随着饲料禁抗成为必然趋势, 畜禽养殖中对新的抗生素替代产品的需求愈加迫切。维生素E作为重要的抗氧化剂和免疫增强剂, 对畜禽健康具有重要作用, 在畜牧业中应用广泛。目前, 畜禽饲粮中添加的维生素E主要为人工合成, 通常为DL-α-生育酚醋酸酯。近些年在畜禽生产中, 维生素E的添加量在逐渐增加, 在某些情况下, 其添加量甚至达到推荐量的10倍, 但实际达到的效果却有限, 其原因可能与动物的年龄、生理状态以及维生素E的来源有关。天然维生素E是从植物油精炼副产物中提取的, 通常为D-α-生育酚, 通过乙酯化可提高其稳定性。天然维生素E有着良好的生物学特性, 其应用效果可能优于合成维生素E, 因此受到畜牧业的广泛关注。本文从组成成分、在体内的吸收与转运及在猪营养中的功效等方面对天然维生素E和合成维生素E进行比较, 以期为养猪生产中维生素E的选择提供参考。

1 维生素E的生物学作用 1.1 维生素的抗氧化作用

维生素E是一类强有效的抗氧化剂, 广泛应用于饲料、食品、医药等领域。维生素E的抗氧化功能主要与羟基有关, 因其能够捕获自由基, 阻断自由基的链式反应, 从而阻止脂质过氧化反应, 保护组织结构的完整性^[1]。维生素E也是细胞膜的重要组成成分, 主要分布在细胞膜的脂质上, 可清除细胞膜上的自由基, 使细胞膜不被氧化。因此, 维生素E是机体抗氧化的第1道防线。研究发现, 维生素E能保护二十二碳六烯酸(DHA)不被氧化, 从而保护DHA的生物活性^[2]。饲粮添加维生素E可提高动物的抗氧化能力, 抵抗应激, 从而促进生长^[3]。

1.2 维生素E对免疫功能的作用

维生素E也可提高动物机体免疫功能^[4]。研究发现, 饲粮中添加500 mg/kg维生素E可提高泌乳母猪总免疫球蛋白和免疫球蛋白G(IgG)含量^[5]。母猪饲粮中额外添加维生素E, 可使母猪在分娩时以及出生后1、28日龄的仔猪血清IgG含量显著提高^[6]。许多动物试验也表明, 维生素E可以促进淋巴细胞增殖、增强自然杀伤(NK)细胞活力、提高抗体水平等^[4]。动物体内维生素E不足会导致免疫抑制, 生长速度降低, 甚至死亡。

1.3 维生素E对繁殖功能的作用

维生素E能够提高动物的繁殖机能。Pinelli-Saavedra等^[5]报道, 维生素E通过胎盘转移到胎儿的量很少, 新生仔猪必须依靠初乳和常乳以满足其对维生素E的每日需要量。研究表明, 添加维生素E可防止母猪出现维生素E缺乏症, 维持母猪正常的繁殖性能^[7]。缺乏维生素E会导致母猪流产或死亡。公猪缺乏维生素E会导致精子活力降低、数量减少、质量低下等^[8]。

2 天然维生素E与合成维生素E的组成成分

维生素E是生育酚、生育三烯酚及具有D-α-生育酚的生物活性的衍生物总称。自然界中存在8种类型, 即α、β、γ、δ-生育酚和α、β、γ、δ-生育三烯酚, 活性各有不同, 其中D-α-生育酚(也称RRR-α-生育酚)的生物活性最高^[9]。天然维生素E广泛存在于自然界中, 如油料种籽、某些谷物、坚果和绿叶蔬菜中含有丰富的维生素E。目前商品化的天然维生素E产品来源于植物油中, 包括菜籽油、棉籽油、大豆油和花生油, 主要以D-α-生育酚的形式存在。合成的维生素E中存在8种形式的异构体, 相对于天然维生素E而言, 合成的维生素E中D-α-生育酚构型的含量只占12.5%。研究表明, 合成的维生素E有一部分在动物体内被当做外源物质而被降解, 而天然的维生素E可以在体内保留下来, 且合成维生素E的降解速度是天然维生素E的3~4倍^[10]。畜牧生产中常用的合成维生素E是DL-α-生育酚醋酸酯(也称all-rac-α-生育酚醋酸酯)。美国食品药品监督管理局(FDA)在2016年将D-α-生育酚与DL-α-生育酚的生物效价由1.36:1.00上调至2:1^[9]。因此, 天然维生素E在生物活性上优于合成维生素E。

3 天然维生素E和合成维生素E在体内吸收与转运

天然维生素E(D-α-生育酚)经小肠直接吸收后, 在肠上皮细胞中与脂肪酸结合成脂, 进入到乳糜微粒, 通过淋巴转运, 被肝脏摄取和贮存。合成的维生素E(DL-α-生育酚醋酸酯)需要先在消化道内被水解还原成维生素E醇形式后再被吸收。当机体需要时, 维生素E从肝脏释放出来, 血液的β-脂蛋白将其运输至各组织和器官^[11]。α-生育酚的主要氧化产物是α-生育醌, 在脱去含氢的醛基后生成葡糖醛酸, 葡糖醛酸可通过胆汁排泄, 或进一步在肾脏中被降解成α-生育酸从尿液中排泄。

不同形式的维生素E在体内的转运方式也不一样。在人和动物体中存在一种α-生育酚转运蛋白(α-TTP), 该蛋白可以选择立体异构体(RRR和2R形式)并将这些立体异构体转移至靶器官^[9]。RRR-α-生育酚是最佳的形式, 因此具有最高的生物利用度, 其他2R形式也具有生物利用度, 但其生物利用度低于RRR-α-生育酚, 2S形式基本无法利用^{[9, 12]}。这表明, 如果天然维生素E(RRR-α-生育酚)具有100%的生物利用率, 那么与天然维生素E相比, 合成维生素E的生物利用率就不到50%, 此后更多的研究也证实天然维生素E的利用率高于合成维生素E^[13-14]。天然维生素E与合成维生素E中异构体的形式与数量决定了其在吸收后不同的转运效率, 进而影响生物学功能的发挥。在吸收转运进组织细胞后, 两者在发挥生物学功能的作用机制上并无差异。

4 天然维生素E与合成维生素E在猪营养中的比较

猪本身无法合成维生素E, 只能通过饲料获取。不同生长阶段的猪对维生素E的需要量是不一样的, 如体重为5~10 kg的仔猪、20~50 kg的生长猪维生素E需要量分别为16和11 IU/kg饲粮, 妊娠母猪维生素E需要量增加到44 IU/kg饲粮[NRC(2012)]。维生素E易受氧化作用影响, 如湿、热、酸败脂肪、微量元素均可加速其氧化, 因此很难预算饲粮中有活性的维生素E的含量。在实际生产中, 通常添加合成维生素E来满足需要量。在猪上的研究表明, 天然维生素E和合成维生素E在体内的生物利用率等方面存在较大差异。

4.1 断奶仔猪

对于幼龄猪而言, 天然维生素E比合成维生素E更容易被仔猪吸收^[15]。Mahan等^[7]报道, 与添加合成维生素E的饲粮比, 添加天然维生素E的饲粮对新生仔猪和断奶仔猪体内维生素E含量的提高作用更明显。Chung等^[16]研究表明, D-α-生育酚比DL-α-生育酚醋酸酯更能在断奶仔猪体内有效地吸收和存留, 且两者在组织中比率从2.00上升到2.76, 相当于D-α-生育酚-生物活性是DL-α-生育酚的2.44倍。更有研究表明, 在断奶仔猪饲粮中添加80~200 mg/kg的合成维生素E对血浆中α-生育酚含量并没有显著的提高作用^[17], 且其含量从断奶时的4 μg/mL下降到2 μg/mL以下, 并且在断奶后的第21天仍没有恢复, 这表明合成维生素E的生理作用是有限的; 在另一项研究中发现, 在断奶仔猪饲粮中添加220 mg/kg的天然维生素E提高了血浆α-生育酚含量, 并使其在断奶后2周维持在2 μg/mL以上, 在断奶后第21天血浆α-生育酚含量能够恢复到3 μg/mL以上^[18]。其原因可能是由于仔猪肠道发育尚未成熟, 水解酶活性不强, 合成维生素E需要先在体内水解, 因而大量添加的合成维生素E并不能显著提高仔猪体内维生素E含量。研究已表明, 天然维生素E比合成维生素E在提高断奶仔猪的生长性能方面具有潜在优势^[19]。

4.2 育肥猪

在育肥猪中, 天然维生素E的生物利用率是合成维生素E的2.75倍^[20]。Rey等^[21]发现, 与DL-α-生育酚醋酸酯相比, 低剂量的D-α-生育酚可改善猪的脂肪酸分布并提高其抗氧化能力。此外, 还有育肥猪的试验表明, 天然维生素E比合成维生素E更能有效防止脂质氧化, 提高肉品质, 延长货架期^[22]。

4.3 母猪

Lauridsen等^[23]在哺乳母猪和仔猪中发现, 天然维生素E的生物利用率是合成维生素E的2倍多, 尤其是在哺乳仔猪组织中RRR型的维生素E含量是其他异构体的2倍多。在哺乳母猪中, 天然维生素E的添加推荐量为100~150 mg/kg饲粮, 在仔猪中尤其是断奶仔猪, 其添加推荐量为75~150 mg/kg饲粮。Amazan等^[24]发现, 与高剂量合成维生素E相比, 低剂量的天然维生素E也可以提高妊娠母猪和泌乳母猪的血浆和组织α-生育酚含量和抗氧化能力。Shelton等^[25]的结果发现, D-α-生育酚醋酸酯/DL-α-生育酚醋酸酯的生物利用率在母猪和仔猪血浆中为(1.9~4.2):1, 乳中为(2.9~3.6):1, 在仔猪组织中为(1.7~2.0):1。在猪的肺泡巨噬细胞中α-生育酚异构体的研究发现, 天然维生素E的生物利用率是合成维生素E的2.6倍, 这表明天然维生素E在提高免疫功能方面比合成维生素更有效^[26]。新生仔猪必须依赖初乳和常乳来满足其对维生素E的需要量^[27]。研究发现, 天然维生素E比合成维生素E更能提高泌乳母猪乳中α-生育酚和仔猪体内α-生育酚含量, 进而提高仔猪的免疫力^[7]。

4.4 公猪

维生素E作为质膜脂质过氧化自由基清除剂, 对于维持睾丸发育、精子膜完整性、精子活力和受精能力是必须的, 因此在公猪饲粮中添加适量的维生素E可显著提高其繁殖性能。目前已经有研究表明, 饲粮中添加维生素E和硒可提高公猪组织中的α-生育酚含量, 睾丸中精子存量和次级精母细胞数量, 精液中精子的数量和精子活力^{[8, 28]}。Brzezińska-Slebodzinska等^[29]报道, 公猪每天摄入1 000 IU的维生素E能够抑制公猪精子脂质过氧化, 增加精子数量。但是天然维生素E在公猪上的研究尚未见报道, 未来还有待进一步研究。

5 小结

综上所述, 在猪营养中天然维生素E比合成维生素E在生理活性上具有优势。由于之前天然维生素E的提取工艺还不成熟, 导致天然维生素E的价格远高于合成维生素E, 因此在畜牧生产中合成维生素E的使用比天然维生素E更加普遍。但随着近些年提取工艺技术的发展, 天然维生素E的提取工艺日趋成熟, 其与合成维生素E的价格差距逐年缩小。中国拥有开发天然维生素E的丰富原料资源, 因此天然维生素E市场潜力巨大。虽然维生素E化学合成技术已成熟, 但是由于合成维生素E的结构、类型及活性的限制, 因此, 科学、合理、灵活地应用天然维生素E是未来动物营养领域值得探究的问题。