根据聚合度，可将糖类分为单糖、二糖和多糖。单糖也称简单糖，包含葡萄糖、果糖和核糖等；二糖有麦芽糖、蔗糖等；多糖包括糖原、淀粉、壳多糖、透明质酸、半纤维素等。虾蟹类体内糖类含量虽然不多，但是其生命活动所需能量的主要来源。壳多糖是构成甲壳类外骨骼的一种糖类物质。淀粉、糖原等在生物体内(或细胞内)通过生物氧化释放出能量，供生命活动所需，每克糖类能够提供给机体17.2 kJ的能量。有些糖类是重要的中间代谢物，为其他生物分子如氨基酸、核苷酸、脂肪酸等的合成提供碳骨架，这些中间代谢物包括乙酰辅酶A、草酰乙酸等[1]。另外，葡聚糖、壳聚糖、核苷酸、脂多糖、海藻酸糖和其他一些多糖在免疫调节方面有一定的作用[2-3]。研究报道，饲料中添加多糖增加了虾类对弧菌病的抗性[4-6]，并可不同程度地提高血清中免疫相关因子的活性[7-9]。同样的情况在蟹类中也有报道，在体质量为7.8 g左右的中华绒螯蟹饲料中添加适宜水平的寡糖(0.6%)或茶多糖(0.2%)均能够提高中华绒螯蟹的抗应激和抗氧化能力[10]；在饲料中添加竹笋多糖可提高中华绒螯蟹的非特异性免疫水平[11]。鉴于糖类在虾蟹类营养学研究中的重要性，本文就虾蟹类对糖类的需要量以及利用和代谢情况作一综述。
1 虾蟹类对糖类的需要量关于虾蟹类对糖类的需要量国内外研究学者均对此进行了探索，详见表 1。从不同的研究试验中发现，饲料中添加适宜水平的糖类可以促进虾蟹类生长，而过高或者过低水平的糖类都会对其生长产生抑制作用。此外，在对糖源的选择上国内外研究学者也做了大量研究，详见表 2。适宜的糖源能够很好地促进虾蟹类的生长，同时可以降低饲料中的蛋白质源的使用量，起到蛋白质节约效应，在对减少体脂肪等方面也会产生影响。
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表 1 虾蟹类对糖类的需要量 Table 1 Carbohydrate requirement of shrimps and crabs |
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表 2 不同糖源对虾蟹类生长和利用的影响 Table 2 Effects of different carbohydrate sources on growth and utilization of shrimps and crabs |
糖类物质进入体内需要被不同种类的消化酶分解，才能被消化吸收，因此各种不同消化酶的活性高低对于虾蟹类的营养吸收有着至关重要的作用。虾蟹类的肝胰腺(中肠腺)是营养物质消化吸收和储存的重要场所[30]，因此肝胰腺中多种酶类的作用也决定了其对营养物质的消化能力[31-32]。郑晓婷等[33]发现，凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)[初始体重为(8.10±0.13) g]的肝胰腺和肠道的淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性增加有利于淀粉的吸收，从而促进对虾的生长。也有一些研究表明虾蟹类可以通过减少消化活动来适应饥饿压力[34-35]。陈晓瑛等[36]发现，在饲料中添加低聚木糖后，凡纳滨对虾[初始体重为(0.67±0.02) g]肠道的淀粉酶和肝胰腺蛋白酶活性显著提高。
消化酶主要有5种：淀粉酶、胃蛋白酶、类胰蛋白酶、纤维素酶和脂肪酶。淀粉酶是一类水解淀粉的酶类，能将淀粉内部的糖苷键切断，生成糊精和葡萄糖等[37]，彭涛[38]和杨其彬等[31]分别在克氏原螯虾和斑节对虾的研究中发现，α-淀粉酶的水解作用最快，其在肝胰腺中表达量最高。刘海映等[39]在分析比较口虾蛄各发育期和仔虾消化酶活性变化时发现，在发育过程中其α-淀粉酶活性不断增大，至假溞状幼体V期后逐渐减小。一些研究认为饲料中糖水平的升高能够提高淀粉酶的活性[40]，而饲料糖水平对蛋白酶、纤维素酶及脂肪酶的活性没有显著影响[21, 41-42]。此外，纤维素具有双重性特点，过多会影响消化吸收，在罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)饲料中添加纤维素会导致胃液和肝胰腺中淀粉酶活性的降低[43]。Gabriel等[44]也发现，饲料纤维素水平在15%~20%时会导致罗氏沼虾生长迟缓，而过低也会引起消化不良。Xue等[45]认为红螯螯虾(Cherax quadricarinatus)饲料中添加的纤维素可以成为可消化和代谢的能量来源。
研究虾蟹类的生理特征与饲料中糖类的关系，对我们今后更好地理解虾蟹类对糖类的利用提供了借鉴。研究显示，不同的糖源、不同糖水平显著影响虾蟹类对糖类的消化利用。总体上，蟹类对饲料中多糖(淀粉)的需要量与虾类有一定差异，虾类饲料中糖的最适水平通常在10%~20%[12, 14-16]，而蟹类通常略高于虾类，在20%~30%[19-21]。同时，同一品种的虾类或蟹类对糖类的需要量也存在较大差异。对中华绒螯蟹的研究表明，随着蟹体的生长，其对于糖类的需要量增加，中国对虾也有类似的现象，这与不同发育期虾蟹类的新陈代谢水平有关，不同消化酶尤其是淀粉酶的活性在不同的生长阶段的变化较大，淀粉酶的活性随着个体的生长呈现上升趋势[46]。有趣的是，Zainuddin等[13]研究得出的适宜凡纳滨对虾(初始体重0.3 g左右)生长的饲料中糖类物质(淀粉)的添加量远远高于郭冉[12]和Wang[14]得出的凡纳滨对虾(初始体重超过1 g)饲料中糖类物质适宜添加量，其可能是因为前者饲料中蛋白质的添加量较低(35%)，虾体需要摄入足够的能量来维持新陈代谢，当机体缺少能量时糖类起到了供能的作用；另外，渗透调节是一个能量消耗过程，当虾蟹类处于低渗环境时，糖类是主要和直接的能量来源，Zainuddin等[13]的研究中虾体较小，其所生活的盐度(20‰)较适宜盐度(26‰)低，因此需要向饲料中添加较高水平的糖类物质，为其主动从水中获得钠离子(Na+)来增加细胞渗透调节能力提供能量[47]。
葡萄糖(单糖)是动物体利用糖的最直接形式，而虾蟹类对单糖的利用能力极差[48]。在饲料中添加葡萄糖超过10%就会抑制斑节对虾的生长，高水平的葡萄糖会导致血糖水平异常升高，使体内运输系统出现失衡[49]。虾蟹类对于低聚糖的利用情况没有一致的结论，有试验证明蔗糖对斑节对虾和凡纳滨对虾的生长有促进作用，甚至能降低虾体脂类的含量[16, 25]。但Piedad-Pascual等[16]用麦芽糖、蔗糖、糊精、糖蜜、木薯淀粉、玉米淀粉和西米棕榈淀粉分别饲喂斑节对虾时发现，在同一糖水平(10%)下，麦芽糖组的对虾存活率较蔗糖组显著降低，甚至当糖水平为40%时存活率为0。同样，王美雪等[23]在探究7种不同糖源对凡纳滨对虾生长性能的影响时发现，蔗糖组比麦芽糖组的生长性能要好，认为由于凡纳滨对虾对蔗糖的吸收速率慢，使得机体积累了糖原和脂肪用于先导能量代谢，同时加快了代谢速率来促进糖类的吸收，使得其生长性能得到提高。虾类对于非还原性双糖的利用情况似乎较好，Alava等[15]利用海藻糖作为糖源制作的饲料饲养斑节对虾的结果显示有最高的增重率和存活率。
在蟹类的研究中，通常使用的糖类为多糖(淀粉)。江星[19]对中华绒螯蟹[初始体重为(0.31±0.01) g]进行了不同糖源的试验，发现添加20%的玉米淀粉时其存活率、增重率、蛋白质效率和特定生长率最高，推测可能是因为淀粉在体内可以逐步水解释放葡萄糖，血糖水平峰值出现时间晚，可以被更好的利用。对于非淀粉多糖，如果胶、木聚糖等，吴韬等[50]等的试验验证了其对中华绒螯蟹的潜在抗营养作用，会降低中华绒螯蟹对营养物质的消化率。而淀粉本身又可分为直链淀粉和支链淀粉，一般来说，直链淀粉的消化率不如支链淀粉，生淀粉的消化率不如熟淀粉[51]。
综上所述，在虾蟹类饲料中添加一定量的糖类物质可以提高其存活率和特定生长率，糖水平适宜的时机体的代谢情况较好，能够更好地吸收营养。同时，不同的糖源对虾蟹类的生理和生长状态的影响不同，相较于还原性糖(葡萄糖、麦芽糖)，非还原性糖(淀粉、蔗糖)更能被虾蟹类利用，由于其较低的消化率，使得血糖水平维持稳定，进而提高对糖类的利用率。
2 虾蟹类糖代谢的激素调节 2.1 胰岛素样肽与高等脊椎动物不同，无脊椎动物的内分泌系统仅存在于少数几个腺体中，其内分泌激素的种类与生理功能都与脊椎动物存在很大的差异。在高等动物中，胰岛素与胰高血糖素是调节葡萄糖代谢的关键激素[52]。研究发现，机体胰岛素信号通路的功能机制在高等动物和低等动物中均是保守的[53]。成熟的胰岛素分子仅存在于哺乳动物和鸟类，而低等动物中则存在与胰岛素结构域类似的多肽分子，称之为胰岛素样肽[54-55]。
王琳[53]的试验结果表明，尽管中华绒螯蟹胰岛素样肽分子与胰岛素分子的进化距离较远，但仍具有胰岛素分子保守的降血糖功能，其机制可能与促进细胞的葡萄糖摄取有关，主要表达于代谢及内分泌器官肝胰腺、眼柄、胸腹神经团等。就甲壳动物而言，胰岛素样肽是首先被发现的具有降血糖功能的多肽类激素分子。在虾蟹类中没有许多的代谢控制，肝糖原的变化是非常快速[56]。糖原的合成和降解是通过2种不同的途径完成的，这2种途径已知都在甲壳类动物中起作用[57-58]。Schwabe等[59]对日本龙虾(Panulirus japonicus)进行双侧眼柄切除后，其腹部肌肉和皮肤中糖原含量增加，Parvathy[60]也报道了类似的情况。Vinagre等[61]证实了饲喂高糖饲料的动物血淋巴中的葡萄糖和肝胰腺中的糖原以及肌肉中的糖原含量要比饲喂高蛋白质饲料的动物高得多。血淋巴中较高的葡萄糖含量可能导致血淋巴中高血糖激素减少，从而激活糖原合酶，导致组织中糖原含量增加[54-55]。
2.2 Ⅰ型肽:甲壳类动物高血糖激素(crustacean hyperglycemic hormone，CHH)Abramowitz等[62]在蓝蟹(Uca pugilator)的眼柄中首次发现了一种能够诱导甲壳类动物血糖水平显著上调的多肽物质。CHH是目前已知的甲壳类动物中唯一的一种葡萄糖代谢调节激素，其是来源于甲壳类动物眼柄中的神经内分泌复合体X器官/窦腺复合体(XO/SG复合物)的多肽激素[63]。另一项研究起源于早期观察，即去除眼柄加速了十足类动物的蜕皮，研究的重点是眼柄中的蜕皮抑制激素(molt-inhibiting hormone，MIH)，通过证明其抑制蜕皮腺体(Y器官)中蜕皮类固醇的合成，满足MIH标准的第1个肽是从岸蟹(Carcinus maenas)旁窦腺中分离并测序出的[64]。令人惊讶的是，这个MIH竟然和CHH相似[64]。之后的研究从其他甲壳类动物中进行了分离和鉴定，利用Edman测序和/或cDNA或基因组克隆鉴定的约50个肽形成了一个具有重要和保守特性的肽家族，它被命名为卵黄生成抑制激素(vitellogenesis-inhibiting hormone，VIH)或性腺抑制激素(gonad-inhibiting hormone，GIH)或CHH/MIH/GIH家族。按初级结构分类，其可以分为2个亚科，分别为CHH亚科与MIH亚科，目前发现的肽都可以归类于这2个亚科之中[65]。而多数的研究主要集中在CHH亚科上，MIH亚科通常没有被研究。在短沟对虾中发现存在7种稍有不同的CHH[66]，它们表现出相似的高血糖激素活性，但是它们之间的生理相关性和功能表达尚未清晰[67-68]，要评估这些CHH的差异，需要更详细的结构信息。在生物活性方面，近年来一些新的发现被列入糖代谢调控、对肝胰腺促分泌作用、抑制蜕皮和性腺成熟的早期认识中，这些发现包括抑制法尼酸甲酯分泌[69]、在蜕皮过程中吸水[70]、离子和渗透调节[71]，这些结果证明了CHH超家族肽的多效性。
在甲壳类动物CHH和MIH的鉴定之后，迄今为止已经鉴定了大量同源肽。它们包含一个多功能肽家族，可以根据序列和前体结构分为2个子家族，即Ⅰ型和Ⅱ型[72]。但是，只有Ⅰ型的CHH具有上调血糖水平的功能，血淋巴中增加的葡萄糖主要是来源于甲壳类动物肌肉及肝胰腺中储存的糖原。切除眼柄后的日本大眼蟹(Macrophthalmus japonicus)肝胰腺细胞中糖原合成酶在转录水平的表达显著升高[73]。Sedlmeier[58]的试验表明，切除眼柄，从而消除CHH，导致合成酶Ⅰ活性从28%增加到73%，而注射CHH可在15 min内逆转切除眼柄产生的效果。研究糖原合成酶活性的变化，有利于帮助我们了解CHH在不同的生理或环境条件(如饲料组成，虾蟹类饥饿处理、蜕皮，环境温度和盐度的变化等)下如何参与调节这些反应。
CHH的定义作用与糖代谢的控制有关：注射粗眼柄或鼻窦腺匀浆或纯化的CHH会导致高血糖症[74]。这种反应在15~20 min内迅速启动，并持续很长时间(1~3 h)。尽管高血糖反应似乎是适应性的，因为它使易于代谢的能量储存在整个生物体中可用，但有人认为这可能是反映糖原普遍动员后葡萄糖从细胞中泄漏的假象[75-76]。对于夜间活动的虾蟹类，如东部小龙虾(Orconectes limosus)、细趾龙虾(Astacus leptodactylus)，高血糖症是在夜间开始时CHH释放的结果，CHH的合成受到刺激，导致CHH在血淋巴中大量释放[77-78]。葡萄糖水平升高似乎对CHH释放有负调节作用：注射研究表明葡萄糖抑制岸蟹中CHH的释放[79]。葡萄糖水平受到这种机制的严格控制，从而确保糖原储备利用的经济性[80]。负反馈回路已经在北黄道蟹(Cancer borealis)分离出的CHH神经元中得到了很好的证明，在该神经元中，依据体内水平用果糖浸润，会导致剂量依赖性的超极化，并可能抑制CHH的释放[81]。
CHH引起的高血糖是由储备的葡萄糖的快速动员引起的，而不是通过代谢途径改变代谢通量引起的，然而，无论产生高血糖的主要原因是什么，都必须考虑CHH可能在多种代谢途径中发挥作用，从而促进机体的整体代谢适应[82]。以往对眼柄提取物或部分纯化制剂的试验证明，其对磷酸化酶有激活作用，对糖原合成酶有抑制作用。CHH很可能具有这种双重作用，但具体细节只有在对经过纯化后的CHH对糖原磷酸化酶的作用进行合适的试验，并且对不同喂养方式下的CHH水平进行更多的试验之后，才会得到充分的验证和解释[83]。
综上所述，不同于高等动物的胰岛素和胰高血糖素，在虾蟹类中存在类似胰岛素功能的胰岛素样肽以及唯一可以上调血糖的Ⅰ型高血糖激素来控制糖代谢。同时，肝糖原的变化对糖代谢的影响非常重要，高水平糖引起血淋巴中葡萄糖含量的升高，使肝糖原累积，而眼柄中似乎存在某种物质能够抑制糖原合成酶合成糖原，其作用同CHH类似，涉及的机理和机制待进一步探讨。
3 虾蟹类糖代谢——糖酵解中的关键酶糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随能量生成的一系列反应，其中涉及3种关键酶的催化作用：催化葡萄糖形成葡萄糖-6-磷酸反应的酶称为己糖激酶(HK)，在肝脏中还存在一种转移性强的葡萄糖激酶(GK)，这种酶在维持血糖的恒定中起作用；催化果糖-6-磷酸形成果糖-1，6-二磷酸的酶称为磷酸果糖激酶(phosphofructokinase，PFK)，糖酵解的速率严格地依赖该酶的活性；由葡萄糖形成丙酮酸的最后一步反应，催化该反应的酶称为丙酮酸激酶(pyruvate kinase，PK)，PK同GK都显著地受到糖水平变化的影响。目前已经证实这3种酶存在于虾蟹类中。郭彪等[84]发现，水温突然快速从17 ℃升高到27 ℃后，凡纳滨对虾稚虾肝胰脏中己糖激酶的活性升高，随后恢复到起始水平；糖酵解过程先受到抑制，之后得以恢复，温度突变可导致凡纳滨对虾对环境的抗逆性提高。胡利华等[85]发现，与天然海水相比，人工配制的海水显著抑制了雌、雄凡纳滨对虾代谢供能基因PK、HK和肉毒碱棕榈酰基转移酶1(CPT1)的表达。李英等[86]发现，凡纳滨对虾在应激反应等耗能骤增的过程中，增加糖酵解是保证其能量供应的一个重要途径。Gaxiola等[87]发现，蜕皮间期的凡纳滨对虾在低盐环境下比高盐环境下HK活性高。Wang等[14]发现，在低盐度(3‰)条件下PK活性不受糖水平的影响。朱学芝[88]在对凡纳滨对虾的研究中发现，HK活性随着饲料中淀粉水平的降低而降低。
HK、PFK和PK这3种酶是糖酵解过程中的关键酶，它们的同时表达促进了糖酵解的发生。之前对虾蟹类的研究大多仅仅只关注其中一种酶的活性或表达，很少有对3种酶有整体的认识及如何作用于代谢过程的研究。
4 虾蟹类糖代谢——糖异生与糖原合成途径糖异生指的是非糖物质合成转变成糖原或葡萄糖的反应。葡萄糖可以通过糖异生途径产生，从微生物到脊椎动物，这是高度进化保守的代谢途径。在人体中，糖异生的主要底物是乳酸、甘油、丙氨酸和谷氨酰胺，这些底物共占葡萄糖异生底物的90%；然而，其他氨基酸和柠檬酸循环中间体也可以作为葡萄糖异生作用的底物[89-90]。在甲壳类动物特别是十足类动物中，肝胰腺是糖异生的主要场所，通常涉及到的关键酶有磷酸烯醇丙酮酸羧激酶(phosphoenolpyruvate carboxykinase，PEPCK)与葡萄糖-6-磷酸酶(glucose-6-phosphatase，G6Pase)，这2种酶是葡萄糖异生作用速率的关键调节因子[91]，另外还有果糖1, 6-二磷酸酶(fructose 1, 6-bisphosphatase，FBPase)以及丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase，PC)。
PEPCK是糖异生反应过程中最先发生且最为重要的反应环节[92]，PC是一种代谢酶，参与糖异生的第1步[93]。FBPase是糖异生途径中第2步的限速酶，在机体内源性葡萄糖的合成、输出及调控中发挥重要作用；另外，FBPase与糖酵解中的限速酶PFK协同，决定了细胞内果糖-6-磷酸(fructose-6-bisphosphate，F6P)与果糖-1, 6-二磷酸(fructose-1, 6-disphosphate，FDP)间的动态转化，以及葡萄糖在酵解与异生间的动态平衡[94]。G6Pase是内源性葡萄糖输出最后环节中的重要限速酶，直接决定糖异生作用以及机体葡萄糖稳态[95]。Schein等[96]在张口蟹(Neohelice granulata)的前后鳃、肝胰腺、肌肉、神经系统和心脏中均发现了PEPCK的表达。Pillet等[97]在对北方长额虾(Pandalus borealis)的研究中发现在急性重度缺氧环境下，PEPCK活性显著下降，由于PEPCK参与糖质新生，活性下降可能意味着葡萄糖循环的下降；而Racotta等[98]在凡纳滨对虾的试验中发现长时间暴露在缺氧环境中会增加其血淋巴中的葡萄糖水平；另外，Rosas等[99]发现凡纳滨对虾应在低盐度环境中会增加肌肉和肝胰腺中PEPCK活性，进而调节细胞内含氮化合物浓度。Ding等[100]在日本沼虾(Macrobrachium nipponense)的饲料中添加玉米淀粉，肝胰腺中丙酮酸羧化酶的mRNA表达水平在玉米淀粉添加水平为150和350 g/kg的组中较高，这个结果说明了日本沼虾内源性糖异生作用并没有随着饲料中淀粉水平的增加而减少。Cota-Ruiz等[101]在对凡纳滨对虾的试验中发现，缺氧诱导肝胰腺中FBPase的表达，而不诱导鳃和肌肉中FBPase的表达，并且认为FBPase可能参与了缺氧时对虾肝胰腺代谢过程中葡萄糖异生或戊糖-磷酸途径的激活。Martins等[102]的试验证明，在张口蟹的后鳃区，经过24~72 h的高渗胁迫使得PEPCK、FBPase和G6Pase活性显著增加，这表明在适应高盐度后，张口蟹的葡萄糖异生被激活。FBPase对的骨骼肌代谢调控是研究的热点之一。据报道，在阿拉斯加帝王蟹中磷酸烯醇丙酮酸(PEP)可以激活肌肉中的FBPase，较低浓度的底物PEP，可能会导致FBPase的催化活性增强，除此之外，温度的作用对其也有显著影响[103]。Loret等[104]认为G6Pase参与了甲壳类动物钙蛋白酶的形成，尤其是在消化腺中，因为消化腺是蜕皮周期的所有阶段中钙离子持续流入的地方。
糖原被广泛认为是糖代谢中最重要的分子之一，是葡萄糖等糖类物质的储存形式，主要存在于肝脏、肌肉、肾脏中，用于维持血糖水平稳定，并提供一种快速动员的短期储备燃料，它是由糖原合成酶(glycogen synthase，GS)、糖原蛋白(glycogenin)和糖原分支酶(glycogen branching enzyme)协同作用合成的，糖原合成酶是其中的限速酶[105]。当受到饥饿胁迫时，用饲喂高糖饲料的虾蟹类体内糖原含量急剧下降，以提供机体足够的葡萄糖，同时GS的活性也受到组织中糖原含量的影响[83]。Gruschczyk等[106]对褐虾(Crangon crangon)的研究中发现，当血液中葡萄糖含量上升时，有利于肌肉中糖原的合成。Li等[107]在研究中华绒螯蟹GS全长cDNA时发现，其在肝胰腺组织中表达水平最高，蜕皮过程中GS的表达量和活性下降，同时肝胰腺中糖原的含量下降。
在虾蟹类中，探究糖异生和糖原合成途径的研究较少。目前的研究发现，在缺氧条件下，糖异生作用增强，为虾蟹类机体提供葡萄糖以供能；另外，在蜕皮时期以及低盐度条件下，糖异生酶的活性也会增加。在糖原合成途径中，合成酶活性受到糖原和葡萄糖含量的影响，糖原可为虾蟹类提供短期的能量供应。因此，我们认为在虾蟹类中，糖异生和糖原合成途径可能与机体供能息息相关，可为虾蟹类抵抗适应外界环境变化提供足够的能量。
5 糖类的“门控”——葡萄糖转运体葡萄糖是包括人类在内的大多数真核生物能量和碳的主要来源。由于葡萄糖的极性，它不能通过血浆膜的脂质双层。因此，葡萄糖必须通过细胞膜上的葡萄糖转运体进入细胞，这个特殊的运送机构称为葡萄糖转运蛋白(GLUT)。某些特定GLUT的膜转运或功能受损是机体葡萄糖水平紊乱、高血糖症和糖尿病产生的重要原因。在哺乳动物中GLUT家族有14个成员已被发现[108]，而在虾蟹类中目前只发现了3种GLUT，它们是美洲螯龙虾(Homarus americanus)中的GLUT2和GLUT5[109]以及凡纳滨对虾中的GLUT1[110]。
GLUT1是负责葡萄糖进入细胞摄取的蛋白之一，它是第1个被克隆的GLUT家族成员[111]。许多因素已被证明可以调控GLUT1 mRNA的表达，包括佛波酯(phorbol ester，PMA)、致癌基因、缺氧、生长因子和细胞分裂素[112]。GLUT2在小鼠细胞中对胰岛素分泌和生物合成的葡萄糖信号传导有关键作用[113]。在没有GLUT2的情况下，葡萄糖对总蛋白和胰岛素合成的刺激作用明显减弱。在肠道中，葡萄糖吸收一种是由Na+/葡萄糖协同转运体介导的经典的主动吸收，另一种是由GLUT2瞬时插入到顶膜介导的协助扩散[114]。GLUT3之前在小鼠中被描述为神经元特异性的。在分化的胚胎中，GLUT3首先作用于紧实的桑椹胚极化细胞的顶膜，然后作用于获得母体葡萄糖滋养的外胚层细胞的顶膜。更重要的是，GLUT3的表达对于囊胚的形成是必需的[115]。这些蛋白在未成熟的大脑中含量很低，限制了大脑葡萄糖的运输和利用。随着慢性神经元兴奋/去极化和代谢活性的增加，GLUT3也被观察到增加，可能与代谢需求的增加有关，这最终反映在葡萄糖利用率的增加上[116]。GLUT4主要在肌肉和脂肪细胞中表达，添加胰岛素或者肌肉细胞的运动，会导致GLUT4从细胞内转移到细胞膜上，GLUT4在全身葡萄糖稳态中起着至关重要的作用[117]。GLUT4在细胞内的运动是复杂的，涉及许多细胞器，也许还有一个独特的储存室——GLUT4储存囊泡(GLUT4 storage vesicles，GSVs)。在缺乏胰岛素的情况下，GLUT4被困在内回路中，这个系统的元素在“非胰岛素反应性”细胞类型中是缺失的。因此，在肌肉和脂肪分化过程中发生的适应使GLUT4进入细胞内循环，这显然是未来研究的一个重要领域。GLUT5主要在Ⅱ型肌纤维中表达。在人体中，红细胞表达果糖转运蛋白GLUT5，这是果糖进入细胞的主要途径。Du等[118]证实了关键的果糖转运体GLUT5在早期脂肪细胞分化中表达，但在成熟脂肪细胞中不表达，GLUT5的过表达或表达降低分别增加和减少了脂肪细胞的分化，表明GLUT5在调节脂肪分化中发挥重要作用。GLUT家族的其他转运蛋白在此不进行详细的叙述。
虽然GLUT在高等哺乳动物中已被广泛研究，但目前对于低等的无脊椎动物的研究开展的还较少。在虾类中，GLUT存在于凡纳滨对虾、日本对虾(Penaeus japonicus)和美洲螯龙虾(Homarus americanus)中[110, 119]。GLUT1是进化中高度保守的蛋白。Wang等[120]也证明了GLUT1在甲壳类动物渗透调节中的作用与哺乳动物和鱼类一样，在低盐度条件下对糖类摄入量的要求更高，给虾类饲喂单糖和二糖比饲喂多糖效果要好。凡纳滨对虾在短期缺氧时，为了加速厌氧糖酵解以获得能量，细胞需要正确的葡萄糖供应，因此肝胰腺和鳃的GLUT1转录增加3.7倍[119]。Huang等[121]提出GLUT参与了病毒的进入复合物，GLUT1的组织趋向性与对虾感染白斑综合征病毒(WSSV)的组织器官一致，WSSV感染后期，感染对虾的血细胞数量明显减少，虽然GLUT1的真正功能还有待鉴定，但该研究作者认为GLUT1的转运功能可能受到WSSV的影响，导致细胞死亡。Martínez-Quintan等[122]的研究发现了一种新型的虾体内GLUT——Lvglut2，其主要在肝胰腺中表达，在肌肉和鳃中未检测出，在缺氧时肝胰腺内Lvglut2的表达上调，有助于抵抗对虾体内的缺氧状态，尽管可能有更多的亚型参与其中，仍有待进一步鉴定。Li等[123]从中华绒螯蟹中鉴定了1个全长GLUT4基因序列，发现GLUT4中的2个大亲水区与CHH结合蛋白相互作用，活细胞成像显示GLUT4和CHHBP(一种结合蛋白)在CHH刺激下同时反应，导致葡萄糖释放。Obi等[109]通过免疫组化分析，利用抗GLUT5抗体定位于美洲螯龙虾上皮刷状缘膜，表明在其肠道中存在1个原基果糖运输系统，促进机体从该位置的饮食成分中摄取果糖，有利于在冬季新陈代谢缓慢的情况下，吸收任何有限的糖类。
GLUT作为糖类物质在生物体内运输的介质，发挥着巨大的作用，且一些GLUT的功能已得到证实。在GLUT家族中，对一类均有促进转运功能的GLUT的研究较多，且研究多是在哺乳动物等高等动物中，虾蟹类中相关研究很少，建议今后加强虾蟹类中相关研究。
6 小结糖类物质能促进虾蟹类的生长、提高存活率、增强免疫系统等，对虾蟹类的饲养有重要的作用，同时还能节约饲料蛋白质，调节水质。虾蟹类对非还原性糖的利用效果较还原性糖好，适宜糖水平在10%~30%，过高的糖水平会引起死亡及各种不良反应。虾蟹类体内不存在胰岛素，通过胰岛素样肽和CHH调节葡萄糖代谢。目前关于虾蟹类对糖类物质利用情况的研究甚少，对其消化、吸收和代谢过程中相关消化酶的作用、糖代谢相关酶活性和基因表达情况的认识仍然有限。另外，GLUT家族在糖代谢过程中发挥着重要的作用，今后需要更多地关注这方面的研究，为虾蟹类人工配合饲料的发展提供理论基础。
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