为(4.3~14.3) : 1；如果使用菊芋作为主要饲料，必须添加P补充剂或添加一些高浓度P的其他饲料，以帮助降低代谢紊乱的风险[19]。9个种群的N、K、P，Ca、Mg和Ca/P均存在基因型差异，表明通过杂交和选择改善的可能性；P和Mg的群体差异很小，通过选择难以改善这些差异[18]。
1.2 动态变化在菊芋生长发育过程中，蛋白酶将蛋白质转化为氨基酸，α-淀粉酶将淀粉转化为糖，因此蛋白质和淀粉的水解伴随着游离氨基酸和单糖的增加[20]。Erbaş等[21]研究了2个不同品种的菊芋，从出苗到采收期CP含量分别从48.1%和40.9%降低到35.5%和28.4%，而游离氨基酸含量分别从0.59%和0.28%增加到5.07%和5.62%；总可溶性糖从7.3 mg/g增加到28.6 mg/g，还原糖含量从1.8 mg/g增加到6.4 mg/g。抑制蛋白质消化的一些抗营养成分在发芽后减少，例如α-半乳糖苷、胰蛋白酶、凝集素和胰凝乳蛋白酶抑制剂等[22]。此外，块茎中会积累一些次生代谢产物，如维生素E和多酚。出苗后11~14周总酚含量增加，主要化合物是没食子酸、原儿茶酸、咖啡酸和芥子酸以及槲皮素[12]。内源酶活化及一些复杂的生化代谢途径可能导致菊芋发育过程中酚类成分的变化。涉及酚类化合物的合成和转化的分子信号传导途径包括：氧化戊糖磷酸酯、乙酸酯/丙二酸酯及莽草酸等途径、水解单宁途径以及糖酵解途径等[23]。
2 菊芋茎叶青贮饲料的发酵特性及其饲喂价值 2.1 发酵特性利用菊芋茎叶做青贮饲料时，应在成熟期前(现蕾期)进行刈割，此时的茎秆CP含量较高(10.52%~15.22%)，木质素含量低，有利于提高饲草营养价值。闫琦等[24]利用袋装法将菊芋茎叶青贮60 d后，测得酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量显著下降，相对饲用价值(RFV)增加，这有利于增加动物采食量和提高消化率。菊芋青贮前干物质含量为297 g/kg[25]，与McDonald等[26]所测几种专用于青贮的作物含量(250~300 g/kg)相符，且青贮50 d后，干物质含量为275 g/kg[25]。根据Keady等[27]推荐的干物质含量(280±5) g/kg，亦可表明其为优质饲料。菊芋青贮在发酵50 d后的乳酸含量(20.1 g/kg DM)[25]占总有机酸含量的57.9%DM，此数值符合优等青贮饲料中乳酸含量范围(占总酸的33%~50% DM以上)；然而，菊芋青贮pH>4.6，因此需要额外添加乳酸菌或者与含糖分较高的饲料(如玉米)混贮[8]；周正等[28]将菊芋秸秆与玉米秸秆按10 : 0、9 : 1、8 : 2、0 : 10共4个比例进行混贮处理，50 d后测定结果表明：随着玉米秸秆比例增大，混贮料的pH和纤维素、半纤维素含量显著降低，非纤维性碳水化合物(NFC)、干物质和NDF含量及RFV呈上升趋势。试验证明，适量添加玉米秸秆，具有提高菊芋秸秆青贮品质的效果。菊芋青贮的木质素含量从9.8%(青贮前)下降至6.8%，略高于玉米青贮饲料(5.7%)、燕麦青贮饲料(5.5%)和小麦青贮饲料(5.8%)[5]；CP含量(10.3%)[8]高于玉米青贮饲料(8.8%)，与燕麦青贮饲料(12.9%)和大麦青贮饲料(12%)相近[5]；Ca含量(1.4%)[8]与豆科牧草青贮饲料相近(1.34%)，显著高于玉米(0.28%)等其他青贮饲料[5]；Rinne等[29]提出氨氮量超出7 g/kg，表明青贮饲料质量较差。Megías等[30]试验表明菊芋青贮的氨氮含量低于7 g/kg，变化范围为0.2~0.8 g/kg DM，因蛋白质降解较少，表明此时青贮料品质较好。
2.2 饲喂价值菊芋块茎对泌乳奶牛的产奶净能(7.79 kJ/kg)[31]高于马铃薯(7.74 kJ/kg)和甜菜(6.15 kJ/kg)[32]。在英国进行的一项研究中发现，饲喂公羊1 kg菊芋块茎能够提供4.15 MJ的消化能和11.9 g可消化蛋白质[6]。菊芋青贮对于泌乳奶牛的消化能(11.89 kJ/kg)和代谢能(9.21 kJ/kg)[33]仅次于玉米青贮饲料(12.52和9.75 kJ/kg)[5]。Razmkhah等[8]研究表明，菊芋青贮饲料替代540 g/kg DM玉米青贮饲料，对奶牛干物质采食量、消化率、瘤胃发酵和血液参数没有不利影响。
3 菊芋的生物活性物质及其功能 3.1 块茎中菊糖的化学结构及其功能菊糖主要是由线性果糖基单元β-(1, 2)糖苷键连接的果糖链与还原性末端吡喃葡萄糖单元组合成的果寡糖，部分菊糖通过β-(2, 6)糖苷键连接，支化程度局限。此外，一部分菊糖分子末端不含吡喃葡萄糖单元，而是以果糖苷单元的形式存在[9-10]。就数量而言，菊芋和菊苣是目前菊糖储量最大的2个物种[1]。
3.1.1 益生元特性Roberfroid[34]报道，菊糖的益生元活性是由于菊糖中的果糖单体中异头碳(环化单糖分子中氧化数最高的半缩醛碳原子C2)构型的存在，使得菊糖对动物消化道内消化酶(α-葡糖苷酶、麦芽糖酶、异麦芽糖酶和蔗糖酶)的水解具有抗性，因此菊糖不经过胃肠道上部消化而是直接进入结肠。这已经通过大鼠和人的体内回肠造口模型研究得到证实，该模型通常用于量化营养物，特别是碳水化合物在小肠消化吸收[35]。该研究从回肠造口流出物中回收了86%~88%的菊糖，这一结果支持了小肠中菊糖几乎不可消化的观点[35]。根据对乳酸和短链脂肪酸(添加菊糖后回肠造口流出物中碳水化合物厌氧发酵的最终产物)含量的估计，菊糖通过小肠期间12%~14%的微小损失可能是由于回肠定植的微生物群体的发酵[36]。
菊糖的益生元特性还体现在通过选择性地刺激结肠中1种或几种有益菌的生长或活性，进而与病原菌竞争肠道上皮细胞底物或黏附位点，以及对免疫系统的刺激。此外，双歧杆菌发酵菊糖产生有机酸，降低肠道pH，从而抑制有害细菌增殖[9]。Delcenserie等[36]研究表明，补充菊糖增加了山羊粪便中双歧杆菌的数量及其对病原菌的抗性。Sekine等[37]进一步证明双歧杆菌的水溶性细胞片段具有抗肿瘤作用，是动物肠道中重要的免疫调节剂。与对照饮食相比，菊糖型饮食的摄入显著抑制了结肠的异常隐窝病灶(ACF)总数。结肠变性隐窝(ACP)是结肠癌的初期病变，菊糖通过促进益生菌的增殖，激活Toll样受体2(TLR2)的表达，同时抑制了革兰氏阴性菌及Toll样受体4(TLR4)-核转录因子-κB(NF-κB)信号通路，进而抑制结肠肿瘤前病变。
3.1.2 对肠道形态及微生物的影响菊糖在结肠发酵产生短链脂肪酸(乙酸、丁酸和丙酸)、乳酸和气体作为消化产物。菊糖产生的高达95%的有机酸都在升结肠被吸收[38]。对9~12周龄生长猪的试验表明，菊糖型饮食降低了盲肠pH并增加了短链脂肪酸浓度，主要是丁酸，其次是乙酸和丙酸。这些短链脂肪酸浓度的提高与菊糖对肠道组织形态的影响有关，无论是在小肠还是在盲肠，菊糖摄入导致肠黏膜增生和肠壁厚度增加都伴随着血流量的增加，进而使吸收进入血液的短链脂肪酸含量增加，为肠细胞增殖提供大量的能源物质[39]。菊糖补充还会导致肠绒毛形态的改变，并且这种改变与肠组织细胞周转有关[40]。Valdovska等[40]在饲喂菊糖型饮食的仔猪肠道中发现空肠绒毛顶端表面分枝以及空肠细胞有丝分裂。菊糖为肠细胞有丝分裂提供能量，进而使肠绒毛的功能被激活[41]。此外，在空肠中发现中等数量的结肠炎性细胞和部分浆细胞的凋亡和迁移。细胞的凋亡和迁移过程是由于菊糖摄入导致空肠中大量肠道微生物种群结构发生变化引起的[40]。菊糖在瘤胃中不会抑制纤维蛋白酶活性，但对产琥珀酸丝状杆菌(Fibrobacter succinogenes)和黄色瘤胃球菌(Ruminococcus flavefaciens)的生长具有一些负面影响，可能的原因是产琥珀酸丝状杆菌和黄色瘤胃球菌能够利用葡萄糖和纤维二糖但不以果糖作为生长底物[41]。胡丹丹等[42]利用16S rDNA高通量测序技术发现菊糖显著提高了奶牛瘤胃中假单胞菌属(Pseudomona)、瘤胃拟杆菌(Bacteroides ruminicola)以及瘤胃纤维降解菌的丰度。与细菌相比，原生动物对菊糖的利用显示出更大的活性，Ziolecki等[43]报道，菊糖的摄入有助于瘤胃纤毛虫改善细菌纤维素分解活性。
3.1.3 对血糖的影响现有研究表明菊糖对血糖的影响可能取决于生理(禁食与餐后状态)或疾病(糖尿病)状况[10]。在链脲佐菌素处理的大鼠(糖尿病)中，将10 g菊糖加入到50 g小麦淀粉饲喂健康大鼠时，尽管菊糖对淀粉吸收没有明显的干扰，但血糖反应降低[44]。与其他膳食纤维一样，菊糖通过延迟胃排空速度或缩短通过小肠时间来影响常量营养素，尤其是碳水化合物的吸收。长期摄入含有20%菊糖的饮食(20 g/d，持续2个月)，降低了肝糖原累积量[45]。因菊糖摄入导致的肝脏糖异生减少通常是由菊糖发酵产生的短链脂肪酸，尤其是丙酸介导[46]。Ash等[46]在大鼠饮食中加入25%的丙酸盐，4周后显著降低了空腹血糖。丙酸还可抑制分离的肝细胞中的糖异生[45]。丙酸对血糖的控制途径主要包括：1)丙酸代谢转化为甲基丙二酰辅酶A(CoA)和琥珀酰CoA，两者都是丙酮酸羧化酶的特异性抑制剂[46]；2)丙酸盐通过消耗肝脏柠檬酸(一种磷酸果糖激酶的变构抑制剂)来增强葡萄糖利用[47]；3)丙酸通过降低血浆脂肪酸浓度间接影响肝脏葡萄糖代谢，而血浆脂肪酸浓度是已知与糖异生密切相关的因子[48]。
3.1.4 对粪氮及尿氮代谢的影响在正常和肾切除大鼠的饲粮中补充10%菊糖6周后，尿素氮水平均降低[49]。肠道微生物生长过程中需要大量氮源来进行菌体蛋白的合成，而当可消化碳水化合物的摄入量高时，维持后肠道细菌最大生长所需的氨的量可能会不足，这时血尿素成为盲肠细菌蛋白质合成的现成来源[10]。由于菊糖对消化道酶的抗性，可直接到达后肠段充当肠道细菌的能量来源，有效地增强了大鼠的粪氮排泄，减少了尿氮排泄[10]。然而，菊糖对小肠中的蛋白质消化率不产生显著影响[50]。此外，丙酸盐是菊糖的细菌发酵的重要终产物，在氨和氨基酸存在下也可抑制肝脏中的尿素生成。但是，由于消化道结构和结肠微生物区系的差异，这种结果(尿氮减少和粪氮增加)是否适用于反刍动物有待进一步研究。在单胃动物中，除了增加总氮向结肠的转移外，更重要的是限制氨的形成和蛋白质分解代谢的各种终产物，这2种因素已成为结肠癌发生的致病因素[51]。De Preter等[51]研究表明，菊芋块茎提取物可有效抑制黄嘌呤氧化酶(参与嘌呤合成尿酸的酶)，因此可减少尿酸盐在关节和肾脏的沉积。
3.1.5 对脂质代谢的影响在大鼠高脂肪或无纤维饮食中添加菊糖显著降低了血液和肝脏的甘油三酯含量[10]。Weitkunat等[52]提出，在富含碳水化合物的饮食中添加菊糖减少了肝脏脂肪酸的从头合成。由于脂肪酸合成酶是通过修饰脂肪生成基因进行表达的，菊糖的摄入使脂肪生成酶和脂肪酸合酶mRNA的活性降低，通过减少肝脏中极低密度脂蛋白-甘油三酯的分泌，进而降低了菊糖的甘油三酯效应[53]。菊糖饲喂的大鼠肝脏中甘油-3-磷酸浓度显著高于对照组，这种相对增加可能是由于菊糖降低了脂肪酸的酯化能力[54]。有研究表明，菊糖的摄入显著地降低了肝细胞将[14C]棕榈酸酯化成甘油三酯的能力[54]。葡萄糖依赖性促胰岛素肽(GIP)和胰高血糖素样肽(GLP-1)对脂质代谢具有直接的胰岛素样作用[55]。与对照组相比，菊糖饲喂大鼠的血清GIP浓度更高，且盲肠中GLP-1的含量也增加了2倍。后者的增加是盲肠肥大的结果，可能与盲肠中菊糖发酵产生的短链脂肪酸的营养作用有关[55-56]。GLP-1通过向控制食物摄入的下丘脑发送神经冲动，进而抑制食物摄入，延迟胃排空速度，刺激胰岛素分泌和胰腺β细胞(也称胰岛B细胞，可分泌胰岛素)增殖来抑制肥胖[55]。Daubioul等[57]报道，利用菊糖进行膳食纤维富集可以减少肥胖大鼠脂肪量增加和肝脏脂肪变性。菊糖还能使肝脏中苹果酸酶活性显著降低，进而减少其催化苹果酸脱羧过程中产生的用于脂肪酸合成的还原型辅酶(NADPH)[57]。
3.2 茎叶中生物活性物质及其功能菊芋茎、叶及花中的主要生物活性物质有黄酮类、倍半萜类、倍半萜内酯类、酚酸类、氨基酸、多糖、甾醇类和挥发油等[11]，以萜类(17, 18-二氢尿嘧啶A、海葵素、海葵醇等)；黄酮类(山奈酚、葛根素、芦丁等)和酚酸类(咖啡酸、绿原酸、没食子酸、儿茶素、水杨酸、阿魏酸等)居多(表 1)，其中大部分活性成分均具有抗氧化、杀菌消炎以及肿瘤细胞毒性等多种药理作用，可对动物疾病的治疗产生积极作用[11-12]。
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表 1 菊芋地上部分(茎、叶及花)生物活性物质类别与组成 Table 1 Types and compositions of bioactive substances in aerial part (stems, leaves and flowers) of Jerusalem artichoke |
抗氧化剂具有抗细胞损伤并降低慢性疾病风险的功能。天然抗氧化剂以酶[超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽还原酶(GR)和愈创木酚过氧化物酶(GPX)]、肽(还原型谷胱甘肽)、类胡萝卜素和酚类化合物(生育酚、类固醇和酚酸)等形式存在[58]。菊芋中的抗氧化剂主要是黄酮类和酚酸类化合物，其抗氧化活性受多种因素的影响[59-61]。菊芋叶片吸收的紫外线-B(UV-B)辐射可能影响抗氧化防御机制[59]。Costa等[59]研究表明菊芋叶片中的还原型谷胱甘肽和抗氧化酶(CAT、GR和GPX)的活性在15 kJ/m2 UV-B照射下分别增加32.0 nmol/g、0.36 pmol/mg、4.6 U/mg和18.7 U/mg。生长于盐碱地或在盐水灌溉条件下的菊芋块茎中谷胱甘肽-S-转移酶(GST)、GPX和SOD活性与叶片相比增加，相同条件下菊芋叶片表现出比块茎更高的活性GR和CAT活性[60]。从块茎形成到膨大期间，1, 1-二苯基-2-苦肼基(DPPH)自由基清除活性的增加可能是由于总酚和总异黄酮含量增加，即菊芋块茎的总酚含量从1.06 mg/g增加到3.60 mg/g；总异黄酮含量从5.34 mg/g增加到6.17 mg/g[61]。菊芋异黄酮还可充当低密度脂蛋白(LDL)氧化的抑制剂[61]。菊芋所含酚酸类化合物中一种重要的抗氧化活性物质——绿原酸(CQA)，具有广泛的协同抗氧化能力，尤其是其主要成分3-咖啡奎宁酸(3-CQA)与槲皮素等黄酮类化合物以及α-生育酚，芦丁等抗氧化剂混合时，可将机体对DPPH和2, 2-联氮-二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二铵盐(ABTS)等自由基的清除能力提高3%~45%。CQA分子的再生机制和多种抗氧化剂分子之间的相互作用是CQA协同抗氧化现象的主要原因[62]。
3.2.2 抗炎菊芋叶片中发挥抗炎作用的物质主要是倍半萜类化合物[11]。Hernández等[63]研究表明，α-亚甲基-γ-内酯是倍半萜内酯发挥抗炎作用的必需基团，其抗炎作用主要涉及对炎性因子和炎症信号通路的影响。例如，通过抑制巨噬细胞NF-κB的活化以及信号传导及转录激活蛋白(STAT)的磷酸化等，从而降低炎性细胞因子如白细胞介素-6(IL-6)、白细胞介素-8(IL-8)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)和肠黏膜丁酸等的水平。Lyb等[64]从菊芋叶片中分离得到倍半萜内酯——堆心菊内酯(helenalin)可以选择性的抑制NF-κB与DNA结合活性并抑制NF-κB相关基因的表达。此外，该化合物可以改变核因子κB抑制蛋白(IκB)/NF-κB复合物，干扰IκB激酶的释放，进而抑制其启动相关炎症基因的转录。Pan等[65]研究发现菊芋花中的倍半萜内酯(4, 15-异三醇内酯和4, 15-异三糖内酯甲基丙烯酸酯)发挥抗炎作用的机制是通过抑制TNF-α和干扰素-γ(IFN-γ)诱导的非洲绿猴肾细胞ATCC CCL-81中STAT1的磷酸化，从而减少T细胞分泌因子——受激活调节正常T细胞表达和分泌因子(RANTES)和IL-8的生成。此外，菊芋的抗炎作用还与肠道相关淋巴组织(GALT)的作用有关[66]。Watzl等[66]从菊芋花中分离出9种倍半萜类化合物可激活大鼠派尔集合淋巴结(肠黏膜免疫系统的重要组成部分)中的免疫细胞，刺激产生白细胞介素-10(IL-10)和自然杀伤细胞，并加强的免疫球蛋白A的分泌，其在对病原体和肿瘤细胞的保护性屏障的形成中起重要作用。
3.2.3 抗肿瘤菊芋地上部分中分离出的黄酮类、二萜类、倍半萜内酯、倍半萜烯等化合物能够减小甚至消除一些化学致癌物的毒性，抑制肿瘤细胞增长[11]。抗肿瘤试验表明，菊芋花中的2种黄酮类物质[5, 8-二羟基-6, 7, 4′-三甲氧基黄酮和5, 8-二羟基-2-(4-羟基苯基)-6, 7-二甲氧基]对HeLa细胞系(宫颈癌细胞)具有细胞毒性[67]。Yuan等[68]从菊芋叶片中分离得到了3种倍半萜类化合物，对B16细胞(小鼠黑素瘤细胞)增殖产生抑制作用。Pan等[65]从菊芋茎叶中分离出8种化合物(包括3个二萜类、2个吉马烷型倍半萜内酯、木脂素、诺异戊二烯和苯甲醛衍生物)对于MCF-7细胞(人乳腺癌细胞系)具有不同程度的细胞毒性，其中吉马烷型倍半萜内酯的细胞毒性作用最强。除了生物活性物质外，菊芋中的某些特异性蛋白也能够起到抗肿瘤作用。Griffaut等[69]通过双重应激——切割和干燥处理得到了菊芋叶片中特异性抗肿瘤细胞的蛋白质复合物，该复合物对多种肿瘤细胞(MDA-MB-231乳腺癌细胞，Caco2和DLD1结肠癌细胞，PA1和SKOV3卵巢癌细胞，A549非小细胞肺癌细胞)具有较强的毒性作用。研究显示该蛋白复合物含有2种特殊多肽，即18 ku多肽和28 ku多肽。18 ku多肽与铜-锌过氧化物歧化酶(Cu, Zn-SOD)相关，向该蛋白复合物中加入水杨酸导致其对MDA-MB-231乳腺癌细胞显著的分裂抑制。而28 ku分子与碱性磷酸酶相关，其与萌发素类蛋白(germin-like protein，GLP)或过氧化物歧化酶等相互作用可导致肿瘤细胞死亡。
3.2.4 抗菌脂质转移蛋白(LTP)属于大型植物蛋白家族，对多数真菌具有很强的抗菌活性[70]。菊芋叶片中的Ha-AP10是与许多植物LTP同源的10 ku碱性多肽，研究显示出其对伤寒沙门氏菌(Salmonella typhi)、金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)、枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、霍乱弧菌(Vibrio cholerae)、白色念珠菌(Candida albicans)和尖孢镰刀菌(Fusarium oxysporum)等有不同程度的抑制力[12]。Jantaharn等[11]通过色谱分离从菊芋花中得到23种化合物，主要是萜类化合物、类黄酮、香豆素和色酮，对屎肠球菌ATCC 51559、铜绿假单胞菌PAO1、肺炎克雷伯菌ATCC 700603和结核分枝杆菌H37Ra具有抗微生物活性。此外，菊芋中的单宁与富含脯氨酸的蛋白质形成不可逆的复合物，可抑制微生物细胞蛋白质合成。抗菌活性可能是由于黄酮类、生物碱、皂苷和单宁等化合物能够灭活细菌黏附因子、酶以及细胞包膜转运蛋白[71]。
4 小结与展望菊芋丰富的营养成分、菊糖储量以及具有治疗潜力的生物活性物质使其成为是一种亟待开发和充分利用的新型饲料及饲料添加剂。然而，到目前为止，菊芋并未纳入我国饲料数据库，主要原因在于，菊芋的营养成分参数缺乏完整和系统性，且已有数据存在较大差异。为使菊芋发挥最大的饲用价值，需要进一步对比分析和深入研究，以确定其最大生物量和最佳采收时期。另外，菊芋在动物生产(特别是反刍动物)中的应用仍有较大的探索空间。例如，菊芋的有效能值(例如奶牛的产奶净能、维持净能，羊的消化能、代谢能)；菊糖在瘤胃中的降解代谢及对微生物区系的作用机理以及在生产中最适添加量的确定等。
目前针对动物疾病的研究大都集中于利用抗生素、疫苗接种防疫等药物治疗手段或是通过选择抗性基因进行遗传改良。而从营养调控的角度出发，通过饲喂含有抗炎杀菌类活性物质的饲料，提高动物机体的后天免疫力，增强其对疾病的抗性，是否有助于间接实现对炎症的缓解，也是值得研究的方向。菊芋茎叶及花中的生物活性物质对动物的抗氧化、抗炎，特别是对肿瘤细胞毒性等功效显著，但其在动物胃肠道的消化代谢过程及其作用机制等还需更多深入研究。
综上，尽管菊芋对农业、畜牧业甚至医学都表现出多种潜在利用价值，但仍需进一步研究以更全面地了解和利用这种多功能作物，为新型饲料资源的开发利用以及为动物的健康水平和生产提供一定的帮助。
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