羊肉是一类具有高蛋白质和低脂肪营养特点的畜产品，它不仅肉质鲜嫩，富含人类所需的营养元素，而且具有提高人体免疫力的功效，因此，它逐渐成为人们广泛消费的畜产品之一^[1]。随着生活质量和生活水平的日益提高，人们对羊肉的需求量越来越大，同时对羊肉品质的要求也越来越高，因此越来越重视测定和衡量肉品质的指标。其中，屠宰后胴体pH变化是影响胴体品质的决定性因素，因此受到广泛的重视。正常的羊肉一般呈中性，较为优质的羊肉pH在5.8~6.8^[2]。沈林園等^[3]报道认为，屠宰后胴体内糖原的代谢速率是影响胴体pH变化的重要原因。而肌肉糖原的代谢又受到多种因素的影响，如品种、年龄、环境、饲料种类、性别、屠宰方式和宰后处理等。但目前对羊肉pH变化的调控因素及其调控机制尚不明确，为此，本文对影响肌肉pH的相关因素、pH变化的糖原代谢通路机制等研究进展进行综述，以期为生产实践中羊肉胴体pH的调控提供一些参考资料。

1 家畜屠宰后胴体的形成过程及pH的变化特点

一般情况下，家畜肌体内的pH保持在7.1~7.3，经过屠宰后，体内进行糖酵解过程，乳酸大量产生，pH逐渐发生变化^[4]。肌肉在酶和微生物的共同作用下，会发生一系列的规律性变化，即需要经历尸僵、成熟、自溶和腐败4个阶段^[5]。

第一，尸僵阶段。此阶段内肌肉由柔软有弹力逐渐变为粗糙硬实，这时pH变化分为2个过程，其一为酵解过程，pH从7.1~7.3降为6.0~6.2；其二为僵直过程，pH从6.0~6.2降为5.2~5.5。第二，成熟阶段。肌肉在低温环境下时，pH从5.2~5.5升至5.7~5.8，此时肉质由粗硬变得柔软。第三，自溶阶段。在微生物作用下，pH上升至6.0左右。第四，腐败阶段。微生物迅速生长繁殖，pH迅速上升至6.9^[6]。因此，常常测定屠宰后2个时间点的羊肉pH，即：1)宰后45 min时所测定的pH，一般为6.2左右；2)宰后在低温环境中放置8~24 h后所测定的pH，一般为5.8~6.2^[7]。

孙劲松等^[8]研究发现，滩羊在屠宰之后，体内产生大量乳酸，pH出现下降的趋势，在屠宰后45 min时测得羊肉pH在5.89~6.12^[8]。毛红霞等^[9]研究发现，藏羔羊肉和成年藏羊肉的pH均在5.9~7.0，属于正常范围。周勇等^[10]研究发现，杂交羔羊组与湖羔羊组在2和4月龄时眼肌pH均在6.6左右。Priolo等^[11]研究报道，羔羊在快速生长时，羊肉pH偏高^[11]。

在胴体形成过程中，由于乳酸生成速度不同引起pH的变化不同，就会形成正常肉和非正常肉。例如，当羊在屠宰前运动过量或受到应激时，糖原的消耗增高，可能导致胴体内pH降低幅度变小，从而产生DFD肉；当肌肉中糖原含量过高时，屠宰后胴体pH降低幅度变大，导致胴体失水过多，从而产生PSE肉^[5]。

2 影响羊肉pH的因素 2.1 羊的品种

遗传因素是影响羊肉pH的主要因素。其一，不同品种羊肉的pH在符合鲜肉标准的前提下存在差异。古扎力孜克·肉孜等^[12]研究发现，新疆南疆不同品种绵羊中小尾湖羊和多浪湖羊肉的整体pH偏高，基本保持在6.0以上，小尾多浪羊肉的整体pH最低，在5.6左右；多浪湖羊和小尾多浪羊背脊和臀肌的平均pH在5.7左右，其他品种绵羊背脊和臀肌的平均pH在6.2左右，差异显著。俄木曲者等^[13]研究发现，公羔和羯羔羊肉的pH在5.8~6.5，高于海门山羊及其波杂羊。其二，不同品种羊肉pH之间虽没有显著差异，但屠宰后胴体的pH变化速率会产生差异。常庆玲等^[14]研究发现，小尾寒羊和培育绵羊2个品种间羊肉的pH均符合鲜肉标准，并且二者之间没有显著性差异。孙洪新等^[15]研究发现，小尾寒羊、德寒F₁杂羊和杜寒F₁杂羊肉的pH_{45 min}和pH_{24 h}都在正常范围内，3组之间差异不显著，但pH_{24 h}普遍比pH_{45 min}有所下降，作者推测认为可能是屠宰后肌肉糖原发生无氧酵解，以致糖原减少使乳酸贮存引起pH下降。马晓冰等^[16]研究发现，巴美肉羊、小尾寒羊和苏尼特羊3个品种肉羊的羊肉pH之间虽然不存在显著差异，但小尾寒羊肉的pH下降速率较快。周鹏等^[17]研究发现，酉州乌羊肉的pH[(6.80±0.04)]分别较白山羊[(7.04±0.04)]和波杂羊[(6.90±0.08)]低3.41%和1.45%，并且波杂羊比白山羊肉的pH更低。综上可见，不同品种的羊肉pH及屠宰后胴体pH的下降速率各有不同。不同品种羊肉pH变化如表 1所示。

2.2 饲料类型

饲料原料组成不同会引起羊肉pH产生不同的变化。王莉梅等^[18]研究发现，分别以基础饲粮、秸秆发酵饲料和葵花盘发酵饲料饲喂小尾寒羊，结果基础饲粮组屠宰后24 h内肌肉pH下降相较于其他2组迅速。王莉梅等^[19]的另一篇研究发现，用土豆渣发酵饲料饲喂的小尾寒羊，刚屠宰时的肌肉pH在6.0~7.0，在屠宰后24 h内，羊肉中乳酸大量产生，pH_{24 h}下降到6.0以下。

各种饲料的营养水平不同，也会对羊肉pH产生影响。刘圈炜等^[20]研究发现，分别以0(对照组)、15%、30%、45%和60%比例添加苜蓿饲喂3月龄的波尔山羊，结果显示30%比例组的羊肉pH最低，与对照组间存在显著差异。朱霞云等^[21]研究发现，在6周龄湖羊饲粮中分别添加脂肪酸钙、丙酸和丁酸，即为对照组、丙酸组和丁酸组，结果显示对照组羊肉pH(4.98)相比丙酸组(5.69)和丁酸组(5.93)要低。靳长青等^[22]研究发现，分别在滩羊饲粮中添加0、5%、10%和15%的罗布麻，即为A、B、C和D组，结果C组羊肉pH(5.99)相比A(5.87)、B(5.81)和D组(5.83)要高。张艳梅等^[23]研究发现，分别在舍饲滩羊复合化学处理稻草饲粮中添加0、1.5、3.0、4.5和6.0 g/(d·只)过瘤胃蛋氨酸，结果发现，随着过瘤胃蛋氨酸添加量的增加，羊肉pH逐渐增加。王洋等^[24]研究发现，分别用含0.60%、0.67%、0.74%、0.81%赖氨酸的试验饲粮饲喂杜泊×湖羊杂交公羔羊，即分别为M0组、M1组、M2组、M3组，结果M2组羊肉pH(5.88)低于M0组(5.94)、M1组(5.89)和M3组(5.90)。综上可见，饲粮原料组成和营养水平不同，会使羊肉pH产生差异。

2.3 屠宰后胴体贮藏温度

贮藏温度是影响羊肉pH的重要因素。其一，不同的贮藏温度会引起羊肉pH在24 h内不同的变化。一般来说，温度变高pH下降速率变快，反之温度越低pH下降速率变慢。例如，李泽等^[25]研究发现，将羊肉分别放置在0、4、15 ℃下保存24 h，3组羊肉pH均不断下降，其中pH下降速度最快的是在15 ℃保存的羊肉(pH在6.43~5.50)，其次为4(pH在6.38~5.90)和0 ℃保存的羊肉(pH在6.38~5.60)。其二，冷冻保存前的冷藏时间长短也会导致羊肉pH在较长时间的保存中产生不同的变化。例如，张红梅等^[26]对羊肉pH进行为期10 d的测量，将羊肉分别置于温度0~4 ℃和相对湿度82%~90%条件下冷却贮藏、冷却及冷藏1 d后在-18 ℃贮藏、冷却冷藏3 d后在-18 ℃贮藏、冷却冷藏5 d后在-18 ℃贮藏以及直接置于-20 ℃下贮藏，结果显示，在0~4 ℃下，羊肉的pH呈现先下降后上升的趋势，直接置于-20 ℃下贮藏其pH由7.02变为6.86的下降过程较其他处理缓慢，并且随着冷藏时间延长，羊肉pH随之降低。其三，贮藏的温度对羊肉pH的变化趋势也有一定的影响。巴吐尔·阿不力克木^[27]研究发现，当羊肉放置在15 ℃环境下贮藏时，随着贮藏时间的增加pH逐渐下降；当羊肉放置在4 ℃环境下贮藏时，随着贮藏时间的增加pH先下降后上升；当羊肉放置在-18 ℃环境下贮藏时，随着贮藏时间的增加pH先下降后上升。不同贮藏条件下羊肉pH变化如表 2所示。

另外，不同气候条件下进行屠宰活羊，也会影响羊肉的pH。Miranda-de la Lama等^[28]报道，在冬季屠宰的绵羊背最长肌具有较高的pH。Kadim等^[29]研究发现，在不同季节屠宰山羊和绵羊，在炎热的季节(35 ℃)羊肉的pH显著高于凉爽的季节(21 ℃)。

2.4 饲养方式

目前国内对羊群进行饲养主要通过放牧、放牧补饲和舍饲这3种饲养方式，并且饲养方式的不同对羊肉品质有一定的影响。王柏辉等^[30]研究发现，分别在放牧和舍饲条件下饲养12月龄苏尼特羊，结果显示，在宰后后排酸24 h内，放牧组羊肉pH在6.41~5.86变化，舍饲组羊肉pH在6.50~5.87变化。张利霞等^[31]研究发现，分别在放牧和圈养条件下饲养12月龄苏尼特羊，结果显示，圈养组羊肉pH高于放牧组，这2种饲养条件下羊肉pH存在显著差异。德庆卓嘎等^[32]研究发现，正常情况下羔羊肉的pH变化范围在5.46~5.76，放牧育肥羔羊肉pH一般高于舍饲育肥羔羊肉；并且，试验中的多玛绵羊由于常年放牧饲养，其pH超过了正常范围。综上可见，不同的饲养方式也会引起羊肉pH的差异。

2.5 性别

性别因素对羊肉的pH有一定的影响。李宇等^[33]研究发现，小尾寒羊公羊去势组羊肉pH(6.29)和对照组(6.25)相当，宋天增等^[34]研究得出的去势母羊的结果与此相一致。师帅^[35]对不同性别的柯尔克孜羊肉的pH进行测定发现，7月龄公羊肉pH极显著低于母羊肉，说明在7月龄时公羊肉pH低于母羊；20月龄公羊肉pH极显著高于母羊，说明在20月龄时公羊肉pH高于母羊。高爱琴等^[36]研究发现，巴美肉羊7月龄公、母羊肉pH没有显著差异，育成公、母羊肉pH存在差异极显著，成年公、母羊肉pH存在差异极显著。综上可见，性别对羊肉pH有显著影响，不同年龄段的公、母羊肉pH的差异各不相同。

3 影响肉羊pH的机制

羊在活体状态下，机体通过血液循环向肌肉供应充足氧气，肌肉中糖原代谢主要以有氧代谢为主。而羊被屠宰放血以后，机体内氧气供应不足，此时胴体内糖原代谢主要以无氧代谢为主，即糖酵解作用，肌肉中的糖原被分解并产生乳酸，导致胴体pH下降^[37]。因此，在屠宰前，羊肌肉中糖原含量的高低是屠宰后胴体pH呈现不同变化趋势的重要影响因素。

糖原作为一种支链多糖在脊椎动物中起着能量储备的作用。正常状况下，糖原主要存储于骨骼肌和肝脏中，当机体有需要时，糖原能够被迅速动员为机体提供能量。活体状态下，肌肉中糖原的储备与消耗是一个非常复杂的过程(图 1)。糖原生成是在己糖激酶和葡萄糖磷酸移位酶的作用下，先将体内多余的葡萄糖转化成葡萄糖-1-磷酸，随后在糖原合酶等酶的作用下生成糖原。而糖原分解则是在糖原磷酸化酶的作用下，将糖原分子非还原端的糖苷键逐步地磷酸解，释放出葡萄糖-1-磷酸，再经磷酸移位酶催化生成葡萄糖-6-磷酸，最终水解生成葡萄糖。糖原合酶以及糖原磷酸化酶在糖原生成及代谢中相互影响，共同维持着肌肉中糖原的动态平衡^[38]。因此，糖原合酶以及糖原磷酸化酶的活性对肌肉中糖原含量有着至关重要的影响。前人研究发现，糖原合酶需要在磷酸化激酶的作用下从a亚型转变为b亚型才能参与到糖原的生成中来，而磷酸化激酶功能的发挥又依赖于蛋白激酶A(PKA)的磷酸化作用^[39]，而PKA的磷酸化作用则受到腺苷酸活化激酶(AMPK)的调控。与糖原合酶类似，糖原磷酸化酶也需要在磷酸化激酶的作用下激活后才能参与糖原的磷酸化过程，而这一关键步骤也同样受到机体内AMPK的调控^[40]。因此，机体内AMPK活性是调控糖原生成和酵解的一条关键途径，机体内AMPK活性的变化可以影响肌肉中糖原的含量，并进一步影响屠宰后胴体的酸化，从而影响肌肉品质。

侯艳茹等^[41]分别在放牧和圈养条件下饲养苏尼特羊，结果发现，在圈养条件下的羊背最长肌中AMPK活性较高，并且羊肌肉中的糖原含量较高，可能是由于在这2种饲养方式下饲养的苏尼特羊在屠宰前受到的应激程度不同，放牧条件下的羊有更好的适应能力，圈养条件下的羊在宰前受应激较大，从而使肌肉中AMPK活性增高。马晓冰^[42]分别在放牧和圈养条件下饲养苏尼特羊，结果发现，放牧条件下饲养的苏尼特羊肌肉中糖原含量高于圈养条件下的苏尼特羊，并表明AMPK活化后可促进糖酵解进程。除了饲养方式的影响，在一般情况下，肉羊月龄小，AMPK活性越高，其肌肉中糖原含量越高，屠宰后胴体pH的降幅也越大。宋晓彬^[43]分别选择5、6、8、12月龄的巴美肉羊进行试验，结果发现，随着月龄的逐渐增长，肉羊体内糖原含量降低，乳酸含量增加，pH下降。

因此，对糖原代谢途径进行不同的调控，会影响肌肉品质。其中，无氧代谢增强时，肌肉中乳酸含量增多，pH降低，肉品质下降。Zhang等^[44]研究发现，在育肥猪饲粮中添加300或600 mg/kg的白藜芦醇可显著提高肌肉pH，同时也会降低糖酵解潜能。张林等^[45]研究发现，肉鸡在运输应激条件下，肌肉中糖原含量降低，乳酸含量增多，pH降低，当添加1 200 mg/kg的一水肌酸于饲粮中后，肌肉的糖酵解潜能降低，糖原含量降低程度减少，乳酸含量减少。Rosenvold等^[46]报道，通过对猪的饲粮进行调控可以使肌肉中糖原含量降低，提高肌肉pH。Van Laack等^[47]研究表明，可通过提高糖酵解潜能，降低猪肉极限pH。因此，抑制或降低糖原代谢途径可控制pH的变化。但关于羊肌肉糖原代谢调控方面的研究迄今尚鲜见报道。

4 小结

肌肉pH变化主要是由肌肉内的糖原无氧代谢产生的乳酸引起的，因此对肌肉内糖原生产和代谢有重要些影响的因素如品种、饲料类型、饲养方式及性别等对肌肉的糖原代谢都有重要作用。而目前对于这些因素影响糖原代谢的规律和调控技术的研究还不够深入和系统，尤其是在羊肉pH变化相关研究方面不够系统。因此，对羊肉pH的调控机制还有待进一步地开展试验研究予以阐明，以研发通过调控糖原代谢通路来调控屠宰后羊肉pH的技术，并应用到生产实践中提高羊肉品质。