2. 河北科技师范学院动物科技学院, 河北省特色动物种质资源挖掘与创新重点实验室, 秦皇岛 066004
2. Hebei Normal University of Science and Technology, Hebei Key Laboratory of Specialty Animal Germplasm Resources Innovation and Utilization, Qinhuangdao 066004, China
泛酸(维生素B5)，又称遍多酸，是动物生长过程所必需的一种B族维生素，泛酸是辅酶A(CoA)和酰基载体蛋白(ACP)的组成成分，起着转移和激活酰基和乙酰基的作用，对碳水化合物、脂肪酸和氮化合物代谢中多种乙酰化反应至关重要[1]。1933年，Williams等[2]首先发现泛酸可治愈鸡的皮炎。在对小鼠[3-6]、鸡[7-10]、猪[11]、貉[12]等动物的研究表明，泛酸缺乏会导致毛发颜色改变、脱发及皮肤缺陷。在对獭兔的研究表明，饲粮中添加泛酸可以极显著影响毛皮面积[13]。以上研究表明，泛酸对于动物毛发或皮肤的正常生长发育具有重要作用。水貂作为毛皮经济动物，饲粮泛酸添加水平对水貂生产方面的研究具有重要意义。
尽管泛酸广泛存在于动植物组织中，鲜有泛酸缺乏，但人工饲养的水貂以膨化玉米粉、鱼粉等作为水貂的主要饲料原料，限制了水貂的食物种类。NRC(1982)[14]建议水貂泛酸的需要量为每100 kcal(1 kcal≈4.18 kJ)代谢能(ME)0.2 mg，这是确保水貂不出现泛酸缺乏症状的最低需要量，但因国内外水貂品种及饲粮组成等均有差异，该推荐需要量是否适用于我国养殖的水貂品种，常规基础饲粮中的泛酸含量是否满足于水貂的需要量以及饲粮中添加泛酸是否会使水貂产生更好的生产性能，仍需要我们探究。因此，本试验旨在研究饲粮中泛酸添加水平对冬毛生长期水貂生产性能、血清生化指标及毛囊发育的影响，以期为毛皮动物饲粮中泛酸的合理应用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料与基础饲粮泛酸添加形式为D-泛酸钙，购自于山东华辰生物化学有限公司，纯度≥98%。基础饲粮以膨化玉米粉、鱼粉、肉骨粉等为主要原料，同时添加水貂生长发育所需的矿物质和维生素(不含泛酸)，根据NRC(1982)[13]水貂饲养标准，并结合我国养殖实际情况进行配制。基础饲粮组成及营养水平见表 1。
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表 1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) |
试验选用60只(140±5)日龄的健康雄性短毛黑水貂，平均体重为(1.94±0.19) kg，采用单因子试验设计，随机分成6组，每组10个重复，每个重复1只。基础饲粮中泛酸含量为8.91 mg/kg，D-泛酸钙于每次饲喂时按比例添加于饲粮中，添加水平分别为0(Ⅰ组，对照组)、10(Ⅱ组)、20(Ⅲ组)、30(Ⅳ组)、40(Ⅴ组)、80 mg/kg(Ⅵ组)。试验从2018年9月末持续到2018年12月初，预试期5 d，正试期65 d，每天08:00和15:00定点饲喂，自由饮水，单笼饲养。动物饲养试验在农业部长白山野生生物资源重点野外科学观测站开展。
1.3 样品采集与处理 1.3.1 血清样品在秋分后的冬毛生长前期(即试验第15天)和冬至前的冬毛生长后期(即试验结束时)分别对每只水貂指甲采血2 mL，采集到的血样装在促凝管中，立即混合摇匀，3 500 r/min、4 ℃离心10 min分离血清，置于-80 ℃保存。冬毛生长前期血清用于测定血清泛酸含量和冬毛生长前期血清褪黑激素(MT)含量，冬毛生长后期血清用于测定血清生化指标和冬毛生长后期血清褪黑激素含量。
1.3.2 皮肤样品水貂屠宰后取皮，随机从Ⅰ、Ⅳ和Ⅵ组选择4只水貂，采集约1 cm2水貂后臀部皮肤2块，除去被毛以及多余皮下组织后立即放入4%多聚甲醛中固定24 h后，保存于30%乙醇中备用。
1.4 检测指标与方法 1.4.1 生产性能试验开始和结束后称量水貂空腹体重，计算初重和末重；水貂屠宰后测量去除脂肪后皮张重量和长度(上楦板后，从鼻尖到尾根的距离)，计算鲜皮重和皮长。
1.4.2 血清和肝脏中泛酸含量利用微生物法检测饲粮、血清和肝脏中泛酸含量，测定方法按照试剂盒的说明书(中检葆泰生物技术有限公司)进行。
1.4.3 血清生化指标血清样品于4 ℃解冻后，测定血清白蛋白(ALB)、总蛋白(TP)、葡萄糖(GLU)、胆固醇(CHO)、甘油三酯(TG)、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)含量，测定方法按照试剂盒的说明书(中生北控生物科技股份有限公司)进行，使用全自动生化分析仪(VITALIB SELECTRA-E，荷兰)测定。血清球蛋白(GLOB)含量由TP和ALB含量的差值计算获得。
1.4.4 血清褪黑激素含量血清褪黑激素含量测定方法按照试剂盒(南京建成生物工程研究所)的说明书进行。
1.4.5 毛皮组织学检测皮肤组织采用石蜡切片及苏木精-伊红(HE)染色后进行图像分析，一块皮肤用于制作横切切片，对每个视野的毛囊个数进行统计，计算多个视野中毛囊群的毛囊密度和次级毛囊密度/初级毛囊密度；另一块皮肤制作纵切切片，测量纵切切片中毛囊深度。
1.5 数据统计试验结果以“平均值±标准差”表示，数据用Excel 2010进行整理并用SPSS 21.0软件中的ANOVA程序进行单因素方差分析，采用Duncan氏法进行多重比较，P＜0.01为差异极显著，P＜0.05为差异显著，P＞0.05为差异不显著。
2 结果 2.1 饲粮泛酸添加水平对冬毛生长期水貂生产性能的影响由表 2可知，各组之间水貂末重无显著差异(P＞0.05)。Ⅵ组水貂鲜皮重显著高于Ⅰ~Ⅳ组(P＜0.05)。与Ⅰ组相比，Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ组水貂皮长分别增加了2.07%、2.37%、1.92%、1.78%、1.92%，但差异不显著(P＞0.05)。
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表 2 饲粮泛酸添加水平对冬毛生长期水貂生产性能的影响 Table 2 Effects of dietary pantothenic acid supplemental level on performance of minks during winter fur-growing period |
由表 3可知，随着饲粮泛酸添加水平的增加，Ⅰ~Ⅴ组血清泛酸含量逐渐增加，但差异不显著(P＞0.05)，而Ⅵ组血清泛酸含量显著高于其他各组(P＜0.05)；随着饲粮泛酸添加水平的增加，肝脏泛酸含量呈先降低后升高的趋势，但各组之间差异不显著(P＞0.05)。
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表 3 饲粮泛酸添加水平对冬毛生长期水貂血清和肝脏中泛酸含量的影响 Table 3 Effects of dietary pantothenic acid supplemental level on contents of pantothenic acid in serum and liver of minks during winter fur-growing period |
由表 4可知，Ⅲ组血清GLOB含量显著高于Ⅰ、Ⅱ和Ⅴ组(P＜0.05)；Ⅲ组血清CHO含量极显著低于Ⅴ和Ⅵ组(P＜0.01)；Ⅲ组血清HDL-C含量极显著低于Ⅴ和Ⅵ组(P＜0.01)，显著低于Ⅱ组(P＜0.05)；Ⅵ组血清GLU含量高于其他各组，但差异不显著(P＞0.05)。各组之间血清ALB、TP、TG、LDL-C含量差异不显著(P＞0.05)。
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表 4 饲粮泛酸水平对冬毛生长期水貂血清生化指标的影响 Table 4 Effects of dietary pantothenic acid supplemental level on serum biochemical indices of growing minks during winter fur-growing period |
由表 5可知，随着饲粮泛酸添加水平的增加，冬毛生长前期血清褪黑激素含量呈先降低再升高后又降低的波浪式变化，Ⅱ组显著低于Ⅰ组(P＜0.05)，Ⅲ组显著高于Ⅱ组(P＜0.01)，Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ组极显著低于Ⅲ组(P＜0.01)。Ⅲ组冬毛生长后期血清褪黑激素含量显著低于其他各组(P＜0.05)。
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表 5 饲粮泛酸添加水平对冬毛生长期水貂血清褪黑激素含量的影响 Table 5 Effects of dietary pantothenic acid supplemental level on serum melatonin contents of minks during winter fur-growing period |
由图 1和表 6可知，Ⅵ组毛囊深度显著高于Ⅳ组(P＜0.05)，极显著高于Ⅰ组(P＜0.01)；各组之间毛囊密度和次级毛囊密度/初级毛囊密度无显著差异(P＞0.05)。
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图中左侧分别为Ⅰ、Ⅳ、Ⅵ组的水貂皮肤的纵切图，可以观察毛囊深度。图中右侧分别为Ⅰ、Ⅳ、Ⅵ组的水貂皮肤的横切图，可以观察毛囊密度。 Figures on the left were slitting sections of minks skin of groups Ⅰ, Ⅳ and Ⅵ, respectively, which could observe the hair follicles depth. Figures on the right were crosscutting sections of minks skin of groups Ⅰ, Ⅳ and Ⅵ, respectively, which could observe the hair follicles density. 图 1 水貂皮肤纵切图和横切图 Fig. 1 Slitting and crosscutting sections of minks skin |
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表 6 饲粮泛酸添加水平对冬毛生长期水貂毛囊深度和毛囊密度的影响 Table 6 Effects of dietary pantothenic acid supplemental level on hair follicle depth and hair follicle density of minks during winter fur-growing period |
本试验结果发现，当饲粮泛酸添加水平达到80 mg/kg时，水貂的鲜皮重显著高于Ⅰ~Ⅳ组。赵楠[13]研究发现，当饲粮中添加40 mg/kg泛酸后，獭兔鲜皮重由347.50 g增加到383.75 g。貂皮中含有大量的水分、胶原蛋白、脂质和一些弹性纤维。外用一定剂量的泛酸前物质——泛醇，可以加强皮肤水合功能，减少经表皮丢失的水分，对皮肤产生有益的保湿效果[15]。王卓等[16]在饲粮添加泛酸对育成期水貂氮代谢的试验中发现，泛酸可以显著提高净蛋白质利用率和蛋白质生物学价值。因此推测，高水平的泛酸可以促进水和蛋白质等营养物质在毛皮的沉积，从而增加水貂的鲜皮重。然而裘皮追求轻薄舒适，因此鲜皮重增加并不被考虑为优势性状。在饲粮泛酸添加水平对育成期水貂生长性能的研究中表明，泛酸添加水平为10 mg/kg时水貂体重增加了19.46%[16]。獭兔的毛皮面积在饲粮泛酸添加水平为20~80 mg/kg时极显著增加[13]。在本试验中，饲粮泛酸添加水平对冬毛生长期水貂的体重无影响，而当饲粮泛酸添加水平为10和20 mg/kg时，皮长分别增加了2.07%和2.37%，皮长是衡量水貂生产性能的重要指标，因此皮长的增加也能够带来更高的经济效益。
3.2 饲粮泛酸添加水平对冬毛生长期水貂血清和肝脏中泛酸含量的影响CoA是泛酸的主要活性成分，主要在肝脏中保存，在其他组织中保存程度较小[1]。血清和肝脏维生素含量是监测动物机体营养状况的常用指标。无论是水溶性或是脂溶性的维生素，过量添加均易在组织与血液中观察到其含量升高。本试验发现，饲粮中添加泛酸，水貂血清泛酸含量增加，但泛酸添加水平增加到80 mg/kg时，水貂血清泛酸含量才出现显著性地提高。王卓[16]在对育成期水貂泛酸消化利用率的试验中发现，泛酸的沉积随着泛酸添加水平的增加极显著增加。而本试验中，肝脏泛酸含量随着饲粮泛酸添加水平的增加并未出现显著性地增加，表明过多的泛酸在水貂肝脏内并未储存起来，推测摄入高水平的泛酸可能经过其他途径被代谢利用，但对这一点仍需进一步研究确定。
3.3 饲粮泛酸添加水平对冬毛生长期水貂血清生化指标的影响CoA是泛酸在细胞内的主要存在形式，能够与酰基碳形成硫酯键，参与机体内超过70种酶促反应，是糖、脂肪转化能量时必需的物质。CoA存在于多种途径中，如脂肪酸氧化、CHO合成、血红素合成、氨基酸分解代谢、乙酰胆碱合成等[17-18]。Avogaro等[19]认为泛酸代谢物可减少糖尿病相关的脂质代谢紊乱以及血清CHO含量。本试验结果表明，饲粮泛酸添加水平可以影响水貂血清CHO、HDL-C、GLU以及GLOB含量。水貂血清CHO和HDL-C含量随饲粮泛酸添加水平的增加呈先降低后升高的趋势，在泛酸添加水平为20 mg/kg时最低。张肖等[17]试验发现，5~16周龄五龙鹅血清CHO含量随饲粮泛酸添加水平的升高呈先降低后升高的趋势，在饲粮泛酸添加水平为20 mg/kg时最低。在饲粮泛酸添加水平为20 mg/kg时，育成期水貂血清CHO和HDL-C含量最低[16]。本试验结果还发现，在饲粮泛酸添加水平为80 mg/kg时，血清GLU含量高于其他各组，但差异不显著，与王卓[16]的试验结果一致。血清GLOB通常也称作免疫球蛋白，可以反映机体一定的免疫水平[18]。本试验发现，饲粮泛酸添加水平为20 mg/kg时，水貂血清GLOB含量最高。
3.4 饲粮泛酸添加水平对冬毛生长期水貂血清褪黑激素含量的影响褪黑激素是一种促毛皮生长激素，毛皮动物埋植外源褪黑激素可以缩短毛皮成熟时间，促进动物毛皮的生长、发育[20-21]。血清褪黑激素含量变化作为一种生物信号可影响毛皮发育的生物节律。陈玉林等[22]和王昊[23]研究表明，羊的毛绒生长与褪黑激素水平呈正相关，并且有着明显的季节性变化，秋分褪黑激素含量最低，之后至冬至逐渐升高，此时毛绒也快速生长。这与本试验结果一致，在水貂冬毛生长期，冬毛生长后期比冬毛生长前期时血清中褪黑激素含量高。杨延辉等[24]报道，泛酸可以以CoA及ACP的形式参与机体褪黑激素等多种功能性物质的合成。本试验发现，在冬毛生长前期，血清褪黑激素含量受饲粮泛酸添加水平的影响，呈先降低后增加再降低的波浪式变化，当饲粮泛酸添加水平为80 mg/kg时极显著降低。而在冬毛生长后期，血清褪黑激素含量在饲粮泛酸添加水平为20 mg/kg时出现降低，而在饲粮泛酸添加水平为30 mg/kg时又恢复。这一结果与赵楠[13]在獭兔毛皮发育结束时血浆褪黑激素随饲粮泛酸添加水平增加而升高的结果不一致，可能不同物种中泛酸对褪黑激素的调节作用存在差异。可以明确的是血清褪黑激素含量受饲粮泛酸添加水平的影响而变化，但对于这一现象的解释仍需要做进一步的深入研究。李维克[25]研究发现，埋植外源褪黑激素后，蓝霜狐和乌苏里貉的皮板厚度会变大，真皮层加厚。因此，推测泛酸可能通过参与褪黑激素的合成或利用而影响水貂的毛皮厚度。
3.5 饲粮泛酸添加水平对冬毛生长期水貂毛囊深度和毛囊密度的影响本试验的结果显示，饲粮泛酸添加水平达到80 mg/kg时，可增加毛囊深度，即增加皮肤厚度，这也进一步验证了泛酸添加水平为80 mg/kg时水貂鲜皮重的增加。泛酸可调节真皮成纤维细胞原骨胶原4a2的合成，促进真皮成纤维细胞增殖和迁移，泛酸也是维持角质形成细胞增殖和分化所必需的物质，泛酸可以直接或间接通过角化细胞生长因子(KGF)和Ⅳ型胶原蛋白的合成影响角质形成细胞的增殖和分化[26-30]。泛酸通过CoA和ACP在新陈代谢中主要发挥酰基载体的功能，参与糖、脂肪、蛋白质和能量代谢，还可以通过修饰蛋白质来影响蛋白质的定位、稳定性和活性，推测泛酸可能通过增加水貂皮肤胶原蛋白、弹性纤维以及脂质类物质的沉积而增加真皮层的厚度。本试验结果表明，饲粮泛酸添加水平对水貂毛囊密度和次级毛囊密度/初级毛囊密度差异不显著，因此在饲粮泛酸不缺乏的状态下，泛酸影响水貂的毛皮的增厚而不影响毛皮密度，与赵楠[13]在獭兔研究中泛酸显著增加次级毛囊密度和次级毛囊密度/初级毛囊密度的结果不一致，这可能表明泛酸对动物的影响存在种属特异性。
水貂泛酸缺乏的早期迹象是食欲不振和降低血清CHO含量，出现出血性粪便8或9 d后死亡，同时临床发现腹泻、虚弱、消瘦、脱水现象。在本试验条件下，饲粮代谢能为15.44 MJ/kg，即7.39 mg泛酸可满足基本需求量，本试验基础饲粮中泛酸含量为8.91 mg/kg，各组水貂未出现水貂泛酸缺乏后的症状，即基础饲粮中的泛酸含量可以满足水貂的基本生存需求。然而原生泛酸易被酸、碱和干热条件破坏，饲粮经过运输加工难免会造成泛酸的损失，因此建议水貂饲粮中添加一定水平的泛酸，同时当饲粮泛酸添加水平为10和20 mg/kg时，皮长分别增加了2.07%和2.37%。
4 结论在本试验条件下，饲粮泛酸添加水平为20 mg/kg(饲粮中总泛酸含量为28.91 mg/kg)时，使水貂皮长增加了2.37%，同时增加了血清GLOB含量，降低了血清CHO和HDL-C含量。当饲粮泛酸添加水平为80 mg/kg(饲粮中总泛酸含量为88.91 mg/kg)时，降低了水貂冬毛生长前期血清褪黑激素含量，增加了毛囊深度，增加了鲜皮重。
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