2. 北京龙科方舟生物工程技术有限公司, 北京 100193;
3. 重庆市畜牧科学院动物营养研究所, 重庆 402460
2. Beijing Longkefangzhou Bio-Engineering Technoligy Co., Ltd., Beijing 100193, China;
3. Institute of Animal Nutrition, Chongqing Academy of Animal Sciences, Chongqing 402460, China
随着我国饲料资源的日趋紧张及抗生素的禁用，积极寻找健康多元化的饲料资源及安全高效的饲料生产模式，成为了畜牧工作者亟待解决的首要任务[1-5]。发酵饲料作为一种新型、绿色的环境友好型饲料，制作过程中有益微生物大量繁殖，可将饲料中蛋白质分解为氨基酸及小分子的肽，淀粉分解发生糖化、酸化，兼备微生态制剂、酶及糖化处理的功能[6-7]。然而，发酵饲料在畜禽上应用的研究结果并非十分一致。大多研究表明，发酵饲料对畜禽日增重、饲料转化效率、免疫功能及肠道健康等方面均体现出一定的促进作用[8-12]。另有结果显示，饲料中蛋白质经发酵脱羧产生生物胺，其过度积累将导致饲料适口性降低及氨基酸的不可逆损失[13]。发酵饲料制作工艺的不同，是其饲用效果呈现多样性的重要原因，亦是其功能性评价成败的关键[14-15]。因此，本试验采用固体发酵工艺制备固态发酵醋糟饲料(solid-state fermentation vinegar dregs，SFVD)，并研究其对育肥猪生长性能、养分表观消化率、血清指标及粪便中挥发性脂肪酸(volatile fatty acids，VFAs)含量的影响，以期为新型生物饲料的研发与应用提供数据参考。
1 材料与方法 1.1 试验材料发酵菌种：布拉式酵母菌(Saccharomyces boulardji)、植物乳杆菌(Lactobacillus plantarum)及地衣芽孢杆菌(Bacillus licheniformis)均由北京龙科方舟生物工程技术有限公司提供。
胰蛋白胨、酵母提取物购于英国Oxoid公司，氯化钠(NaCl)、葡萄糖购于国药集团化学试剂有限公司，乳酸细菌培养基(MRS培养基)购于北京奥博星生物技术有限公司。溶菌肉汤培养基(LB培养基)、酵母浸出粉胨葡萄糖琼脂培养基(YPD培养基)组成见表 1。
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表 1 LB和YPD培养基的组成 Table 1 Composition of LB and YPD culture medium |
选择体况相近[(59.04±0.33)] kg的健康“杜×长×大”三元杂交育肥猪60头，随机分为2个组，每组3个重复，每个重复10头猪，各重复间初始体重差异不显著(P>0.05)。基础饲粮参考NRC(2012)营养需要配制，基础饲粮组成及营养水平见表 2。对照组饲喂基础饲粮+150 mg/kg土霉素钙，试验组饲喂基础饲粮+5%的SFVD。自由采食和饮水，预试期6 d，正试期35 d。
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表 2 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 2 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) |
试验开始前对猪舍进行全面清扫、消毒，试验期间每周进行1次猪舍消毒。猪舍内环境温度维持在20~25 ℃，相对湿度为65%。猪只管理和免疫按常规进行。动物试验于2018年12月6日至2019年1月10日在重庆市畜牧科学院动物营养研究所进行。
1.3 SFVD的配制据课题组前期研究结果，试验对SFVD制备工艺进一步优化：植物乳杆菌、地衣芽孢杆菌及布拉式酵母菌液分别接种于液体MRS(37 ℃静置培养16 h)、LB(37 ℃、220 r/min培养16 h)和YPD培养基(30 ℃、200 r/min培养24 h)培养后，分别以1%接种量接种于发酵罐中，控制罐压、通气量、溶氧、pH及温度等条件。装袋密封，室温厌氧发酵5 d。饲料需于开袋后15 d内使用完毕，随用随取，随取随封，严防二次发酵及霉菌污染。发酵菌种的培养均采用先摇瓶、后发酵罐的扩繁模式。发酵罐容积50 L，植物乳杆菌和地衣芽孢杆菌培养基添加量为35 L/罐，布拉式酵母菌培养基添加量为30 L/罐。布拉式酵母菌培养过程中，当溶氧解含量开始回升时，补料5 L，流速控制为30 mL/(h·L)。菌种的培养工艺详见表 3，生物饲料组成及营养水平见表 4。
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表 3 菌种的培养工艺 Table 3 Production process of bacteria |
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表 4 SFVD组成及营养水平 Table 4 Composition and nutrient levels of the SFVD |
每天记录仔猪采食量，试验前后对仔猪进行称重，并根据以上数据计算平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)和料重比(F/G)。
1.4.2 常规养分含量的测定粪样、饲料样中的干物质(DM)含量采用105 ℃烘干法(GB/T 6435—2006)测定，粗蛋白质(CP)含量采用凯氏半微量定氮法(GB/T 6432—1994)测定，粗脂肪(EE)含量采用索氏乙醚提取法(GB/T 6433—2006)测定，粗灰分(Ash)含量采用550 ℃灰化法(GB/T 6438—2007)测定，粗纤维(CF)含量参照GB/T 6434—2006/ISO 6865 2000的方法测定；铬含量参照GB/T 13088—2006的方法，经湿法消解(硝酸加高氯酸)处理后，使用原子吸收光谱仪(日立-Z-5000，日立集团，日本)测定。
1.4.3 养分表观消化率的测定在正试期第30~35天的饲粮中添加0.3%的三氧化二铬(Cr2O3)作为外源指示剂，测定养分表观消化率。3 d预试期后，于试验期第33~35天，每天从每个重复中选取有代表性的粪样约200 g，-20 ℃保存。将3 d的粪样混合均匀，一部分用于VFA含量的测定；一部分置于65 ℃烘箱中72 h，回潮24 h后，粉碎样品过40目，按照四分法取样500 g，-4 ℃保存待测。
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于正试期第35天晨饲前，每个重复选择3头猪，空腹经前腔静脉采血15 mL于真空促凝采血管中，倾斜静止30 min后，4 000 r/min离心10 min，分离血清，-20 ℃保存，用于血清生化、抗氧化及免疫指标的测定。
谷草转氨酶(aspartate aminotransferase，AST)、谷丙转氨酶(alanine aminotransferase，ALT)、碱性磷酸酶(alkaline phosphatase，ALP)活性及总蛋白(total protein，TP)、胆固醇(cholesterol，CHOL)、甘油三酯(triglyceride，TG)、高密度脂蛋白(high density lipoprotein，HDL)、低密度脂蛋白(low density lipoprotein，LDL)、尿素氮(urea nitrogen，UN)含量使用COBUS MIRA Plus自动生化分析仪测定。
化学比色法测定谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase，GSH-Px)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)和过氧化氢酶(catalase，CAT)活性以及丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量，酶联免疫吸附法测定免疫球蛋白A(immunoglobulin A，IgA)和免疫球蛋白G(immunoglobulin G，IgG)含量，所用试剂盒购于南京建成生物工程研究所，并严格按照试剂盒说明书操作。
1.5 数据处理试验数据采用SAS 9.2软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，组间差异性及趋势性判定标准分别为P＜0.05和0.05≤P < 0.10。
2 结果与分析 2.1 SFVD对育肥猪生长性能的影响由表 5可见，与对照组相比，基础饲粮中添加5%的SFVD对育肥猪ADFI具有一定的促进趋势(P=0.056)，对ADG和F/G均没有显著影响(P>0.05)。
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表 5 SFVD对育肥猪生长性能的影响 Table 5 Effects of SFVD on growth performance of finishing pigs |
由表 6可见，与对照组相比，基础饲粮中添加5%的SFVD显著降低了育肥猪饲粮中DM、CP、OM和GE表观消化率(P＜0.05)，对EE表观消化率有一定的促进趋势(P=0.052)，对CF表观消化率没有显著影响(P>0.05)。
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表 6 SFVD对育肥猪养分表观消化率的影响 Table 6 Effects of SFVD on nutrient apparent digestibilities of finishing pigs |
由表 7可见，与对照组相比，基础饲粮中添加5%的SFVD显著提高了育肥猪血清AST活性(P＜0.05)，血清AST/ALT和HDL含量也呈现出一定的升高趋势(P=0.082和P=0.055)，对血清ALT、ALP活性及TP、UN、CHOL、TG和LDL含量没有显著影响(P>0.05)。
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表 7 SFVD对育肥猪血清生化指标的影响 Table 7 Effects of SFVD on serum biochemical indexes of finishing pigs |
由表 7可见，与对照组相比，基础饲粮中添加5%的SFVD显著提高了育肥猪血清GSH-Px活性(P＜0.05)，对血清SOD、CAT活性及MDA含量均没有显著影响(P>0.05)；血清IgA含量呈现出一定的升高趋势(P=0.077)，而对血清IgG含量没有显著影响(P>0.05)。
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表 8 SFVD对育肥猪血清抗氧化和免疫指标的影响 Table 8 Effects of SFVD on serum antioxidant and immune indexes of finishing pigs |
由表 7可见，与对照组相比，基础饲粮中添加5%的SFVD显著提高了育肥猪粪便中丙酸含量(P＜0.05)，粪便中甲酸和总挥发性脂肪酸(TVFA)含量也呈现出一定的升高趋势(P=0.071和P=0.054)，而对粪便中乳酸、乙酸、丁酸、异丁酸、戊酸和异戊酸含量没有显著影响(P>0.05)。
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表 9 SFVD对育肥猪粪便中VFA含量的影响 Table 9 Effects of SFVD on faecal VFA content of finishing pigs |
饲料经发酵处理后，可将饲料中的大分子有机物降解为更容易被机体利用的小分子物质，同时产生大量菌体蛋白及多种代谢产物。其中，乳酸及多种VFA的存在使其具备酸香味，从而改善饲料适口性，逻辑上利于动物生长性能的提高。然而，发酵饲料对动物生长性能及养分消化率方面的研究结论却并不十分一致。
众多研究表明，发酵饲料对育肥猪[16-18]、肉鸡[19-20]、肉兔[21]、朗德鹅[22]、羔羊[23]及肉牛[24]的生长性能及表观消化率均表现出良好的促进作用。周映华等[25]采用复合菌种(乳酸菌:酿酒酵母:枯草芽孢杆菌=1 : 1 : 1)对育肥猪全价饲料进行发酵，结果显示，发酵饲料与基础饲粮1 : 4混合使用，能够显著提高育肥猪的ADG和ADFI，降低F/G，同时显著提高饲粮中CP和CF的表观消化率，这与Hu等[26]的研究结果吻合。本试验结果发现，基础饲粮中添加5%的SFVD使饲粮适口性得到改善，进而提高了育肥猪的ADFI，这与前期众多报道一致。此外，基础饲粮中添加5%的SFVD对育肥猪的ADG和F/G均没有造成显著影响，可能与饲粮中DM、CP、OM和GE的表观消化率降低有关。研究表明，饲粮中CF水平每提高1%，反刍动物OM的消化率降低0.65%~0.70%，单胃动物降低1.35%~1.40%，且不同纤维源对营养物质消化率的影响不同[27]。本试验以醋糟和小麦麸为纤维源制作的SFVD(CF含量16.4%)，基础饲粮中添加5%的SFVD使育肥猪饲粮CF表观消化率提高了0.61%，OM表观消化率降低了1.69%，这可能与所选纤维源不可溶非淀粉多糖(insoluble non-starch polysaccharide，INSP)含量较高有关。饲粮中可溶性非淀粉多糖(soluble non-starch polysaccharide，SNSP)含量过高可造成食糜的营养屏障效应，而INSP含量过高使食糜流通速度加快，是导致营养物质消化率降低的重要原因。因此，不同制备工艺的生物饲料对育肥猪生长性能及养分表观消化率的影响不同，而有关纤维组分与养分表观消化率间的相关性及其作用机理的研究，尚需进一步证实。
3.2 SFVD对育肥猪血清生化指标的影响血清生化指标是反映机体代谢及各组织器官功能的间接体现。正常生理状态下，ALT和AST分别主要存在于胞质和线粒体中，尤以肝脏和心肌细胞中活性最高。当细胞受损时，胞膜通透性改变，大量的ALT和AST涌入血液，致使血液中ALT和AST活性升高[28]。因此，ALT和AST常被用作肝脏及心肌疾患检测的敏感指标。本试验条件下，基础饲粮中添加5%的SFVD显著提高了育肥猪血清AST活性，提示可能对心肌细胞产生了负面影响，但由于2组血清AST活性均处于较低水平，临床学意义不大，故在此不做冗余讨论。此外，在血清AST和ALT活性均未出现显著异常的前提下，AST/ALT的上升并不足以断定本研究过程中出现了肝损伤。
研究表明，饲喂发酵饲料能够提高猪血清TP和UN含量[29]，促进机体蛋白质的整体代谢，同时对血清ALP活性具有显著的促进作用[30]，提示发酵饲料的使用对猪的生长发育具有潜在的促进作用。而本研究发现，基础饲粮中添加5%的SFVD并未对育肥猪血清TP、UN含量及ALP活性造成显著影响，这可能与发酵饲料的原料、工艺及使用量密切相关。值得一提的是，试验组血清中HDL含量呈现出高于对照组的趋势，提示SFVD对育肥猪血脂代谢可能具有潜在促进作用，推测原因可能与VFA的大量产生有关，本研究结果与前人报道[31]基本一致。此外，本试验条件下，2组间血清ALP活性及TP、UN、CHOL、TG和LDL含量均未表现出统计学差异。
3.3 SFVD对育肥猪血清抗氧化和免疫指标的影响发酵饲料中含有丰富的微生物，可作为独立抗原，在刺激机体免疫系统和提高氧化应激能力等方面具有重要的作用。徐秀景等[32]试验表明，采用乳酸菌发酵饲料饲喂生长育肥猪，能够提高血清中GHS-Px等抗氧化物酶活性，增强机体抗氧化能力。本试验条件下，基础饲粮中添加5%的SFVD显著提高了育肥猪血清GSH-Px活性，而对血清SOD、CAT活性及MDA含量均未造成显著影响。本试验采用的SFVD含有丰富的植物乳杆菌(2.7×107 CFU/g)等益生菌，可通过与金属离子螯合，降低羟自由基前体的含量，也能产生GSH-Px、阿魏酸酯酶(FAE)以及还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)氧化酶，阻止高活性氧的形成，从而提高机体抗氧化能力。
此外，有研究表明，采用无抗生素发酵饲料饲喂断奶仔猪，可以通过增加小肠上皮间淋巴细胞、M细胞和CD3+ T细胞数量，进而提高小肠的黏膜免疫[33]。本研究发现，试验组血清IgA含量呈现出一定升高趋势，提示SFVD也可能对育肥猪的黏膜免疫具有潜在的促进作用，这与Ahmed等[34]的研究结果一致。尽管研究者对发酵饲料提高机体免疫功能的观点普遍认可，但其微生物与机体免疫间可能存在的对话机制仍有待畜牧工作者进一步探索。
3.4 SFVD对育肥猪粪便中VFA含量的影响肠道中微生物发酵产生的VFA主要以乙酸、丙酸和丁酸等短链脂肪酸(short-chain fatty acids，SCFAs)为主[35]。报道显示，VFA与肠上皮细胞的代谢、增殖分化[36-37]、肝脏的脂质代谢[37]等密切相关。值得强调的是，肠道中VFA总量的95%可被吸收代谢[39]，最高可提供宿主所需能量的9%[40]。本研究显示，基础饲粮中添加5%的SFVD显著提高了育肥猪粪便中丙酸含量，粪便中甲酸和TVFA含量也呈现出一定的升高趋势，而对粪便中乳酸、乙酸、丁酸、异丁酸、戊酸和异戊酸含量没有显著影响。推测可能与饲粮结构的改变有关，一方面，试验组相对较高的纤维水平，为动物后肠道产VFA菌群提供了良好的培养基质；另一方面也可能与SFVD自身含有的高活菌数及VFA有关，提示本工艺条件下的SFVD对肠道健康具有潜在的促进作用。
众多学者认为，VFA可通过降低肠道pH来抵御感染及致病菌的侵袭[41-42]。研究表明，饲喂发酵饲料可降低不同肠段肠杆菌科[43-44]和沙门氏菌[45]数量，提高乳酸杆菌[46]数量，推测原因为发酵饲料使肠道中乳酸及VFA含量增加，导致pH下降所致[47-48]。菌体细胞内酸解离导致pH下降，从而致使酶和质子动力泵坍塌，辅以阴离子自身的杀伤效应，达到破坏菌体的效果。诚然，pH对肠道微生物区系的稳定至关重要，而另有学者认为，解离的乳酸和VFA不能自由穿越菌体膜，因而肠杆菌科和沙门氏菌数量的减少只与未解离的部分有关[49]。尽管VFA对肠道健康的正面效应已被众多研究者普遍认可，但饲粮-菌群-VFA轴的相关性尚不十分明确。有关饲粮对宿主肠道微生物的调控机制研究，将是本课题组接下来的重要探究内容之一。
4 结论基础饲粮中添加5%的本工艺条件下制备的SFVD对育肥猪生长性能、肠道健康及免疫性能的提高具有潜在的促进作用。
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