家禽的粪尿不能分开,能量价值评定一般采用代谢能体系,用饲粮的总能减去粪尿排泄物总能即代谢能。但代谢能体系存在一些弊端,它忽略了抗营养因子的影响[1],也没有考虑热增耗,不能更好地反映动物生产的真实能量需求。Gous[2]指出,与碳水化合物成分饲料相比,代谢能体系低估了高脂肪成分饲料原料的能量利用效率,也高估了高蛋白质成分饲料原料的能量。
相对于代谢能体系来说,净能体系考虑了采食的热增耗能量损失,从维持净能(NEm)和生产净能(NEp)2方面分析家禽能量需求,更接近真实的生物有效能[3]。另外,饲粮中不同营养成分脂肪、淀粉、粗蛋白质的比例变化会影响代谢能转化为净能的效率[4],即影响K值(K=净能/代谢能),而净能考虑了不同营养成分在代谢过程中的差异,是唯一在相同基础上研究原料利用率和动物能量需要量的体系。
饼粕类饲料主要包括豆粕、棉籽粕和菜籽粕等,是以大豆、棉籽和菜籽原料经浸提制油工艺生产的副产物。豆粕占畜禽蛋白质饲料原料用量的67%左右,以其粗蛋白质含量高、氨基酸组成平衡和消化率高[5]、具备较高的生物学效价等优势成为植物性蛋白质饲料的主要来源[6]。菜籽粕和棉籽粕中的蛋白质含量也达到30%~50%,是豆粕的优良替代品,作为廉价的蛋白质饲料资源在畜禽生产中发挥重要作用。豆粕在畜禽饲粮中所耗费用约占饲粮成本的70%之高,李德发等[7]指出,通过净能体系评价饲粮能量可降低饲料成本,尤其是当豆粕价格越高时,用净能体系做配方更经济。由于饼粕类饲料中胰蛋白酶抑制因子、非淀粉多糖、植酸、芥酸和硫苷等主要抗营养因子的存在,严重限制了其能量的有效利用,增加了蛋白质资源的浪费[8-9]。因此,如何有效地钝化和消除饼粕中部分抗营养因子,提高动物对饼粕类饲料的利用率成为如今动物营养学研究热点之一。
1 家禽净能体系的构建代谢能减去采食后的热增耗即净能,净能可以分为NEm和NEp。NEm以热能形式散失,指的是用于维持基础代谢、体温调节和随意活动的那一部分能量;NEp是用于体组织沉积和生产产品的能量。净能体系在猪上研究相对成熟,而在家禽上研究比较少,这可能是因为家禽饲粮中粗纤维的比例小、产生的发酵热低,对K值影响较小[10]。也有学者基于净能测定繁琐和难以解析热量源等原因认为在家禽生产中应用净能体系相对于代谢能体系没有优势[11]。近年来,由于豆粕价格升高以及养殖场减少氮排放的要求,配制低蛋白质饲粮和高效利用杂粕显得尤为重要。因为氨基酸的K值为77.5%,高于蛋白质的76.0%[12],理论上来说家禽低蛋白质饲粮中添加氨基酸可提高能量利用率。王子强[13]采用净能体系配制家禽饲粮,饲粮粗蛋白质水平从16.5%降低至14.5%,蛋品质略有降低,对生产性能没有显著影响。Swick等[14]指出,在家禽养殖业中,与代谢能体系相比,用净能体系配制饲粮每吨饲料能节省5美元的成本。不仅如此,使用净能体系配制家禽饲粮配方相比代谢能体系可降低能量水平,从而获得更大效益。采用净能体系比采用代谢能体系能更好地预测家禽饲粮能值,是家禽饲粮能量评估的最终目标[15]。但家禽净能体系研究仍然处于初步阶段,构建完备的净能体系需要明确研究方法和影响因素。
1.1 净能的测定方法 1.1.1 NEm的测定动物在采食过程的产热量包括3部分,基础代谢产热、热增耗和随意活动产热,当代谢能摄入量为0时,热增耗为0,可认为此时的基础代谢产热量和随意活动产热量等于NEm[16]。由于基础代谢只有在理想的状态下才能测定,所以一般测定绝食代谢产热量(fasting heat production, FHP)来代替基础代谢产热量。
直接测定家禽在绝食代谢条件下扩散至周围环境中的热量,即NEm[17]。班志彬等[18]利用呼吸测热装置对海兰褐蛋鸡、吉林芦花鸡和罗斯(Ross)308肉鸡的NEm进行了测定。Noblet等[19]通过呼吸测热装置测定肉鸡的FHP,发现FHP与平均体重的0.70次方(BW0.70)线性相关,BW0.70不同于常规值BW0.75,可以视为现代快速生长肉鸡的代谢体重,试验测得每千克代谢体重肉鸡产生的FHP为410~460 kJ/d,为近年来的净能研究提供了数据。由于三大营养物质在体内完全氧化,应用热化学原理可以计算得到动物在特定条件下的代谢产热量,即间接测热法[20]。Liu等[21]利用间接测热法计算呼吸熵得到肉鸡NEm为386 kJ/(kg BW0.75·d)。通过回归分析的方法也能得到FHP,将能量摄入量与增重或者产蛋性能进行回归分析,推算出增重或产蛋为0时的能量摄入量为维持能量需要;或者将总产热量和代谢能摄入量进行回归分析[20],代谢能摄入量为0时的产热量即为FHP或是NEm。
1.1.2 热増耗的测定采用直接测热法,将动物置于测热室,测定采食前后扩散至周围环境中的能量,两者的差值可认为是热增耗。但直接测热法不能准确地测定运动时新陈代谢的变化[22]。通过间接测热法对采食后的总产热量进行测定,并通过计算可以得到热增耗。Swick等[23]通过测定氧气(O2)消耗量和二氧化碳(CO2)产生量,根据呼吸熵计算得到总产热量;Brouwer[24]通过测定O2消耗量、CO2和甲烷的产生量计算总产热量:总产热量(kJ)=3.866×O2(L)+1.200×CO2(L)-0.518×甲烷(L)-1.431×尿氮(g)。总产热量包括热增耗、FHP和运动产热量,总产热量与FHP的差值近似认为是热增耗。
1.1.3 NEp的测定NEp的测定常用的方法是比较屠宰法和碳氮平衡法。比较屠宰法是指试验前和试验后分别进行屠宰,根据试验前后测定的能量水平,计算沉积的能量。Yang等[25]采用回归法和比较屠宰法得到2~3周龄的樱桃谷鸭净能预测方程为净能=549.54BW0.75+10.41△W,其中△W代表体增重。比较屠宰法的缺点是氮能量平衡的状态下未必体成分不变,而且试验过程比较麻烦。碳氮平衡法也是测定NEp常用的方法,该法需要测定食入饲粮、排泄物中的碳氮含量,根据碳、氮和蛋白质、脂肪的比例,乘以相应的化学产热系数进而计算出体内沉积的蛋白质和脂肪含量,得到沉积能量即NEp。国外学者多采用双能X线吸收法(dual energy X-ray absorptiometry, DEXA)直接在体外测定出畜禽体内沉积的蛋白质和脂肪含量[26],此法还可以得到能量在不同体组织中分配和沉积的规律[27]。
1.2 影响净能利用的因素净能体系受到很多种因素的影响,家禽的品种、年龄和生理阶段的不同,对于营养物质的消化利用率就会不同,采食同样的饲粮也会产生不同的能量利用率[28]。有研究表明,芦花鸡较高的体产热使得净能转化效率显著低于海兰褐鸡[29];通过析因法测得天府肉鸭的NEm和NEp均高于樱桃谷鸭[30]。不同个体消化道的大小和黏度也会影响采食后产热从而影响净能[31]。随着能量摄入水平的提高,现代家禽的总产热达到12%~37%,显著高于20~50年前的水平[32]。家禽在不同的生理阶段消耗的机体营养成分不同,会产生不同的能量利用率,种鸡在生产期间会保留肌肉中的能量,优先分解脂肪,从而能满足能量需求;蛋鸡在前6周会沉积蛋白质;肉鸡出壳后几周内需要消耗大量的蛋白质用于羽毛生长等生理活动[33]。
净能体系还受饲粮不同营养成分的影响。Sarmiento-Franco等[34]指出,饲粮中不同纤维来源转化为能量的效率不同,其中纤维素发酵以挥发性脂肪酸形式产生能量。饲粮中含有的粗蛋白质和粗纤维类原料含量越高,产生的热增耗越多,能量利用率越低[35];脂肪和淀粉含量较高的饲料原料能量利用率较高[36]。也有学者指出饲喂不同的饲粮能量沉积为脂肪的比例不同且差异较大(44.5%~69.1%),而且脂肪沉积和蛋白沉积之间没有相关关系[37]。除了饲粮营养成分,饲料颗粒的大小同样会影响能量利用,Chang’a等[38]认为饲喂颗粒饲料与粉状饲料相比能增加NEp和用于蛋白质沉积的能量。
另外,影响热量产生的因素会间接影响净能。Latshaw等[39]认为代谢能的摄入量影响热增耗,家禽摄入代谢能能量水平越高,体内代谢率越高,会产生更多的热量[40]。光照时间和光照强度也会影响产热量,随着光照时间和强度的增加,家禽的活动增多,产热量提高而间接影响净能[41]。
2 家禽饼粕类饲料净能的研究进展 2.1 饼粕类饲料净能值测定近年来学者对饼粕类饲料的净能值研究见表 1。代谢能多采用排空强饲法测定,但是对于棉籽粕和菜籽粕等非常规饲料来说,饲料中的抗营养物质限制了此方法的应用,因此净能体系测定饼粕类饲料非常必要。近年来很多学者采用替代法测定饼粕类饲料的净能值。替代法即待测饲料原料以不同比例替代基础饲粮,使得被测饲粮粗蛋白质水平达到动物正常生理所需为宜。替代比例过高会导致多余的蛋白质分解用于供能或者用于脂肪合成,导致蛋白质合成效率的降低,所以替代法测定饼粕类饲料净能时,替代比例直接决定了NEp的测定结果,由表 1可知饼粕饲料替代基础饲粮比例一般在15%~25%。李杰[42]、孟红梅[43]和王泽法等[44]分别对豆粕、棉籽粕和菜籽粕在鸭上的净能值进行研究,结果表明,三者净能值和K值依次降低,这可能与其饲料原料中中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维的含量依次升高有很大关系;白羽肉鸡的饲料原料能量转化率较黄羽肉鸡高,这可能的原因是白羽肉鸡的生长速度快,沉积能量高或者NEm[440.603 kJ/(kg BW0.75·d)][45]高于黄羽肉鸡[357.61 kJ/(kg BW0.75·d)][46]。目前采用替代法结合回归法以及比较屠宰试验测定家禽饲料原料净能的方法已经比较成熟,饼粕类饲料原料在肉鸡上的净能值数据也在不断增加。
近年来也有学者对蛋鸡的净能值进行测定,王旭莉[47]配制玉米型和玉米-豆粕型2种饲粮饲喂65周龄来航蛋鸡,采用差量法得到豆粕的净能值为8.15 MJ/kg,K值为77%,数值高于肉鸡,表明65周龄来航蛋鸡的能量利用率可能高于肉鸡。国外学者对饼粕类饲料的净能预测方程研究较少,一般采用不同营养成分组成的多种饲粮研究净能及其与化学成分的关系。外国学者Chang’a等[37]采用30种饲粮进行能量利用研究,发现不同的饲粮K值变化约为6%,同时计算得到不同营养成分的净能/氮校正表观代谢能(AMEn)值,通过回归分析得到饲料原料豆粕、菜籽粕的净能和净能/AMEn值分别为7.04 MJ/kg、76%和5.86 MJ/kg、76%。Wu等[48]对19种饲粮净能值进行预测,得到豆粕和双低菜籽粕的净能和净能/AMEn值分别为7.71 MJ/kg、73.4%和4.81 MJ/kg、72.3%。
2.2 饼粕类饲料净能预测方程建立净能测定过程繁琐,试验设备昂贵且试验条件要求高,因此通过测定净能值建立净能预测方程便于净能的有效利用,有利于净能体系在家禽生产上的推广。饼粕类饲料净能预测方程的建立是通过测定净能,并将净能和化学成分、代谢能进行相关分析,并逐步拟合而来(表 2)。越来越多的结果表明,通过化学成分和表观代谢能预测净能的P值较高,采用化学成分结合表观代谢能预测净能的模型优于只用化学成分的模型[56-57]。从回归方程能看出表观代谢能、粗脂肪与净能呈正相关,粗纤维、酸性洗涤纤维和粗蛋白质与净能呈负相关。但孟红梅[43]认为,虽然高水平粗蛋白质会产生更多热增耗,但是由于饼粕类饲料中粗蛋白质作为重要能源物质,仍然对净能呈现正相关效应;另外有研究表明粗蛋白质与净能的相关性达不到显著水平[55]。在不同的试验条件下,最佳的单一预测因子不同。桓宗锦[56]认为,豆粕的酸性洗涤纤维与净能的相关性最大(R2=0.97),而张正帆[57]认为与净能相关性最强的是表观代谢能(R2=0.95)。李再山[54]发现,棉籽粕和菜籽粕两者合并建模和单独建模效果相当。Cerrate等[58]建立了20种不同饲粮中营养成分和代谢能预测净能的回归方程;Wu等[48]通过19种不同饲粮中的营养成分建立净能的预测方程,预测方程在另一组独立的饲粮中得到了进一步验证,且相关性(r=0.99)和精确度较高。净能预测方程是净能有效利用的理想形式,在选择预测方程时不仅要考虑拟合度R2,还要考虑家禽品种、生长环境和生理状况,尽量选择相同条件下的净能预测方程比较可靠。
饼粕类饲料中较多抗营养因子影响了有机物分解以及酶与底物的接触,从而降低了原料的能量利用[59],使其成为了影响饼粕类饲料净能利用率的限制性因素。为提高饼粕类饲料的生物学效价以及利用率,通过科学合理的处理方法与措施来实现抗营养因子的钝化或消除,成为现今饲料原料研究发展的关键之处。
遗传育种的方法可以提高饼粕类饲料的净能利用率。豆粕富含α-低聚半乳糖,如蔗糖、棉子糖和水苏糖。研究表明,通过遗传选择将这些可发酵糖替换为蔗糖[60],从而被肠道消化吸收,可以提高豆粕饲料的净能/AMEn值。饼粕类饲料中蔗糖和寡糖含量比较高,不同饲料中蔗糖和寡糖含量的差异可以解释能值的差异[61],并可以通过提高饼粕类饲料中蔗糖和寡糖的相对含量从而提高净能利用率。Kim等[62]研究表明,足够磷含量的饲粮更适合采用替代法测定向日葵籽粕的净能,矿物元素磷可能改变氮的利用率从而影响能量平衡。
随着酶制剂在家禽饲粮中的普遍应用,净能体系评定非常规饲料原料的有效能值优势明显。外源酶制剂可以实现饼粕类饲料原料抗营养因子钝化或消除,从而提高豆粕的生物学效价以及利用率。有研究表明,外源酶的添加可能减轻了胃肠道和胰腺等能量活跃器官的重量和相对比例,降低了能量消耗,从而增加了骨骼肌和脂肪沉积的能量[63]。Velayudhan等[64]在膨化豆粕中添加了0.05%的多糖酶复合物,净能利用率提高了4.9%。Daskiran等[31]在玉米-豆粕型饲粮中添加β-D-甘露聚糖酶,使得NEp提高。饼粕类饲料中含有抗营养因子植酸,这降低了粗蛋白质和矿物元素磷、镁、钙等的营养效能[65]。研究表明,植酸酶能提高1~21日龄肉鸡饲粮的净能值[66],增加用于脂肪和蛋白质沉积的NEp。
微生物制剂能去除饼粕类饲料中的抗营养因子,对改善单胃动物的肠道形态和促进肠道健康有益[67]。Reis等[68]研究表明,饲粮中添加益生菌能提高营养物质消化率和表观代谢能,所以添加益生菌也有可能增加NEp。但关于微生物制剂能否提高家禽饼粕类饲料净能利用的文章很少。Rojas等[69]在猪上进行了研究,结果表明,经米曲霉和枯草芽孢杆菌发酵后的豆粕净能值低于常规豆粕,这可能因为经过发酵之后豆粕中的寡糖和蔗糖被去除,从而增加了蛋白质和纤维的相对含量,使得发酵豆粕净能值降低。这与我们推测的结果并不一致,微生物制剂对于家禽饼粕类饲料净能的影响还有待进一步研究。
3 小结综上所述,在家禽生产中应用净能体系虽然还存在一些争议,但是对于饼粕类非常规饲料的能量评定采用净能体系非常必要。采用替代法测定饼粕类饲料净能值已经比较成熟,但由于净能测定过程繁琐、条件要求高,建立净能预测方程便于净能的有效利用,近年来越来越多的学者通过化学成分和表观代谢能建立饼粕类饲料净能预测模型,但是很多回归方程能否适用于生产中应用还有待考究。由于饼粕类饲料中的蔗糖和寡糖对能值影响很大,在以后的研究中可以考虑将这两者作为预测因子建立饼粕类饲料的预测方程。饼粕类饲料中含有较高含量的粗纤维、抗营养因子和粗蛋白质,这降低了代谢能转化为净能的效率,可通过去皮、添加酶制剂或者配制满足动物正常生长需要的氨基酸平衡的低蛋白质饲粮,从而提高饼粕类饲料的能量利用效率;另外,如何通过微生物手段改善家禽饼粕类饲料净能利用及其影响途径也是提高饼粕类饲料能量利用的重要研究方向。
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