伴随全球养殖业的快速发展，动物对蛋白质饲料的需求量日益增加。近年来疯牛病、非洲猪瘟的出现，一些国家和地区已明令禁止在饲粮中添加血浆蛋白粉、肉骨粉等动物性蛋白质饲料。同时，全世界捕鱼量的逐年降低，使鱼粉产量大幅减少、价格高昂；豆粕是动物的优质蛋白质原料，但受豆粕价格居高(尤其在全球贸易争端时)的影响，其在畜禽饲粮中的添加量受到限制。由于常规动物性蛋白质饲料资源缺乏、价格昂贵、质量不稳定，且存在安全性问题，而植物性蛋白质饲料价格也居高，导致全球蛋白质饲料短缺，制约了养殖业的可持续发展。因此，寻求安全、优质、价廉的蛋白质饲料替代品已成为世界各国共同面临的课题。

昆虫被认为是21世纪丰富的未充分开发的生物资源，其繁殖性能强、生长周期短、食性广，为一种可再生的生物资源。蝇蛆是当前研究热门的昆虫之一，具有生长快、产出高、养殖简单等特点；同时，蝇蛆可消耗畜禽粪便和餐厨垃圾等废弃物，有利于减少环境污染^[1]；此外，蝇蛆的粗蛋白质、不饱和脂肪酸和矿物质等含量丰富，氨基酸种类较齐全^[2-3]，且还能提取凝集素、几丁质和抗菌肽等生物活性物质^[4-7]。研究表明，畜禽对蝇蛆(粉)的养分利用率不亚于鱼粉、豆粕等^[8-10]，用蝇蛆及其制品适量替代饲粮中常规蛋白质饲料或其额外添加不会降低畜禽的生产力和健康水平，甚至还提高了动物生长或生产性能、提升肉蛋品质、增强机体抗氧化和免疫功能以及调节肠道菌群结构^[11-16]，可见，蝇蛆是一种颇具潜力的优质蛋白质饲料。本文阐述了蝇蛆的营养特性，在参考国内外最新研究成果的基础上综述了蝇蛆及其制品在畜禽生产中的应用效果，并对蝇蛆在未来养殖业中的应用前景进行展望，以期为蝇蛆更好的应用于养殖业及学者们的进一步研究提供参考。

1 蝇蛆的营养特性

蝇蛆营养丰富，其营养成分的含量因食物来源不同存在一定差异。蝇蛆干粉粗蛋白质含量为50%~65%，必需氨基酸含量占总氨基酸的44%~48%。由表 1可知，蝇蛆粉中粗蛋白质、赖氨酸、缬氨酸和苯丙氨酸含量高于豆粕；苏氨酸、缬氨酸、苯丙氨酸和色氨酸含量高于鱼粉，赖氨酸含量接近鱼粉。另有学者指出蝇蛆粉的氨基酸组成与鸡蛋相似^[17]。脂肪方面，蝇蛆粉粗脂肪含量在14%左右，不饱和脂肪酸含量高达59.85%，必需脂肪酸含量约为26.28%，特别是亚麻油酸含量高^{[2, 12]}。此外，蝇蛆粉中矿物质含量较丰富，其中锌、锰、镁、钠、磷的含量为豆粕、鱼粉和血粉的数倍(表 1)。

一些学者评估了蝇蛆(粉)替代常规蛋白质饲料后对畜禽饲粮养分消化率的影响。Ji等^[18]报道，用5%的蝇蛆粉等量替代基础饲粮中的血浆蛋白粉显著提高了29~56日龄断奶仔猪蛋氨酸回肠末端表观消化率，且对饲粮干物质、粗蛋白质和其他氨基酸的表观消化率无负面影响；Kovitvadhi等^[8]使用来自樱桃谷鸭消化道的粗酶提取物对常规蛋白质饲料和蝇蛆进行体外消化试验，结果表明，蝇蛆有机物和粗蛋白质的消化率显著高于鱼粉、去皮豆粕和普通豆粕；Zuidhof等^[10]在火鸡上的研究表明，蝇蛆粉粗蛋白质和多种氨基酸的表观消化率高于豆粕；Hall等^[19]研究指出，肉仔鸡对鱼粉和蝇蛆粉所有氨基酸的表观回肠消化率和真回肠消化率均无显著差异；另外，Khan等^[9]报道，用2%、3%的蝇蛆粉替代豆粕显著提高了肉仔鸡对饲粮代谢能的表观利用率。综上，用蝇蛆(粉)适量替代常规蛋白质饲料不会对畜禽饲粮养分消化率产生负面影响，甚至还提高了某些养分的消化率。

近几年，学者们对蝇蛆提取物及其功能开展了广泛研究，其中研究较多的提取物有凝集素、水解物和抗菌肽等。Zhou等^[4]从蝇蛆中获得了2种新型C型凝集素，并发现它们具有抗病毒活性，是一种治疗流感的候选药物；Li等^[17]研究指出，蝇蛆水解物具有较强的抗氧化活性。抗菌肽是当前蝇蛆提取物的研究热点，Guo等^[20]鉴定了1种蝇蛆肽，并发现其能显著抑制白色念珠菌的细胞毒性；Zhang等^[5]报道，蝇蛆肽Mdc对鼠伤寒沙门氏菌诱导的小鼠结肠炎症和氧化应激有明显抑制作用，且能调节肠道菌群结构；此外，Chu等^[21]发现，蝇蛆低分子质量肽可能通过调节肠道微生物来发挥抗腹泻作用；接着，Pei等^[6]对蝇蛆肽MDAP-2的抗菌机制进行了研究，指出其是通过引起细菌的细胞质膜去极化、增加细胞膜通透性和扰乱细胞膜结构完整性来发挥其抗菌作用。最近，Chu等^[22]探讨了蝇蛆低分子质量肽的安全性，表明其对家犬心血管和呼吸道均无毒性作用；Li等^[23]通过在大鼠上进行13周重复剂量亚慢性毒性试验，证实了蝇蛆提取物的安全性。综上，蝇蛆提取物具有抗氧化、抗菌、抗病毒和免疫调节等生物活性^[24-27]，且可初步认定是安全的，其在医学上已有较多应用，但目前关于蝇蛆提取物在动物生产中的研究及其在养殖业中的应用相对较少，值得探讨。

2 蝇蛆及其制品在畜禽生产中的应用 2.1 部分替代蛋白质饲料，改善畜禽生长或生产性能

研究表明，蝇蛆及其制品能够部分替代饲粮中鱼粉、豆粕等而不影响畜禽生长或生产性能，甚至还能提高动物的生产力；此外，饲粮额外添加适量蝇蛆及其制品可提高畜禽的生长或生产性能，增加养殖收益(表 2)，这可能与其提高了饲粮养分利用率、机体抗氧化和免疫性能以及肠道健康水平有关。综合前人的研究结果可知，蝇蛆在饲粮中的添加水平或替代常规蛋白质饲料的比例因动物种类及生产阶段、蝇蛆添加形式、所替代常规蛋白质饲料种类等的不同存在较大差异，养殖生产中需要综合考虑上述因素合理应用蝇蛆及其制品。

2.2 改善肉鸡屠宰性能，提升产品品质

研究证实，饲粮添加蝇蛆及其制品能够改善家禽产品品质。饲粮添加5%的蝇蛆粉显著提高了寿光鸡的屠宰率，降低腹脂率和肌肉粗脂肪含量，提高胸肌和腿肌中粗蛋白质、钙、磷、铁和锌含量，同时增加胸肌和腿肌的总体评分^[31]；Pieterse等^[33]报道，用10%的蝇蛆粉替代基础饲粮中部分全脂大豆提高了肉仔鸡的胴体重、胸肌率、腿肌率，降低了胸肌的红度值和滴水损失，且对肉品质的改善效果优于鱼粉；Khan等^[9]报道，用2%、3%的蝇蛆粉替代豆粕不同程度上改善了肉仔鸡鸡肉的感官品质；其他学者也指出，饲粮添加蝇蛆粉可改善肉鸡屠宰性能，提高鸡肉总氨基酸中必需氨基酸、呈味氨基酸和不饱和脂肪酸的比值以及鲜味氨基酸的含量^{[2, 28]}。以上试验结果说明，饲粮添加蝇蛆粉能改善肉鸡的屠宰性能和鸡肉品质。

此外，饲粮添加蝇蛆也能改善鸡蛋品质。用蝇蛆粉代替鱼粉后显著降低了鸡蛋蛋黄中胆固醇含量，提高了蛋黄比例和蛋黄与蛋白比率^[34]；给蛋鸡饲喂鲜蝇蛆[20或25 g/(只·d)]显著提高了鸡蛋中必需氨基酸、锌、钙、ω-3多不饱和脂肪酸和维生素A、维生素E、维生素B₁₂含量以及必需氨基酸与非必需氨基酸的比值^[28]。上述研究表明，用蝇蛆粉部分替代蛋鸡饲粮中常规蛋白质饲料或额外添加蝇蛆均能改善蛋品质。上文中提到动物对蝇蛆粉中粗蛋白质、氨基酸等养分的利用率高，甚至高于豆粕、鱼粉，饲喂蝇蛆粉有利于动物获得足够的养分尤其是蛋白质。另有研究指出，饲粮添加蝇蛆制品能够降低肉鸡血清尿素氮含量，提高总蛋白含量^[30]；饲喂鲜蝇蛆可降低蛋鸡血清甘油三酯含量，提高高密度脂蛋白胆固醇含量^[35]。以上研究结果提示蝇蛆及其制品可能利于机体氮的沉积和蛋白质合成，减少氨基酸分解，并能调节机体脂质代谢(与其含有几丁质等活性物质有关)。

综上，蝇蛆对动物屠宰性能和肉、蛋品质的改善作用与其养分利用率高、可调节机体蛋白质及脂质代谢有关。但目前关于蝇蛆及其制品对特禽、猪肉品质影响的研究非常少，且尚未有关于蝇蛆对畜禽产品品质调控分子机制的研究，值得探讨。

2.3 增强机体免疫和抗氧化功能

免疫器官指数是评价动物免疫机能的重要指标。研究指出，饲粮添加蝇蛆粉能提高肉鸡法氏囊和脾脏指数^[32]；添加0.2%、0.5%的蝇蛆制品可不同程度地提高黄羽肉仔鸡的法氏囊、胸腺和脾脏指数^[30]。免疫球蛋白(Ig)A、IgG、IgM是动物直接参与体液免疫反应的主要免疫分子。研究指出，饲粮添加鲜蝇蛆可显著提高蛋种鸡血清IgG和白蛋白含量^[35]；用蝇蛆替代饲粮中50%鱼粉提高了断奶仔猪外周血液T淋巴细胞和B淋巴细胞阳性率^[36]，提示添加蝇蛆可能利于增强动物体液免疫和细胞免疫功能。当肝细胞受损或肝功能异常时动物血液中碱性磷酸酶、谷丙转氨酶、谷草转氨酶的活性提高。研究表明，饲粮添加蝇蛆粉能显著降低肉鸡血清中上述3种酶的活性^{[11, 32]}；类似的，添加0.5%的蝇蛆肽、脱脂蝇蛆粉和蝇蛆酶解物均显著降低了肉鸡血清谷丙转氨酶活性^[30]，提示其有益于维护动物肝脏功能。

此外，蝇蛆及其制品也能改善动物机体抗氧化性能。饲粮添加0.5%蝇蛆肽显著提高了肉鸡血清过氧化氢酶、超氧化物歧化酶活性，降低了丙二醛含量^[30]；用蝇蛆粉或蝇蛆培养残料代替饲粮中部分豆粕显著提高了蛋鸡血清抗氧化酶活性，降低了丙二醛含量^[11]；此外，He等^[37]探讨了蝇蛆粉抗氧化作用的分子机制，表明其可能机制是通过调控c-Jun氨基末端激酶和p38-丝裂原活化蛋白激酶信号通路发挥作用。综上，用蝇蛆及其制品部分替代饲粮中的鱼粉或豆粕对畜禽机体的抗氧化和免疫性能不会产生负面影响，甚至一定程度上增强了机体的抗氧化和免疫功能，这可能是其替代部分蛋白质原料或额外添加后提高动物生产性能的潜在原因之一。另外，饲粮额外添加蝇蛆及其制品(尤其蝇蛆肽)能够提升畜禽抗氧化和免疫机能，这与蝇蛆含有溶菌酶、几丁质和抗菌肽等活性成分有关，它们具有抗菌、抑炎和调节脂质代谢等作用，能够减少有害物质对动物内脏器官如肝脏和机体免疫、抗氧化系统造成的损害。

2.4 调节肠道菌群结构

研究指出，用3%蝇蛆粉或3%蝇蛆培养残料替代饲粮中部分豆粕显著降低了蛋鸡盲肠内容物pH和大肠杆菌、沙门氏菌数量，提高了乳酸杆菌、双歧杆菌和拟杆菌数量^[11]；类似的，用蝇蛆肽替代基础饲粮中鱼粉显著降低了黄羽肉仔鸡肠道大肠杆菌和沙门氏菌数量，提高了乳酸杆菌和双歧杆菌数量^[37]；另有研究表明，蝇蛆抗菌肽可提高肉鸡小肠乳酸杆菌和肥大细胞数量，促进回肠黏膜转化生长因子-β4的表达，能够替代庆大霉素治疗鸡白痢病^[38]。以上研究结果说明，饲粮添加蝇蛆及其制品能够优化动物肠道微生态环境，提高肠黏膜免疫力，这与其含有溶菌酶、抗菌肽等抗菌活性成分有关，提示蝇蛆及其制品(尤其是蝇蛆肽)可作为一种潜在的抗生素替代品。但目前关于蝇蛆及其制品对畜禽肠道功能影响的研究很少，且现有的研究主要集中于探讨其对肠道菌群的影响，对于肠道菌群的研究今后可深入探究其对机体养分代谢的影响与肠道菌群的潜在联系；此外，也需要借助现代分子生物学方法探究蝇蛆对动物肠道屏障功能的调控作用及其机制，以便从肠道健康角度进一步揭示其改善动物生产性能的分子机制。

3 小结与展望

目前蝇蛆作为蛋白质饲料的利用多局限于鲜饲或干粉，其一些重要的生理功能可能没有充分发挥出来；有限的研究表明，蝇蛆及其制品能够调节畜禽肠道菌群结构，同时由于其可提取抗菌肽和溶菌酶等抗菌活性成分，可作为一种潜在的抗生素替代品；另外，有关蝇蛆在畜禽生产中作用机制的研究很少，今后尚需在以下几方面开展系统、深入地研究：1)制定一套完备的蝇蛆饲养规程和加工工艺流程，并加大其深加工技术的开发力度，不断提高蝇蛆的综合利用率；2)全面评估蝇蛆及其制品作为动物蛋白质饲料的安全性；3)探讨蝇蛆在不同种类动物及不同生产阶段饲粮中替代常规蛋白质饲料的适宜比例，为制订其应用于动物饲粮配方中的参考标准积累更多资料；4)进一步研究其对动物产品品质的影响及其作用机制；5)探究不同动物饲粮中蝇蛆制品(尤其蝇蛆肽)替代抗生素的应用效果和适宜添加量，并重点关注其调节肠道功能的作用及机制。

畜禽粪便、餐厨垃圾等可用来饲养蝇蛆，能够减少这些废弃物对环境造成的污染。利用蝇蛆发展养殖业既有利于缓解蛋白质饲料资源的短缺、促进养殖业的可持续发展，又可为减少环境污染、保护生态环境开辟一条新的路径。随着蝇蛆饲养规程和深加工工艺的不断完善、提升以及其在动物生产中应用研究的不断推进、深入，蝇蛆及其制品将在未来养殖业中扮演重要的角色。