2. 兰州大学草地农业科技学院, 兰州 730020;
3. 甘肃农业大学理学学院, 兰州 730070
2. College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China;
3. College of Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
早期补饲开食料能弥补羔羊断奶前营养的不足，并提高生产性能[1-2]。近年来，国内外对幼龄反刍动物开食料的研究较多，主要集中在开食料不同饲料组成[3-4]以及营养水平[5-6]对幼龄反刍动物生产性能、养分利用率和瘤胃发育的影响。据报道，高营养水平更有利于消化道的发育[7-8]，而且适宜比例的粗饲料可以增加羔羊消化道体积[2, 9]，对瘤胃微生物区系的建立有重要作用[3, 10-11]。但是幼龄反刍动物由于瘤胃功能不完善，对粗饲料的利用率不高，过量饲喂粗饲料又不利于瘤胃发育和动物生长[12-14]。开食料对小肠影响的报道较少而且也存在争议，研究发现羔羊或犊牛的饲粮由液态转换成固态后，不利于小肠形态的发育[15-17]；但也有研究报道早期补饲固体饲料可以促进羔羊小肠黏膜发育[18]，并且通过调节肠道微生物菌群结构降低断奶应激[19]。中性洗涤纤维(NDF)是评价粗饲料营养价值的重要指标，是饲料中被动物缓慢消化或者不被消化的部分，当开食料中NDF水平较高时，未被消化的纤维类物质随食糜进入小肠，而小肠不分泌纤维分解酶，这是否会影响肠道的发育，还需要进一步研究。因此，本试验通过研究开食料不同NDF水平对羔羊消化道组织形态和消化酶活性的影响，以期探究羔羊开食料适宜的NDF水平，为科学补饲提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验设计选取18只体况良好、健康、体重[(3.01±0.12) kg]相近的初生湖羊公羔，随机分为3组，每组6只羊。对照组随母羊哺乳，试验组随母羊哺乳同时于7日龄开始补饲NDF水平分别为15.13%(高NDF水平组)和10.00%(低NDF水平组)的开食料。所有羔羊在35日龄时屠宰，采集样品。屠宰前禁食12 h。
1.2 试验开食料按照试验设计配制高、低NDF水平开食料，开食料组成及营养水平见表 1。开食料为颗粒饲料，制粒机环模直径2.5 mm，压缩比1 : 6。
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表 1 开食料组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of starters (DM basis) |
羔羊随母羊群饲，对照组全期自由哺乳，试验组羔羊7日龄时，分别在每天08:00—11:00和14:00—17:00与母羊隔离，在补饲栏自由采食开食料，自由饮水，其余时间随母羊哺乳。依照羊场免疫制度对羔羊进行免疫注射，每10 d将圈舍彻底消毒1次。记录羔羊和母羊疾病发生情况。羊舍为密闭双列式有运动场的羊舍，舍内装有红外线灯用于羔羊保温，试验期间羊舍平均温度为早：-6.2 ℃，中：-4.1 ℃，晚：-8.1 ℃，平均相对湿度为51%。
1.4 样品采集与指标测定 1.4.1 开食料营养水平测定参照GB/T 6435—2014的方法测定水分含量，并计算干物质含量[21]。参照GB/T 6432—2018采用凯氏半微量法测定粗蛋白质含量[22]。参照GB/T 20806—2006[23]采用RingbioTM 2000型纤维分析仪测定中性洗涤纤维(NDF)含量。参照GB/T 6436—2018[24]采用乙二胺四乙酸络合快速滴定法测定法测定钙含量。参照GB/T 6437—2018[25]采用钼黄显色光度法测定磷含量。
1.4.2 瘤胃和小肠组织形态观察羔羊35日龄时，每组取6只羊，颈静脉放血致死，取出瘤胃、网胃、瓣胃、皱胃、十二指肠、空肠、回肠。分别在瘤胃腹囊、网胃底、瓣胃和皱胃的胃底腺区取近1 cm×1 cm组织样品；从十二指肠近端(5 cm处)、空肠中段、回肠中段取近1 cm的肠段，用生理盐水冲洗干净，放置于10%的甲醛溶液中固定。固定好的样品经不同浓度酒精逐级脱水石蜡包埋，切成5 μm的切片，苏木精-伊红(HE)染色后，在4×10倍光镜(Motic BA200)下观测胃室和肠道形态结构，并利用Image-pro plus 6.0软件测定绒毛长度、隐窝深度和肌层厚度。每个样品观察3个非连续切片，每张切片选择3个视野，每个视野分别测定5组数据。
1.4.3 瘤胃和小肠内容物酶活性测定羔羊屠宰后，分别采集瘤胃液(4层纱布过滤后滤液)和肠道内容物于10 mL离心管，立即置于液氮罐保存。
在未完全解冻前将瘤胃及小肠内容物用分析天平称重，按质量体积比约1 : 5加入4 ℃的0.4 mol/L氯化钾溶液冰浴匀浆45 s，匀浆液4 ℃下过夜(10 h)，4 ℃、10 000×g离心15 min，取上清液以备测定消化酶活性[26]。
采用Folin-酚方法[27]分别测定瘤胃和小肠内容物上清液中蛋白质含量。瘤胃蛋白酶和纤维素酶活性采用萃取化学公司法测定，瘤胃和小肠内容物α-淀粉酶活性采用Bernfeld法测定，小肠胰蛋白酶活性采用Worthington法测定，小肠糜蛋白酶活性采用Hummel法测定[28]。所用仪器设备为723型可见光分光光度计(上海光谱仪器有限公司)。
1.5 数据处理数据采用SPSS 19.0中ANOVA程序进行单因素方差分析，差异显著时用Duncan氏法进行多重比较。试验结果以平均值±标准误表示。P＜0.01为差异极显著，P＜0.05为差异显著。
2 结果 2.1 开食料NDF水平对羔羊各胃室组织形态的影响由表 2可以看出，高NDF水平组的瘤胃乳头长度、肌层厚度，网胃乳头长度、乳头宽度、肌层厚度，瓣胃瓣叶宽度、肌层厚度以及皱胃肌层厚均极显著高于对照组(P＜0.01)，瓣胃瓣叶长度、皱胃黏膜层厚度均显著高于对照组(P＜0.05)。高NDF水平组的瘤胃乳头长度、网胃肌层厚度均极显著高于低NDF水平组(P＜0.01)，瓣胃瓣叶宽度、肌层厚度以及皱胃黏膜层厚度均显著高于低NDF水平组(P＜0.05)。各组间瘤胃乳头宽度差异不显著(P>0.05)。
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表 2 开食料NDF水平对羔羊各胃室组织形态的影响 Table 2 Effects of starter NDF level on tissue morphology in each stomach of lambs |
由表 3可以看出，各组间十二指肠绒毛长度差异不显著(P>0.05)，高、低NDF水平组的十二指肠隐窝深度极显著低于对照组(P < 0.01)，高、低NDF组间差异不显著(P>0.05)；高、低NDF水平组的十二指肠肌层厚度极显著高于对照组(P < 0.01)，高、低NDF组间差异不显著(P>0.05)。高NDF水平组的空肠绒毛长度极显著高于对照组和低NDF水平组(P < 0.01)，高、低NDF水平组的空肠隐窝深极显著低于对照组(P < 0.01)，高NDF水平组的空肠肌层厚度显著高于对照组(P < 0.05)。高、低NDF水平组的回肠绒毛长度极显著高于对照组(P < 0.01)，各组间回肠隐窝深度差异不显著(P>0.05)；高、低NDF水平组的回肠肌层厚度极显著高于对照组(P < 0.01)，高NDF水平组显著高于低NDF水平组(P < 0.05)。
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表 3 开食料NDF水平对羔羊小肠组织形态的影响 Table 3 Effects of starter NDF level on tissue morphology in small intestine of lambs |
由表 4可以看出，对照组的瘤胃蛋白酶活性极显著高于高、低NDF水平组(P < 0.01)，高NDF水平组极显著高于低NDF水平组(P < 0.01)；低NDF水平组的瘤胃α-淀粉酶活性显著高于对照组(P < 0.05)，对照组与高NDF水平组间差异不显著(P>0.05)；各组间瘤胃纤维素酶活性差异不显著(P>0.05)。低NDF水平组的空肠α-淀粉酶活性显著高于对照组和高NDF水平组(P < 0.05)，各组间十二指肠和回肠α-淀粉酶活性差异不显著(P>0.05)。各组间十二指肠、空肠和回肠糜蛋白酶活性差异不显著(P>0.05)。低NDF水平组的十二指肠、空肠和回肠胰蛋白酶活性显著高于对照组(P < 0.05)，高NDF水平组的十二指肠胰蛋白酶活性显著高于对照组(P < 0.05)，高NDF水平组的空肠和回肠胰蛋白酶活性与对照组差异不显著(P>0.05)。
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表 4 开食料NDF水平对羔羊消化道酶活性的影响 Table 4 Effects of starter NDF level on digestive tract enzyme activities of lambs |
不同饲粮类型会影响幼龄反刍动物消化道发育，尤其是瘤胃的发育[9-12]，瘤胃腹囊组织形态能够反映瘤胃发育的状况[29]。本试验中，补饲开食料后羔羊瘤胃腹囊乳头高度、肌层厚度均高于对照组，高NDF水平组瘤胃壁发育最佳，其次是低NDF水平组。Sander等[30]研究发现，瘤胃微生物发酵产生的短链脂肪酸，尤其是丁酸和少量的丙酸能够作为瘤胃上皮细胞的能量来源，促进瘤胃上皮组织正常发育，Sun等[31]和Liu等[32]报道，开食料可以促进羔羊瘤胃上皮细胞的增殖，抑制上皮细胞的凋亡。Wang等[10]报道补饲18% NDF水平的开食料后羔羊瘤胃总挥发性脂肪酸浓度、丁酸摩尔比和丙酸摩尔比均显著高于哺乳组，这与本试验组织形态观察结果相呼应，可能是15.13% NDF水平的开食料在瘤胃微生物的作用下分解产生的短链脂肪酸促进了瘤胃组织形态的发育。通常高精料比例的饲粮被认为能促进瘤胃的快速发育，但精料比例过高，会在瘤胃中形成食糜黏附着于瘤胃壁，使瘤胃乳头黏结在一起降低瘤胃的吸收面积，不利于瘤胃健康，而适宜的粗饲料比例能够减少食糜附着斑块的形成，维持瘤胃健康[33]。同时，Harrison等[34]报道，适宜的粗饲料物理性刺激有利于瘤胃黏膜健康、瘤胃的运动和瘤胃肌层发育。然而，Hamada等[35]研究发现粗饲料的物理刺激可以同时促进瘤胃重量的增加和肌肉组织的发育，但并不会促进瘤胃上皮细胞的发育。也有研究报道，犊牛饲喂49.3% NDF水平的开食料，瘤胃上皮黏膜厚度低于9.4% NDF水平组[36]。过早饲喂粗饲料或高淀粉开食料不利于瘤胃发育[37-38]，这可能与饲料的类型、粗饲料添加比例等有关。
网胃主要的功能是控制瘤胃内容物流出瘤胃的速度，网胃乳头、肌层的厚度反映了其发育情况。本试验中，补饲开食料后增加了羔羊网胃乳头长度、乳头宽度和肌层厚度，可以有效地减缓饲粮进入消化道后段的速度，提高粗饲料在瘤胃停留的时间，有利于粗饲料的进一步降解。瓣胃功能是对未能消化的纤维素及部分木质素进行揉搓、研磨和筛滤。本试验中，高NDF水平组羔羊瓣叶长度、瓣叶宽度和肌层厚均显著高于对照组，高NDF水平组瓣胃发育也优于低NDF水平组。乔灵等[39]研究也表明，绒山羊瘤胃、网胃和瓣胃胃壁上皮的厚度与饲料粗纤维的含量呈正相关。
3.2 开食料NDF水平对小肠组织形态的影响小肠组织结构的完整性是保证羔羊消化吸收营养物质的关键，与动物的生长状态密切相关。小肠绒毛长度、隐窝深度和肠壁厚度是评价小肠生理形态的主要指标，小肠单位长度内绒毛上皮的表面积越大，消化吸收的能力越强，隐窝深度反映了肠细胞的生成率，隐窝深度变浅，肠上皮细胞成熟率上升，细胞的分泌能力增强，化学消化功能增强，同时肠黏膜上皮细胞的生长加快，对肠道损伤的修复作用增强。幼龄反刍动物开食料对肠道影响的研究结果不尽一致。本试验中，补饲开食料后羔羊十二指肠隐窝深度变浅，肌层厚度变厚，空肠和回肠绒毛长度增长。马俊南[40]报道，高固体比例颗粒饲料(NDF水平4.03%)与仅饲喂液态饲料相比，有助于犊牛十二指肠的形态发育。然而，吕小康等[15]、王珊珊[16]和武翠[17]研究报道，幼龄反刍动物过早的饲喂粗饲料会不同程度地造成肠道损伤，影响肠道黏膜结构的完整性。可能的原因是不同粗饲料的来源、NDF水平的开食料均会影响进入小肠的不能被消化物质的含量，纤维类物质含量过高时，对小肠黏膜产生的物理性磨损增大，引起上皮细胞的脱落，使肠绒毛长度降低，影响了小肠的发育。羔羊在初期肠道脆弱，采食过多或难消化的物质过多，对小肠黏膜的损伤也较大，不利于肠道发育和功能的发挥。
3.3 开食料NDF水平对羔羊消化道酶活性的影响瘤胃黏膜不分泌消化酶，但瘤胃微生物可分泌多种消化酶(如蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶、纤维素酶等)，微生物的种类与数量决定瘤胃的微生物酶活性。随着饲粮采食量的增加，摄入的植物性饲料促进了瘤胃微生物的定植，从而刺激了瘤胃微生物酶活性，而随着羔羊瘤胃微生物菌群的稳定，酶活性逐渐降低[41]。本试验结果显示，对照组羔羊瘤胃蛋白酶活性极显著高于高、低NDF水平组，而低NDF组瘤胃α-淀粉酶活性显著高于对照组。α-淀粉酶活性受到饲粮中淀粉含量的影响较大，这可能与本试验中饲粮组成富含淀粉的玉米有关，低NDF水平组玉米含量比高NDF水平组高了22.33%。在本研究中，羔羊随母羊群饲，只计算了每组羔羊平均采食量，高、低NDF水平组羔羊日均采食量分别为51.78和53.86 g，采食量基本接近，因此消化道酶活性的差异可能是由补饲或不补饲及开食料的组成所引起。
本试验中，低NDF水平组小肠胰蛋白酶活性和空肠α-淀粉酶活性均显著高于对照组，而高NDF水平组十二指肠胰蛋白酶活也显著高于对照组。王宝山[42]报道，小尾寒羊小肠淀粉酶活性随着饲粮非结构性碳水化合物含量的增加而增加，但饲粮非结构性碳水化合物超过一定量时，差异不显著。李佩健[43]报道，植物型饲料中的不容易消化物质可能会加剧羔羊胃肠道负担，从而影响消化酶的分泌和养分的消化。本试验结果显示，羔羊补饲高、低NDF水平开食料后，消化道酶活性接近或高于对照组，说明并没有对羔羊肠消化道酶活性产生负面影响。
4 结论① 羔羊7日龄补饲10.00%或15.13% NDF水平的开食料，可促进瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃的发育，对各胃室发育而言，15.13% NDF水平的开食料较好。
② 羔羊7日龄补饲10.00%或15.13% NDF水平的开食料，可促进肠道形态的发育，而不同NDF水平的开食料对肠道的促进作用没有明显差异。
③ 羔羊7日龄补饲10.00%或15.13% NDF水平的开食料，可提高消化道α-淀粉酶和胰蛋白酶活性。
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