反刍动物的瘤胃具有生理学上必不可少的功能，其特殊性在于能将饲粮中的纤维物质转化为营养物质^[1]，在幼龄阶段瘤胃的健康发育与否决定了成年反刍动物生产效率的高低。瘤胃的功能和组织发育受到多种因素的影响，其中占羔羊饲粮2/3左右的碳水化合物是调控瘤胃发育的一个重要因素。在反刍动物饲粮中，碳水化合物主要包括中性洗涤纤维(NDF)和非纤维性碳水化合物(NFC)。而目前有关碳水化合物对反刍动物瘤胃发育影响的研究多集中在犊牛上，在羔羊上的研究较少。因此，本文就饲粮碳水化合物对羔羊瘤胃发育影响的研究进展进行综述，以期为生产实践中羔羊饲粮结构的调整及后续研究提供基础。

1 羔羊瘤胃发育过程

幼龄反刍动物瘤胃的发育受到诸多因素的影响，如饲粮以及瘤胃挥发性脂肪酸(VFA)、pH与微生物等，其中饲粮是影响瘤胃发育的直接原因^[2]。羔羊初生时，瘤胃无论是体积还是重量都很小，不能发挥其对饲粮进行微生物酵解消化的功能；随着日龄的增长和采食习惯的变化，瘤胃逐渐发育，生理代谢功能逐渐完善。羔羊瘤胃发育主要体现在瘤胃组织形态、瘤胃内环境的稳态以及微生物区系的建立上。瘤胃组织形态发育主要体现在瘤胃上皮和瘤胃乳头这2部分。瘤胃上皮的发育与更新实质为细胞的分裂和分化过程，当上皮细胞分裂到一定数量时，会分化为不同的细胞，即产生新的组织器官^[3]。瘤胃上皮覆盖瘤胃乳头，其大小可以增殖，从而增加瘤胃上皮的表面积和营养吸收能力^[4]。瘤胃乳头是瘤胃上皮基底层的冠状突起，其物理形态(长度、宽度、密度等)决定与瘤胃中食糜的接触面积，瘤胃乳头由2层细胞组成，浅层上皮角化，瘤胃对食糜的消化吸收主要依靠角质化乳头的机械性运动，乳头的研磨作用增加了对营养物质的接触面积^[5]，且瘤胃乳头的表面积越大，对挥发性脂肪酸的吸收效率越高^[6]。在3周龄前的羔羊，采食的母乳或液体饲料会经食管沟直接进入皱胃，由于闭合作用，未对瘤胃乳头产生刺激^[7]，这延缓了瘤胃的发育，导致瘤胃壁较薄，瘤胃乳头短小无色泽；从3周龄开始慢慢地采食消化草料后，瘤胃内壁的乳头在物理刺激下形成冠状突起，开始具有成年羊的消化代谢功能，幼龄反刍动物瘤胃乳头的增殖是由采食固体饲料触发的^[8]，瘤胃乳头表面积的差异与可发酵有机物的摄入及其相关的VFA的产生有关^[9]。研究发现羔羊瘤胃乳头的物理形态和密度随日龄而变，乳头的物理形态随日龄增加呈递增的趋势^[10]；瘤胃的乳头数量随着日龄的增加呈下降趋势。瘤胃内环境的稳定是保证反刍动物健康的前提^[11]。在探究瘤胃内环境稳态时，通常将pH、氨态氮(NH₃-N)浓度和VFA组成比例这3个指标作为重要的参考。成年羊瘤胃的pH保持在6~7，这样有利于瘤胃内微生物区系的建立和消化酶活性的发挥，羔羊瘤胃pH在初生时很低，在14日龄时能达到6左右并逐渐稳定下来。在初生羔羊的瘤胃中，VFA浓度会随日龄增加不断升高^[12]。研究发现，山羊羔羊在2~4周龄这一阶段，瘤胃VFA浓度显著上升，NH₃-N浓度则在羔羊一出生就可被检测到，在4周龄时逐渐稳定^[13]，羔羊在4周龄即可将瘤胃内环境调节至趋于稳定，具备消化吸收固体饲料的功能^[14]。瘤胃中的微生物可对反刍动物采食的营养物质消化分解，有助于将植物纤维降解为短链脂肪酸和氨化合物。在犊牛出生后不到20 min的时间里，瘤胃中就已有了产甲烷菌和纤溶细菌^[15]。在羔羊的试验研究中发现，瘤胃微生物的多样性会随日龄的增加而增加，其中占瘤胃微生物主要门类的拟杆菌门、厚壁菌门和变形菌门的丰度变化不一，厚壁菌门丰度较稳定，不随日龄的变化而变化，拟杆菌门的丰度随日龄的增加不断增加，变形菌门的丰度随日龄的增加不断降低，但都在3月龄时趋于稳定^[16]。

2 饲粮NDF水平对羔羊瘤胃发育的影响

现已普遍认为，更多的纤维摄入会导致瘤胃的物理填充，从而调节羔羊的摄入量^[17]。饲粮中的牧草是纤维的主要来源，苜蓿、羊草、玉米秸秆和青贮等，这些植物性原料的中性洗涤纤维是粗饲料的主要营养成分，它影响咀嚼速度和唾液生成，并增加瘤胃的缓冲能力^[18]，通常在饲粮中添加这类饲料原料来调节NDF水平。饲粮中添加含NDF的粗饲料可刺激瘤胃肌肉化，增强瘤胃的体积和运动能力，促进反刍，保持瘤胃壁的完整和健康^[19]。在当前的研究中发现，补充紫花苜蓿所提供的额外NDF对改善育肥羊瘤胃功能和提高生产性能有积极的作用^[20]。研究发现，在21日龄羔羊的开食料中添加15.0%苜蓿，与不添加和添加7.5%的苜蓿相比，开食料中含有15.0%的苜蓿的可以减少瘤胃壁角质层的厚度，增加瘤胃壁基层的厚度，且不会对羔羊的生产性能产生不利影响^[21]。在断奶羔羊的饲粮中添加苜蓿可以改善生长羔羊瘤胃乳头的长度、宽度和表面积，并增强了瘤胃的消化吸收能力^[22]。

3 饲粮NFC水平对羔羊瘤胃发育的影响

NFC是饲粮中较容易消化的部分，可在瘤胃内迅速降解^[23]，现已作为衡量饲料中易消化碳水化合物水平的指标。NFC在谷物类饲料和谷物类副产品中大部分以淀粉的形式存在，瘤胃对淀粉消化降解后可降低pH。通常情况下，淀粉有2种存在形式，直链淀粉和支链淀粉。不同淀粉组成(直链与支链淀粉比)在瘤胃内的发酵模式可能存在差异，进而导致淀粉发酵的终产物(VFA)的组成也会有所不同，随后差异性地影响瘤胃发育^[24]。高支链淀粉易被瘤胃消化吸收^[25]，研究发现羔羊在采食含高支链淀粉的饲粮后，瘤胃上皮的厚度显著增加，且对羔羊瘤胃乳头起到了很好地促进发育作用^[26]。在促进瘤胃上皮细胞更新发育的过程中，相对于乙酸和丙酸，丁酸的作用最大，丁酸能够加速瘤胃上皮细胞的分裂、分化，完善瘤胃上皮吸收功能，现有人提出丁酸盐是瘤胃上皮组织功能改变的有效调节剂^[27]。研究发现，丁酸还可以促进瘤胃乳头生长和增殖^[28]。瘤胃上皮细胞对丁酸的摄取能力与瘤胃pH呈正相关^[29]。精饲料含有大量的NFC，研究发现，补饲精饲料后增加了瘤胃上皮乳头长度、表面积^[30]；并且，随精饲料补饲水平的升高，羔羊瘤胃乳头长度、宽度、密度增加，瘤胃表面积增大，这有利于饲粮发酵和养分吸收^[31]。

4 饲粮NFC/NDF对羔羊瘤胃发育的影响

动物在不同的生理阶段需要对应制订不同的饲粮配方，通常会对饲粮中的精粗比进行调整，但是精粗比并不能准确反映出各营养物质的含量以及碳水化合物的结构比例。因为在精饲料和粗饲料中都含有可发酵碳水化合物和纤维物质，但是其比例和含量不同^[32]。饲粮中碳水化合物组成的不同会导致瘤胃发酵方式的不同，进而导致VFA的生成量不同^[33]。在实际生产中，为了加速羔羊生长，通常会在饲粮中增加精饲料的比例，但是饲喂高谷物饲料的反刍动物更容易发生瘤胃或代谢性酸中毒和瘤胃乳头角质化不全，严重损坏胃肠功能^[34]，且更多的瘤胃发酵会增加瘤胃酸中毒的风险，对采食量^[35]、健康和生产性能产生负面影响^[36]。采用按NFC/NDF设计饲粮配方，对应的结构性碳水化合物可对羔羊瘤胃发酵内环境起到更好的调控作用，对瘤胃发育有明显的促进作用。同时，确定幼龄反刍动物瘤胃发育所适合的饲粮营养水平，将使生产者能够在完全发挥羔羊瘤胃功能的情况下使其尽早断奶^[37]。反刍动物所消耗饲粮中的碳水化合物结构比例可改变微生物种群的结构^[38]。研究发现，对断奶前的羔羊，提高饲粮中的NFC/NDF，可提高瘤胃总菌群的数量并降低产琥珀酸丝状杆菌和产甲烷菌的数量^[39]，但会降低纤维素酶和木聚糖酶的活性^[40]。也有研究发现，随着羔羊饲粮中NFC/NDF变小，瘤胃pH会升高，瘤胃肌肉层增厚，同时抑制了瘤胃乳头角质化及瘤胃乳头凝集^[41]。目前，针对羔羊阶段的碳水化合物结构比例对瘤胃发育机制的影响尚不明确，通过调整饲粮NFC/NDF可更好地探究羔羊瘤胃发育与饲粮营养之间的关系。

5 小结

羔羊瘤胃一直是学者们研究的热点，从幼龄到成年这一过渡阶段，羔羊瘤胃的发育很迅速，瘤胃的组织结构发育、内环境的稳态以及微生物区系的建立都对成年羊的生产性能有至关重要的影响。瘤胃的发育起源于羔羊对饲粮的采食，饲粮中被采食的易于消化吸收的营养物质占比越高，对瘤胃发育越有益，但饲粮中NFC水平过高易造成瘤胃酸中毒和腹泻，而NDF水平过高的饲粮又降低了饲粮营养价值，合理的NFC/NDF是瘤胃健康发育的重要保障。目前，3月龄前羔羊饲粮NFC/NDF以及在3月龄前碳水化合物对羔羊瘤胃的组织形态发育的影响还不明确，需进一步深入研究。