动物营养学报    2020, Vol. 32 Issue (7): 3403-3411    PDF    
饲粮粗纤维水平与砂砾对四川白鹅肠道组织形态、纤维分解酶活性及挥发性脂肪酸含量的影响
金灵1 , 罗海凌1 , 高玉云2 , 杨琳3     
1. 福建农林大学国家菌草工程技术研究中心, 福州 350002;
2. 福建农林大学动物科学学院, 福州 350002;
3. 华南农业大学动物科学学院, 广州 510642
摘要: 本试验旨在研究饲粮粗纤维(CF)水平和砂砾对鹅肠道组织形态、纤维分解酶活性及挥发性脂肪酸(VFA)含量的影响。试验采用双因素试验设计,即是否添加砂砾(-砂砾、+砂砾)以及3个CF水平(4.0%、7.0%、10.0%)。试验选取体重接近的22日龄四川白鹅公鹅648只,分为6个处理,每个处理6个重复,每个重复18只,饲养至70日龄屠宰采样。结果表明:1)7.0%组和10.0%组空肠绒毛高度显著高于4.0%组(P < 0.05),10.0%组盲肠绒毛高度和绒毛高度与隐窝深度比值显著高于4.0%组和7.0%组(P < 0.05);添加砂砾显著降低了盲肠隐窝深度(P < 0.05)。2)10.0%组十二指肠纤维素酶和木聚糖酶活性显著高于4.0%组(P < 0.05);但4.0%组盲肠纤维素酶活性显著高于7.0%组(P < 0.05),且其木聚糖酶活性显著高于7.0%组和10.0%组(P < 0.05)。3)10.0%组空肠和回肠乙酸含量显著高于7.0%组(P < 0.05)。综上,在本试验条件下,提高饲粮CF水平改善了22~70日龄鹅的小肠和盲肠绒毛组织形态,促进了鹅小肠的微生物发酵;推荐22~70日龄四川白鹅饲粮CF水平可高达10.0%,水泥地面饲养大鹅阶段可不用添加砂砾。
关键词: 粗纤维    砂砾        肠道组织形态    纤维分解酶    挥发性脂肪酸    
Effects of Dietary Fiber Lever and Grit on Intestinal Morphology, Cellulolytic Enzyme Activities and Volatile Fatty Acid Contents in Sichuan White Geese
JIN Ling1 , LUO Hailing1 , GAO Yuyun2 , YANG Lin3     
1. China National Engineering Research Center of JUNCAO Technology, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China;
2. College of Animal Science, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China;
3. College of Animal Science, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: This study was investigated the effects of dietary crude fiber (CF) level and grit on intestinal morphology, cellulolytic enzyme activities and volatile fatty acid contents in geese. This experiment was adopted a two factorial design, which consisting with or without grit addition and three levels of dietary CF (4.0%, 7.0% and 10.0%). A total of 648 Sichuan white male geese at 22 days of age were divided into 6 treatments, each with 6 replicates, each replicate with eighteen geese. At 70 days of age, geese were slaughtered to collect samples. The results showed as follow:1) the jejunum villus height in 7.0% group and 10.0% group was significantly higher than that in 4.0% group (P < 0.05), and cecal villus height and cecal villus height to crypt depth ratio in 10.0% group were significantly higher than those in 4.0% group and 7.0% group (P < 0.05). The addition of grit significantly reduced the depth of the cecal crypt (P < 0.05). 2) The cellulase and xylanase activities in duodenum in 10.0% group was significantly higher than that in 4.0% group (P < 0.05); the cellulase activity in cecum in 4.0% group was significantly higher than that in 7.0% group (P < 0.05), and xylanase activity was significantly higher than that in 7.0% group and 10.0% group (P < 0.05). 3) The acetic acid content in the jejunum and ileum in 10.0% group were significantly higher than those in 7.0% group (P < 0.05). In conclusion, increasing dietary CF levels increase the development of the small intestine and cecal villi in growing geese; and mainly promote the microbial fermentation of small intestines in geese. It is recommended that CF level for 22 to 70 aged Sichuan white geese diet can be up to 10%; and there is no need to add grit to growing or finishing geese raised on concrete floor.
Key words: crude fiber    grit    geese    intestinal morphology    cellulolytic enzyme    volatile fatty acids    

鹅是我国重要的经济禽类,2018年我国养鹅量占全球的93.3%[1]。我国的四川白鹅具有生长快、产蛋能力强等特点[2]。由于以中国鹅为代表的亚洲鹅(新疆伊犁鹅除外)起源于鸿雁(Anser cygnoides)并保留了雁食草的习性,因此,在自然条件下鹅不仅喜好采食青草,还能以草为生[3]。这使得鹅的饲粮能够部分用纤维原料替代[4],从而为养鹅减少粮食消耗、降低饲料成本提供了一个策略方向。有研究表明,中等饲粮纤维水平对家禽的生产性能和消化功能有利[5-6],且生产中鹅饲粮配方粗纤维(CF)水平通常在4%~7%。我们的前期研究也表明,过低或过高CF水平(2.0%和6.0%相较于4.0%)降低了21日龄鹅生长性能[7];过高CF水平(10%相较于4.0%和7.0%)降低了22~49日龄鹅的增重耗料比,但对22~70日龄鹅的生长性能无显著影响[8]。但不同纤维源性质差异大,因此当禾本科草粉作为主要纤维源时,饲粮CF水平对四川白鹅的影响值得探究。

为实现不同纤维源的饲料化应用,探究鹅消化高CF水平饲粮的机理十分必要,但鹅利用饲粮CF的机理仍有争议。有研究表明,鹅肠道纤维类分解酶在鹅利用饲粮CF过程中具有重要作用[9],尤其是盲肠的微生物发酵最为活跃[10]。但也有研究表明,鹅的盲肠不如一些草食单胃动物盲肠发达[11],其盲肠容积与非草食家禽(鸡、鸭)相比也无优势[12-13],其解剖特征是进化过程中已退化的盲肠和发达的肌胃[14]。鉴于鹅肌胃的绝对与相对重量比鸡和鸭具有明显优势[12],推测肌胃对鹅采食高CF水平饲粮具有重要作用。另外,大部分禽类都需要砂砾留存于肌胃中以加强其机械消化[15-16],鹅也有采食砂砾的习性[17],而且采食大量植物性食物的水禽肌胃中有更多砂砾[16]。有研究表明,在人工肌胃条件下砂砾能促进肌胃对草的消化[18],我们前期研究也表明添加砂砾提高了雏鹅生长性能[7],降低了雏鹅[7]与生长育肥鹅[8]的胃肠道重量,改变了肌胃砂砾特征。因此,本试验拟在不同饲粮CF水平(来源于草粉)和添加砂砾条件下进一步研究鹅肠道组织形态与肠道纤维分解能力,以期为鹅饲粮CF适宜添加水平和消化机理提供参考。

1 材料与方法 1.1 试验材料

试验以皇竹草草粉(Pennisetum hydridum)来调节饲粮CF水平,草粉由整株皇竹草晒干后通过孔径为2.5 mm的粉碎机制成,其主要营养成分含量测定值参见文献[19]。根据遗传关系与鹅较近的雁[17]以及体重与鹅近似的家禽肌胃砂砾粒度[20],推测22~70日龄鹅的适宜砂砾粒度为1.00~4.00 mm。试验所用砂砾为检验筛选出的1.00~4.00 mm干河砂,粒度组成为:1.00~2.00 mm 64.68%、2.00~3.00 mm 22.39%、3.00~4.00 mm 12.93%。

1.2 试验设计

试验在广东省汕头市白沙禽畜原种研究所的水泥地面水禽试验场地进行,场地清扫干净后无砂砾,每栏配1个水池。采用双因素试验设计,即是否添加砂砾[添加(+)、不添加(-)]以及3个CF水平(4.0%、7.0%和10.0%)。饲粮CF水平为覆盖并大于生产中常用的CF水平。选取22日龄、体重相近的四川白鹅公鹅648只(该部分鹅1~21日龄阶段是在网上饲养且未添加砂砾),随机分为6个处理,每个处理6个重复,每个重复18只。试验饲粮组成及营养水平参见文献[19]。砂砾从试验第1天(22日龄)开始添加,每周按采食量的1%添加到料盘中饲粮表面,每周1次。

1.3 样品采集与指标检测 1.3.1 肠道组织形态观察

于70日龄每个重复选1只接近平均体重的鹅进行屠宰,取空肠和盲肠的中部各2 cm待测肠道组织形态。样品采集后用冷的磷酸盐缓冲液(PBS)洗干净并放入10%中性福尔马林固定液中,选取合适大小的肠段组织用石蜡包埋,苏木精-伊红染色,光镜观察形态,选取10根绒毛,测定绒毛高度及相连的隐窝深度、肌层厚度,并计算绒毛高度与隐窝深度比值。

1.3.2 纤维素酶和木聚糖酶活性测定

动物屠宰后立即结扎各肠段分界点,取出体腔,采集十二指肠、空肠后半部以及盲肠的内容物,样品立即放入液氮中速冻,之后转入-80 ℃冰箱保存。十二指肠和空肠内容物在4 ℃下解冻,以4 000 r/min离心10 min,取上清液,按1:3的比例加入生理盐水,待测纤维素酶和木聚糖酶活性。盲肠内容物在4 ℃下解冻,取0.5 g左右,以1:9比例加入4 ℃生理盐水,冰浴下匀浆,4 000 r/min离心10 min,取上清液待测纤维素酶和木聚糖酶活性。纤维素酶和木聚糖酶活性分别参考GB/T 23881—2009和GB/T 23874—2009的方法测定。

1.3.3 肠道挥发性脂肪酸(VFA)含量测定

屠宰前未断料(因鹅肠道排空很快)以保证肠道中有食糜。屠宰后立即结扎各肠段分界点,取出体腔,采集十二指肠、空肠后半部以及盲肠的内容物,样品立即放入液氮中速冻,之后转入-80 ℃冰箱保存。样品解冻后,十二指肠、空肠、回肠样品在4 ℃下10 000 r/min离心10 min,取1 mL上清液备用;盲肠样品(半固体状)则取0.5 g样品加入1 mL去离子水稀释、混匀,在4 ℃下10 000 r/min离心10 min,再取1 mL上清液备用。向上清液中加入0.2 mL 25%偏磷酸和0.2 mL 42 mmol/L巴豆酸,在4 ℃下14 000 r/min离心10 min,吸取上清液过0.22 μm水系滤膜,采用气相色谱仪检测VFA含量[21]

色谱条件:进样口温度为220 ℃,检测器温度为250 ℃;柱温为60 ℃ 2 min,再以30 ℃/min升至150 ℃,保持2.8 min,再以40 ℃/min升至250 ℃;氮气流速为4.0 mL/min,氢气流速为40 mL/min,空气流速为400 mL/min,分流比60:1自动进样,进样量为1 μL。

1.4 数据统计分析

数据采用SAS 9.1软件进行统计分析,所有数据进行双因素方差分析,每个重复为1个统计单位。分析的模型包括饲粮CF水平与砂砾的主效应以及它们的互作。表中数据采用平均值(means)和混合标准误(PSEM)表示。P≤0.05表示差异显著,0.05 <P≤0.10表示有差异显著的趋势。当主效应或者它们之间的互作有显著差异时,采用Tukey’s HSD法进行多重比较。

2 结果与分析 2.1 饲粮CF水平和砂砾对四川白鹅空肠、盲肠组织形态的影响

表 1可知,10.0%组和7.0%组空肠绒毛高度显著高于4.0%组(P < 0.05),10.0%组盲肠绒毛高度和绒毛高度与隐窝深度比值显著高于4.0%组和7.0%组(P < 0.05)。添加砂砾仅显著降低了盲肠的隐窝深度(P < 0.05),可见其对70日龄鹅的肠道组织形态影响很小。

表 1 饲粮CF水平和砂砾对70日龄鹅肠道组织形态的影响 Table 1 Effects of dietary CF levels and grit on intestinal histology of geese aged 70 days
2.2 饲粮CF水平和砂砾对四川白鹅肠道纤维分解酶活性的影响

表 2可知,饲粮CF水平的升高提高了70日龄鹅十二指肠纤维素酶与木聚糖酶活性,10.0%组的活性显著高于4.0%组(P < 0.05)。但4.0%组的盲肠纤维素酶活性显著高于7.0%组(P < 0.05),其盲肠木聚糖酶活性显著高于7.0%组和10.0%组(P < 0.05)。添加砂砾对各组的纤维素酶和木聚糖酶活性均无显著影响(P>0.05)。

表 2 饲粮CF水平和砂砾对70日龄鹅肠道纤维分解酶活性的影响 Table 2 Effects of dietary CF levels and grit on intestinal cellulolytic enzyme activities of geese aged 70 daysU/mL
2.3 饲粮CF水平和砂砾对四川白鹅肠道VFA含量的影响

试验检测了70日龄鹅十二指肠、空肠、回肠、盲肠中的VFA含量,但大部分十二指肠内容物样品未检测出VFA,因此结果未列出;大部分空肠和回肠样品中的丙酸和丁酸含量未达到当前试验条件的最低检测值,结果也未列出。由表 3可知,10.0%组的空肠、回肠乙酸含量显著高于7.0%组(P < 0.05)。饲粮CF水平对盲肠的VFA含量无显著影响(P>0.05)。砂砾对各肠段的VFA含量均无显著影响(P>0.05)。

表 3 饲粮CF水平和砂砾对70日龄鹅肠道VFA含量的影响 Table 3 Effects of dietary CF levels and grit on VFA contents in intestines of geese aged 70 days
3 讨论 3.1 饲粮CF水平和砂砾对四川白鹅肠道组织形态的影响

有研究表明,生长肥育鹅的小肠绒毛高度随饲粮CF水平升高而呈现先升高后降低[22]或者升高[23]的规律。也有研究表明,较窄范围的饲粮CF水平对小肠绒毛高度影响不显著[24]。与大部分研究结果[22-23]较一致的是,本试验中饲粮最低CF水平(4.0%)的空肠绒毛高度最低,中等饲粮CF水平(7.0%)的空肠绒毛高度最高,高饲粮CF水平(10.0%)的空肠绒毛高度又略有降低;而盲肠绒毛高度以及绒毛高度与隐窝深度比值随饲粮CF水平升高而增加。总的来看,本试验中7.0%和10.0%饲粮CF水平改善了70日龄鹅空肠和盲肠组织形态,同时生长性能未受饲粮CF水平显著影响[8],可见与21日龄鹅在饲粮高CF水平(6.0%)时空肠绒毛高度降低[7]相比,70日龄鹅的空肠、盲肠对饲粮高CF水平适应能力强很多。

添加砂砾降低了70日龄鹅盲肠的隐窝深度,先前试验表明添加砂砾增加了21日龄鹅盲肠的肌层厚度[7]。但由于不溶性的颗粒物无法进入禽类盲肠[25-27],因此大部分砂砾应该不经过盲肠而直接排出体外,对盲肠无直接影响。本试验结果推测可能是由于添加砂砾促进了肌胃对饲粮纤维的研磨,为盲肠提供了更多细小、利于发酵的底物,从而间接对盲肠产生了一定影响。总的来看,添加砂砾仅对盲肠组织形态有较小影响,而对空肠无显著影响,推测砂砾对空肠的消化吸收功能影响不大;但添加砂砾提高了21日龄鹅(网上饲养)的生长性能[7],可能与促进肌胃研磨作用有关。

3.2 饲粮CF水平和砂砾对四川白鹅肠道纤维分解酶活性的影响

本试验结果表明,纤维素酶和木聚糖酶活性由高到低依次为盲肠、空肠、十二指肠,其中十二指肠的纤维分解酶活性受饲粮CF水平影响显著,随饲粮CF水平升高而升高。对生长育肥阶段鹅的研究表明,不同肠段的纤维分解酶活性各不相同,总体表明鹅盲肠中纤维分解酶活性最高,但饲粮CF的消化主要发生在消化道前部[28-29],可能因鹅盲肠发育迟、容积小[14, 30],大量食糜未经过鹅盲肠而是直接排出体外[29]。当前试验饲粮CF水平主要影响了十二指肠的纤维分解酶活性,推测本试验饲粮CF(不溶性为主)消化也主要发生在消化道前部。

本试验中,饲粮CF水平为7.0%和10.0%时,70日龄鹅盲肠纤维分解酶活性反而低于饲粮CF水平为4.0%的处理,这可能与试验中饲粮CF的颗粒较大、难溶、难以进入盲肠有关。有研究表明,饲粮添加果胶相比添加苜蓿草粉、大麦麸、米糠、纤维素和木质素会提高鹅盲肠的纤维素酶活性[31];而对比玉米秸秆和羊草纤维源时(主要为难溶性),鹅盲肠的纤维素酶活性组间无显著差异[32]。据推测,盲肠的主要功能是允许小肠内容物在此分类,使难以消化的部分成分迅速排出体外,较容易消化的部分则留下来[26, 33]。也有研究证明,禽类(包括鹅和松鸡)盲肠具有一种分离机制,即允许可溶性物质进入盲肠,而不溶性的颗粒物则无法进入盲肠[25-27],这极大地促进了鹅肠道的排空,但同时限制了鹅盲肠对难溶、大颗粒纤维的消化。

就目前国内外与砂砾相关的文献,暂未见到有关砂砾对肠道纤维分解酶活性影响的报道。本试验中砂砾对鹅肠道纤维分解酶活性无显著影响。由此可见,本试验中以不溶性纤维为主的草粉添加砂砾辅助研磨时,未能影响肠道纤维分解酶活性,推测砂砾对鹅肠道的纤维分解能力无显著影响。

3.3 饲粮CF水平对四川鹅肠道VFA含量的影响

VFA是碳水化合物经微生物发酵产生的终产物,主要包括乙酸、丙酸和丁酸,VFA含量和组成反映了微生物区系的活动状况。有研究表明,180日龄太湖鹅盲肠的乙酸和丁酸含量显著高于其他各段胃肠道[11],这与本试验中70日龄四川白鹅结果基本一致;不同的是,大部分70日龄鹅小肠中未检测出丁酸。结合当前试验的肠道纤维分解酶活性指标,即10.0%组的十二指肠纤维消化酶活性高于4.0%组(但该段未检测出VFA),而在饲粮CF水平为10.0%时,空肠、回肠检测出最高乙酸含量,总体说明本试验中饲粮CF水平的升高显著影响了小肠段的微生物发酵。

鹅盲肠VFA的相关研究表明,鹅盲肠发育较迟,2周龄时出现微生物消化含有一定量的VFA,8周龄时有所升高,10周龄时最高[30]。也有研究表明,不同纤维源对鹅盲肠VFA的比例无显著影响,但显著影响了VFA含量,可溶性纤维果胶组的VFA含量高于苜蓿粉、大麦麸、稻壳、纯化纤维素、木质素组[34]。相似地,饲粮中可溶性纤维的增加,提高了兔子盲肠中总VFA和乙酸含量[35],而添加木质素反而显著降低了兔子盲肠中VFA含量[36]。本试验中,饲粮CF水平对盲肠的VFA含量无显著影响,推测是由于本试验中使用的纤维源是难溶的皇竹草草粉,而影响鹅盲肠发酵的主要是可溶性纤维。

本试验表明,饲粮CF水平(不溶性纤维)对四川白鹅的盲肠发酵功能影响很小,究其原因,可能与鹅的消化道生理特征相关。虽然鹅被认为是草食家禽,但与鸡、鸭、鹅相比,鹅的盲肠相对长度与重量无优势,且鸡盲肠中的VFA含量最高[37]。鹅盲肠发育迟,食糜少,被认为是退化的器官,在整个消化过程似乎无重要意义[14, 30],故鹅采食高CF水平饲粮时,并不一定通过盲肠发酵获得营养。对鹌鹑的研究表明,盲肠主要功能是允许小肠内容物在此分类,使难以消化的迅速排出体外,较容易消化的则留下来[33]。若该假设正确,那么盲肠内的细菌会优先发酵可溶或悬浮的物质而不是纤维。由于可溶物流通快,大量未被小肠消化吸收是完全可能的[26],也有研究证明只有液体标记物才能在鹅盲肠滞留[25]。还有研究认为,对食糜分类的意义在于,肠道能迅速清空以便采食更多食物;排掉大颗粒食糜后,可以减轻动物承载的重量,这对禽类是具有适应性意义的;还可提高能量吸收效率,因为可溶性或细小物质在此得以浓缩[26]。总体来看,鹅的消化生理特点表明鹅的排空时间短[38-40];鹅起源于雁(候鸟),若盲肠对食糜存在分类机制,同时不溶性纤维对盲肠发酵功能影响很小,这对其适应性也是有利的。

本试验表明,添加砂砾对70日龄四川白鹅盲肠纤维消化酶活性与VFA含量均无显著影响。先前研究表明,鹅的肌胃对砂砾具有选择存留作用,可能是肌胃能够捕捉饲粮中偶然存在的少量砂砾并累积、存留在肌胃中[7]。当前饲养试验在水泥地面上进行(清扫干净无砂砾),结果表明未添加砂砾组肌胃砂砾也逐渐累积以至减弱了添加砂砾的效果[8],至70日龄时有、无添加砂砾组的肌胃存留砂砾量相差倍数已经很小(与1~21日龄网上饲养鹅相比[7])。有研究推测,采食砂砾可能是一种行为学或营养学上的需要,可能与动物福利有关[41]。推测一般生产条件下,添加砂砾对鹅盲肠微生物发酵能力无显著影响。

4 结论

本试验条件下,提高饲粮CF水平改善了70日龄鹅的小肠和盲肠绒毛组织形态,促进了鹅小肠的微生物发酵。综合试验结果得出,22~70日龄鹅饲粮CF水平可高达10.0%;水泥地面饲养生长育肥鹅可不用添加砂砾。

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