近年来，随着奶制品和肉产品的消费量逐渐增大，我国奶牛以及肉牛、肉羊养殖业正逐步向规模化、集约化养殖模式发展。生产者为了追求高产，以谷物淀粉为主要能量饲料的高精料饲粮在动物生产中的应用比例不断增大。然而，这种高精料的饲喂方式在提高动物生产水平的同时，有可能诱发瘤胃酸中毒，导致瘤胃微生物区系失衡，诱发炎症、蹄病和乳脂下降等^[1-3]。对谷物进行预处理可以在一定程度上提高谷物的消化率和利用率，同时也可预防和缓解瘤胃酸中毒，目前对谷物的预处理主要有3种方式：物理处理(如膨化、烘烤、制粒、蒸汽滚压、蒸汽压片等^[4])、化学处理(如碱处理^[5]、甲醛处理^[6]、氨处理^[7]等)和生物学处理(如酶处理^{[4, 8]})。物理处理谷物通常需要各种专业设备，成本较高，并且部分物理加工方式可能会加快谷物在瘤胃内的发酵，诱发瘤胃酸中毒；碱处理谷物通常会导致谷物中必需氨基酸(半胱氨酸和赖氨酸)的含量下降^[9]，维生素E的含量低于检测限^[5]，并且长期食用氢氧化钠会导致奶牛肾脏中毒以及土壤盐渍化^[10]；甲醛处理谷物通常会影响谷物蛋白质的降解性，降低瘤胃氨氮和血液尿素氮的含量以及与微生物氨基酸代谢相关的支链挥发性脂肪酸(volatile fatty acids，VFA)的浓度^[11]；酶处理谷物通常由于其高成本以及作用效果有限而难以推广。近年来，运用有机酸处理谷物在调控瘤胃发酵、缓解瘤胃酸中毒方面显示出了积极的意义。本文综述了有机酸处理谷物的潜在作用机理以及对反刍动物瘤胃发酵、养分代谢及生产性能的影响，旨在为利用有机酸处理谷物预防和缓解瘤胃酸中毒提供理论依据。

1 有机酸处理谷物的作用机理

长期以来，有机酸作为一种替代抗生素的优质饲料添加剂，广泛应用于畜牧生产中。例如，青贮饲料中一般会添加甲酸、丙酸及其盐类来改善青贮效果^[12]，同时反刍动物饲粮中添加适量的苹果酸、琥珀酸或天门冬氨酸及其盐类对促进机体的消化吸收具有积极作用，且大部分的有机酸如柠檬酸、苹果酸、乳酸和乙酸等，作为动物体内代谢的中间产物，不会对机体产生毒副作用，且能对瘤胃发酵调控起到积极作用^[13]。最近有研究表明，有机酸不仅可以用作饲料添加剂，还可直接作用于反刍动物的谷物精料，通过增加精料中的瘤胃抗性淀粉(rumen resistant starch, RRS)的含量来改善瘤胃发酵，提高瘤胃pH等，从而在缓解瘤胃酸中毒方面发挥重要的作用^[14]。谷物中瘤胃抗性淀粉和瘤胃非抗性淀粉在反刍动物体内的消化吸收途径见图 1。

谷物淀粉颗粒周围环绕的蛋白质基质能够对谷物淀粉提供有效保护，从而增加其瘤胃降解抗性。有研究发现，单宁酸可能会与大麦淀粉周围的蛋白质以及构成胚乳细胞基质的结构多糖发生相互作用，从而增强对大麦淀粉的保护作用，减缓大麦谷物在瘤胃中的降解率^[15]。同时，Qiu等^[16]研究证明柠檬酸能够影响小麦谷蛋白的二级和三级构象，从而提高了其表面的疏水性，而柠檬酸对玉米谷蛋白构象的影响可能是增加玉米瘤胃降解抗性的另一个重要原因。但是，也有研究发现，有机酸处理对淀粉瘤胃降解抗性的提高可能是从分子水平引起的，有机酸处理淀粉可能会使高度分化的支链淀粉分子线性化，因此限制了酶解速率，从而提高淀粉的瘤胃降解抗性^[17]。另外，有机酸本身可能对瘤胃微生物区系产生影响。Castillo等^[13]研究发现多种有机酸如苹果酸和富马酸等均能刺激瘤胃反刍兽新月型单胞菌的增殖，从而提高其利用乳酸的效率。

2 有机酸处理谷物对反刍动物的影响 2.1 对瘤胃发酵的影响

大量的研究表明，有机酸处理谷物可以调控瘤胃发酵，改善瘤胃pH。Deckardt等^[18]用乳酸处理大麦谷物的瘤胃体外发酵的结果显示，乳酸处理组体外发酵液中短链脂肪酸(short chain fatty acids, SCFA)的浓度显著降低，并且支链脂肪酸的浓度下降。Iqbal等^[19]发现，饲喂经1%乳酸浸泡的大麦谷物，奶牛瘤胃pH、乙酸与丁酸占SCFA的摩尔比例提高，而瘤胃中SCFA浓度与丙酸占SCFA的摩尔比例降低。Shen等^[20]研究了0.5%浓度柠檬酸处理玉米对奶山羊瘤胃酸中毒的影响，结果发现，柠檬酸处理组山羊瘤胃pH的平均值和最低值均显著高于对照组，并且显著降低了瘤胃pH低于5.6的时长。Iqbal等^[21]同样发现饲喂经1%浓度乳酸浸泡并热处理的大麦谷物后奶牛瘤胃在最密集发酵阶段的pH均高于5.8。Gruber等^[22]研究结果表明，饲喂1%浓度乳酸处理的大麦谷物同样能降低初产母牛瘤胃pH低于5.8的持续时间。谷物籽实由于富含淀粉和蛋白质，被大量饲喂给高产奶牛，经常导致消化代谢紊乱，诱发亚急性瘤胃酸中毒(subacute rumen acidosis, SARA)。未经处理的大麦淀粉有80%~90%会在瘤胃内降解，且发酵速度快。用有机酸处理谷物可显著提高奶牛瘤胃pH，使饲喂后瘤胃pH一直维持在5.8以上，并降低瘤胃中SCFA浓度，调控瘤胃发酵模式，从而降低奶牛瘤胃酸中毒的风险。

有机酸处理谷物能在一定程度上调控瘤胃微生物区系。Deckardt等^[18]发现用1%浓度乳酸处理大麦可以显著增加体外瘤胃液中菌群数量，并且有增加梭菌属Ⅳ(Clostridium Ⅳ)以及梭菌属ⅩⅣ(Clostridium ⅩⅣ)比例的趋势，而原生动物基因拷贝数以及普雷沃氏菌属(Prevotella)的比例与对照相比较则显著降低。作为瘤胃中纤维降解细菌之一的梭菌属比例的增加有助于提高瘤胃对纤维的降解能力，而淀粉降解菌普雷沃氏菌属比例的降低则能减缓淀粉在瘤胃中的降解速率。Metzler-Zebeli等^[23]饲喂奶牛乳酸处理的大麦后发现，瘤胃中产琥珀酸丝状杆菌(Fibrobacter succinogenes)的增殖受到抑制，但是促进了瘤胃中黄色瘤胃球菌(Ruminococcus flavefaciens)和白色瘤胃球菌(Ruminococcus albus)的增殖，并且乳酸处理谷物对嗜淀粉瘤胃杆菌(Ruminobacter amylophilus)、乳酸杆菌(Lactobacillus)以及埃氏巨球形菌(Megasphaera elsdenii)的增殖均有促进作用。瘤胃中主要的纤维降解菌黄色瘤胃球菌和白色瘤胃球菌，以及主要的乳酸利用菌埃氏巨球形菌数量的增加对提高瘤胃pH、缓解瘤胃酸中毒有重要作用。然而，Mickdam等^[24]研究结果表明，饲喂经5%浓度乳酸处理的大麦谷物对奶牛瘤胃总菌群相对丰度没有影响，但是与对照相比较，乳酸处理显著增加了普雷沃氏菌属(Prevotella)在瘤胃液以及瘤胃食糜中的相对丰度，并且降低了瘤胃液中梭菌属Ⅳ以及瘤胃食糜中反刍兽新月形单胞菌(Selenomonas ruminantium)的相对丰度。这与Deckardt等^[18]的试验结果相反，同一种有机酸处理谷物对瘤胃微生物产生不同的影响，推测有机酸的浓度可能是主要的影响因素。

Harder等^[25]用有机酸处理2种不同磷水平的谷物饲粮后发现，在低磷饲粮组中，柠檬酸处理大麦后增加了体外瘤胃液中普雷沃氏菌属的丰度，其丰度与补充无机磷的高磷饲粮组相同。这表明有机酸处理有可能弥补体外无机磷补充的不足。因此，有机酸处理可以降低对饲粮中无机磷的补充，从而减少高产反刍动物的磷排放。此外，有研究发现，有机酸不仅可以调控瘤胃微生物区系，还能有效降低饲粮中常见的霉菌毒素的浓度^[26]。

2.2 对养分消化代谢的影响

有机酸处理可能会提高谷物的营养价值。体外研究结果表明，有机酸处理后的大麦中粗灰分和中性洗涤纤维(neutral detergent fiber，NDF)的含量下降，其原因可能是有机酸处理使植酸的水解程度更大，而瘤胃抗性淀粉以及可溶性纤维的含量增加^{[8, 27]}。Harder等^[27]发现，有机酸处理大麦显著降低了大麦中粗蛋白质(crude protein，CP)的含量，可能是有机酸处理将主要由非蛋白氮或小肽组成的可溶性蛋白质组分洗去。因此，CP含量的降低可能并未降低谷物中蛋白质的质量。在反刍动物中，这一效应可能有利于降低氨的损失，增加大麦瘤胃不可降解蛋白质的含量，从而提高氮的利用效率。有机酸处理后大麦这些化学成分的变化可能有助于提高大麦的健康价值。

Deckard等^[18]研究发现，饲喂乳酸或单宁酸处理的大麦后瘤胃有机物和CP的降解率显著下降，这与Martinez等^[15]的原位降解试验(in situ degradation trial)结果一致。然而也有研究表明，乳酸和柠檬酸处理大麦对大麦的瘤胃干物质和CP的降解率并没有显著影响，但是能显著提高纤维的降解率^[28]。Khol-Parisini等^[29]和Metzler-Zebeli等^[23]同样发现，乳酸处理谷物对谷物中粗灰分、CP及NDF的降解率并没有显著影响，但是提高了谷物中干物质在瘤胃中的降解率。同一种有机酸对大麦的处理产生了不同的结果，可能是有机酸的浓度、处理时间及处理温度不同引起的。因此，将来有必要对有机酸处理工艺做深入研究，找到最佳的处理工艺可能是有机酸在反刍动物饲粮中应用的关键。

2.3 对生产性能的影响

研究表明，有机酸处理谷物会对奶牛的生产性能产生一定的影响。Iqbal等^[19]用0.5%或1.0%乳酸(lactic acid, LA)处理大麦后发现，奶牛的干物质采食量(dry matter intake, DMI)不受乳酸处理的影响，但是饲喂乳酸处理饲粮的奶牛乳脂含量显著增加，并且牛奶中脂肪与蛋白质的比例有增加的趋势。Shen等^[20]用柠檬酸处理玉米谷物后发现，柠檬酸处理对奶牛的DMI及实际产奶量均没有产生显著影响，但有提高乳脂含量和4%乳脂校正乳产量的趋势。Kazemi-Bonchenari等^[28]也发现，柠檬酸处理大麦对荷斯坦犊牛的采食量没有产生显著影响，但是可以显著增加日增重以及料重比。其原因可能是由于有机酸处理谷物改变了谷物淀粉的消化位点，促使更多的淀粉在小肠中被酶解为葡萄糖而直接被机体吸收利用，从而提高了能量利用效率以及乳脂的含量。然而，也有试验发现，仅用乳酸或乳酸与加热联合处理大麦对奶牛的DMI、体重、体重变化、产奶量以及乳成分均没有显著影响^[22]，并且用高浓度的乳酸处理大麦后反而降低了奶牛的采食量^[30]。

3 小结与展望

对谷物籽实进行有机酸处理，以提高过瘤胃淀粉的量，不仅有助于保证瘤胃健康，也可提高淀粉能量的利用效率，从而改善反刍动物健康状况和生产性能。并且，有机酸可以有效降低饲粮中常见的霉菌毒素的浓度，从而减少动物对饲粮的应激反应。此外，有机酸处理谷物似乎可以保证瘤胃微生物和宿主瘤胃对磷的需求，可以节约无机磷源，减少磷污染。同时，有机酸处理谷物在动物产品中不会有任何残留，对提高食品的安全方面有着重要意义。然而，目前对有机酸处理谷物的研究大多集中在柠檬酸和乳酸，关于其他有机酸的报道较少。并且，有机酸处理谷物确切的作用机制还不是很明确。有机酸处理谷物虽然在反刍动物上有作用，但是仍需进一步的试验优化处理工艺。另外，有机酸处理谷物的成本也需要综合评估。总之，有机酸处理谷物在反刍动物饲粮中的应用仍需进一步的探索。