体脂过度沉积是肉鸡产业快速发展面临的主要问题之一,直接导致饲料利用率降低和经济效益损失[1]。当腹脂过度沉积时脂肪会在肝脏中富集,并引发脂肪肝,进而增加相关代谢性疾病的发生率和死亡率[2]。此外,过多的皮下脂肪及腹脂会降低屠宰率,加重肉鸡产品加工工作量,造成资源浪费等问题[3]。
研究发现,血浆中甘油三酯(TG)和总胆固醇(TC)含量是反映体脂合成与分解代谢的重要指标[2]。体脂沉积与分配还受到激素和脂肪代谢相关基因的调控。由于家禽90%以上的脂肪都在肝脏内合成,因此肝脏内脂肪代谢酶活性的高低也直接影响了脂肪在组织内的沉积与分配[4-5]。目前,国内外关于降低肉鸡体脂过度沉积的探索已有一定的成果。因此,本文旨在综述不同来源和类型的营养物质(油脂、氨基酸、矿物元素、维生素和其他营养物质)在缓解肉鸡体脂过度沉积方面的研究进展,为开发新型绿色饲料添加剂提供参考。
1 油脂研究表明,在饲粮中添加油脂并不会造成体脂增加,并可通过添加不同来源油脂调控体脂分配[6-7]。Wongsuthavas等[8]发现,与牛油相比,大豆油饲喂的爱拔益加(AA)肉鸡腹脂沉积较少。也有研究表明,饲喂亚麻籽油的罗斯308肉鸡肝脏脂肪含量低于葵花籽油组[9],但是菜籽油组的肌内脂肪含量显著低于葵花籽油组[10]。虽然饲粮添加亚麻籽油可以显著降低罗斯308肉鸡腿肌脂肪含量和腹脂重,但与牛油组相比对肉鸡肝脏脂肪含量没有显著影响[11]。此外,饲粮添加复合油(2%棕榈油和4%葵花籽油)也可有效降低科宝500肉鸡腹脂重[7]。
除了不同来源油脂,脂肪酸的组成在改善肉鸡体脂沉积方面的作用也不容忽视[8, 12-13]。相对于饱和脂肪酸,不饱和脂肪酸具有抑制脂肪合成、增加脂肪酸氧化和摄食生热的作用,可有效改善肉鸡体脂沉积[7-8]。其中,亚油酸一直是肉鸡营养学的研究热点,其含量在花生油和菜籽油中均为40%左右,而在大豆油、玉米油、葵花籽油和亚麻籽油中则超过50%,这或许是植物性油脂降低体脂过度沉积的重要原因[13-14]。
共轭亚油酸是亚油酸衍生异构体的总称,但其作用效果存在一定争议[15]。Zhang等[16]和Buccioni等[17]报道,饲粮添加共轭亚油酸显著降低了北京油鸡和罗斯308肉鸡腹脂沉积和体脂重量。并且,其降低黄羽肉鸡腹脂沉积的作用具有性别差异,只有母鸡的腹脂率下降了22.05%[18]。然而,Halle等[19]发现饲粮添加共轭亚油酸对肉鸡腹脂率并没有显著影响。此外,Haščík等[20]研究发现饲粮添加亚油酸却提高了罗斯308肉鸡的腹脂重。造成上述不同结果的原因可能与试验动物品种、共轭亚油酸来源或添加剂量有关。
研究发现,共轭亚油酸可通过以下方式调节脂肪代谢:1)抑制脂蛋白脂肪酶(LPL)和硬脂酰辅酶A去饱和酶(SCD)的活性[15, 18];2)降低过氧化物酶体增殖剂激活受体γ(PPARγ)和脂肪细胞脂蛋白转录表达,进而减小脂肪细胞大小[21];3)降低瘦素的表达和分泌,增加脂肪细胞中脂肪酸β-氧化,加速体脂的降解[22]。
2 氨基酸 2.1 限制性氨基酸蛋氨酸和赖氨酸分别是肉鸡玉米-豆粕型饲粮的第1和第2限制性氨基酸。并且,目前使用的玉米-豆粕型饲粮中蛋氨酸缺乏,且蛋氨酸水平越高,体脂沉积量越少[23-24]。同时,低蛋白质饲粮会增强蛋氨酸降低腹脂沉积的作用[25]。研究表明,与0.25%蛋氨酸组相比,0.30%和0.35%蛋氨酸组63日龄岭南黄羽肉鸡的腹脂率和腹脂重显著降低[26]。随着赖氨酸添加水平的提高,腹脂率呈下降趋势;当添加量为1.40%时肉鸡腹脂率最低[27]。
分析机制发现,蛋氨酸可作为甲基供体,参与肌酸和胆碱等的合成,发挥抗脂肪肝作用;可通过降低肝脏中乙酰辅酶A羧化酶(ACC)活性和肉毒碱棕榈酰基转移酶1(CPT1)基因表达,增加脂肪分解和抑制机体TG合成进而减少体脂沉积[24]。而赖氨酸则可能通过影响肉鸡肝脏和外周组织中的脂肪代谢有关酶活性进而影响体脂沉积[27]。
2.2 其他氨基酸谷氨酰胺可通过减少肌肉蛋白质的降解,使更多的能量用于蛋白质合成,从而减少腹脂沉积[28-29]。值得注意的是,饲粮单独添加谷氨酰胺和天冬酰胺可以显著降低腹脂率,而两者混合添加对腹脂率无显著影响[29]。这或许是因为分别添加二者可抑制肝脏中过氧化物酶体增殖剂激活受体α(PPARα)、脂肪酸合成酶(FAS)、ACC和CPT1基因表达,即二者的降脂作用主要是抑制脂肪合成[29]。混合添加谷氨酰胺和天冬胺酰胺使胆固醇代谢发生一定程度紊乱,进而影响脂肪代谢。这可能与氨基酸浓度过量有关,其分子机理仍需进一步研究。
此外,精氨酸作为功能性氨基酸也可降低肉鸡腹脂沉积[30-31]。研究表明,饲粮添加0.25%精氨酸可以通过降低肉鸡肝脏中FAS基因表达和增强心脏中脂肪酸β-氧化相关基因(CPT1和3-羟脂酰辅酶A脱氢酶)表达进而降低血浆TG和腹脂重[31]。值得注意的是,甜菜碱又称三甲基甘氨酸,因其可以降低体脂沉积,也在治疗脂肪肝和代谢综合征方面发挥重要作用[32-34]。研究表明,添加甜菜碱显著降低热应激条件下肉仔鸡的腹脂率、肌间脂肪宽度和皮下脂肪厚度[33-34]。进一步研究发现,甜菜碱可通过影响RNA甲基化抑制肝脏脂肪沉积,并通过增强脂肪酸氧化和线粒体活性参与调节脂质代谢和能量代谢[32-33]。
3 矿物元素 3.1 铬源添加剂铬是机体必需的微量元素,因其可调控胰岛素代谢过程被称作“葡萄糖耐受因子”[35],在脂肪代谢中发挥重要作用[36]。综述现有研究,铬有多种添加形式,包括酵母铬(CrY)、蛋氨酸铬(CrMet)、烟酸铬(CrNic)、丙酸铬(CrPro)、吡啶羧酸铬(CrPic)和三氯化铬(CrCl3)等(表 1)[37-44]。
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表 1 不同形式铬源添加剂对肉鸡体脂沉积的影响 Table 1 Effects of different chromium source additives on body fat deposition of broilers |
由此可见,不同铬源的有效作用及剂量存在差异。此外,饲粮添加不同铬源降低肉鸡腹脂率的作用也存在差异,降低幅度依次为CrPro、CrCl3和CrPic[44]。但是,国内外对肉仔鸡饲粮中铬的添加量尚无明确规定,可能与动物种类、日龄、生长环境和铬的添加方式、剂量、时间以及研究者的研究目的等因素有关。
研究发现,铬可能通过以下方式调节脂肪代谢:1)增强胰岛素生理效应;2)调控LPL、卵磷脂胆固醇酰基转移酶和肝内皮细胞脂酶的活性[42, 45]。因此,更加深入全面地探讨铬的作用机制,研究不同铬源对不同动物及其不同生长阶段的影响及开发更加安全高效的铬源产品是非常必要的。
3.2 锰源添加剂锰是多种酶的组成成分和激活剂,可降低体脂沉积[46]。由于自身生理特性不同于哺乳动物,肉鸡仅能吸收摄入锰量的1%~3%,因此锰在家禽生产中倍受关注[46-47]。其中,蛋氨酸锰、硫酸锰、碳酸锰等是常用的锰源添加剂。由于锰主要是以饱和载体的形式在机体内转运,有机锰可增强其在十二指肠的转运水平,因此有机锰比无机锰更易吸收[46, 48]。
乔富强等[49]在饲粮中添加120 mg/kg锰(8%锰)和400 μg/kg铬(CrMet,0.1%铬)发现二者有显著的互作效应,可显著降低AA肉鸡体脂沉积,其中腹脂重降低16.5%,腹脂率降低20.5%。Sands等[50]也发现在热应激肉鸡饲粮中添加240 mg/kg蛋白盐形式锰(MnPro,15%锰)可有效降低腹脂沉积。饲粮添加100 mg/kg硫酸锰可显著降低肉鸡腹脂率和腹脂中LPL的活性,且随着锰添加水平的增加两者的变化有相似的趋势[51]。值得注意的是,虽然常规玉米-豆粕型饲粮中锰含量没有达到肉鸡的营养需求,但补锰时切忌过量,需注意防止锰中毒以及铁和钴等微量元素的吸收和利用紊乱[52]。我国肉仔鸡锰饲养标准(NY/T 33—2004)推荐量为0~3周龄120 mg/kg、4~6周龄100 mg/kg,以腹脂率为考虑目标,4~6周龄肉仔鸡饲粮添加80 mg/kg锰为宜[53]。
研究报道,锰可能通过降低腹脂苹果酸脱氢酶(MDH)和LPL活性以及提高激素敏感性脂肪酶(HSL)活性减少腹脂中TG进而降低腹脂沉积,且有机锰比无机锰更有效[51, 54]。细胞水平研究发现,锰通过降低肉鸡原代肝细胞中FAS和MDH的活性以及胞外乳酸脱氢酶的含量发挥保护肝细胞的作用[55]。此外,陈仲建[56]发现锰对LPL活性没有影响,但可通过降低肝脏FAS和MDH活性及提高腹脂中HSL活性来降低肉仔鸡腹脂沉积。
4 维生素维生素类添加剂,尤其是B族维生素如胆碱、叶酸和烟酸等在肉鸡脂肪代谢中发挥重要作用,具有降低家禽肝脂和腹脂的功能。
4.1 胆碱胆碱可以作为一种乳化剂加速体脂转运,且防止脂肪在肝细胞内的异常堆积[57]。目前,胆碱主要以50%氯化胆碱(含活性胆碱水平为800 mg/kg)的形式被广泛应用于畜禽饲料,对肉鸡脂肪肝有较好的治疗效果[58]。此外,添加胆碱能够显著降低腹脂率、血清TC和TG含量;1~21日龄岭南黄羽肉鸡饲粮中活性胆碱水平的最佳需要量在为750 mg/kg,22~52日龄为500 mg/kg[59]。
由于胆碱在动物体内的作用时间较长且消除作用缓慢,对于63日龄AA肉鸡,灌喂200 mg/kg的活性胆碱的效果要高于400 mg/kg的添加量[60]。研究发现,胆碱可作为前体物质合成卵磷脂,将TG转运出肝脏;可促进甲基代谢,使天冬氨酸转化成N-甲基天冬氨酸,从而降低如还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH)-脂肪生成酶等脂肪合成酶的活性;可经氧化途径转化甲基供体,促进肉碱的合成,进而提高脂肪酸β-氧化水平[57, 60-61]。然而,肉鸡对胆碱的耐受量为需要量的2倍[60],家禽生产中应注意胆碱过量引起的中毒现象。在生产实践中,胆碱添加量也受饲料中的自然含量、其他原料成分、动物年龄及其所处环境等诸多因素的影响,所以胆碱的用量应根据实际生产做调整。
4.2 叶酸叶酸又称维生素B11,是甲基循环中关键的甲基供体[62-63]。有研究学者基于甲基化作用从肉毒碱合成、磷脂酰胆碱合成、小RNA和脂代谢相关基因表达明确叶酸在调控肝脏脂肪代谢中的重要作用[64]。Abd Allah等[65]研究指出,叶酸可通过降低脂肪的过氧化水平来缓解乙酸铅所诱导的肝细胞损伤。饲粮添加0.75、1.50和3.00 mg/kg叶酸后肉仔鸡的腹脂率分别比对照组降低了21.21%、36.75%和55.34%[66]。研究发现,饲粮添加5 mg/kg的叶酸能显著降低1和42日龄肉仔鸡肝脏FAS基因表达[67]。细胞水平的研究也发现,15 mg/L叶酸可降低鸡原代肝细胞中FAS和ACC基因表达[68]。在分化的鸡脂肪细胞中添加16 mg/L的叶酸也能显著降低FAS和PPARγ基因表达[69]。进一步研究发现,添加叶酸使得鸡脂肪细胞中脂肪分解代谢加强,脂肪酸氧化供能,甘油通过糖异生作用进入糖酵解和三羧酸循环过程[69]。
4.3 烟酸烟酸又称维生素B5,可通过调节体脂沉积以改善肉品质[70-71]。文杰等[71]报道,饲粮添加60 mg/kg烟酸后AA肉仔鸡血浆TC、TG、β-脂蛋白和游离脂肪酸含量依次降低了15.4%、36.1%、18.6%和25.9%;肝脂和腹脂含量分别降低了35.1%和28.0%。然而,相对于60 mg/kg烟酸组,饲粮添加120 mg/kg烟酸组才能有效降低北京油鸡不利脂肪(腹脂和皮下脂肪)的沉积[70]。当烟酸添加量为25~50 mg/kg时,可降低黄羽肉鸡血脂水平[72]。由此可知,肉鸡品种对烟酸添加水平有较大影响。
此外,随着饲粮中烟酸添加量的增加,AA肉仔鸡腹脂率呈现先减少后升高的变化规律,添加量为80 mg/kg时效果最佳,同时可以增加肌内脂肪含量[73]。但是也有研究表明,饲粮添加60 mg/kg烟酸可增加AA肉鸡和北京油鸡的腹脂、皮下脂肪厚度和肌间脂肪宽度,当烟酸添加量至120 mg/kg时以上指标开始减少[70]。研究发现,烟酸对肉鸡体脂沉积的影响可能与其对肝脏和腹脂中脂联素和载脂蛋白B的表达量以及血浆TC、TG和瘦素浓度的调控有关[70, 74]。
5 其他营养物质近年来,天然植物提取物在调控肉鸡体脂沉积方面的应用也越来越被广泛。研究发现,桑叶是一种优良的蛋白质饲料资源,且饲粮添加5%桑叶粉能显著降低肉鸡腹脂率,这可能与桑叶粉抑制了机体TG合成和脂肪沉积有关[75]。董晓芳等[76]和Dong等[77]研究发现,饲粮中添加300 mg/kg苜草素能抑制肉仔鸡腹脂沉积,添加500~600 mg/kg苜草素能抑制肉仔鸡腹脂和皮下脂肪的沉积。苜草素中的多糖、黄酮和皂苷等活性物质通过促进甲状腺素和降低胰岛素的分泌发挥降低体脂沉积的作用[76-77]。
6 小结综上所述,通过添加不同来源和类型的营养物质尤其是甲基供体物(蛋氨酸、甜菜碱、胆碱和叶酸)和新型有机铬源和锰源添加剂能够有效调控肉鸡体脂沉积。此外,本课题组研究结果发现大豆黄素、大豆异黄酮和白藜芦醇等植物提取物也可以有效改善肉鸡体脂沉积。但是,由于脂肪代谢十分复杂,受到遗传、营养、管理和环境等多方面影响,部分添加剂的添加剂量和应用时间仍然不明确,其作用机理还存在一定争议且亟需深入研究。这就提示广大营养学科研人员要注意不同营养素间的平衡使用,结合现代分子生物信息学和细胞生物学技术深入探讨其机制进而联合开发绿色新型添加剂。
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