构树[Broussonetia papyrifera (L.) Vent.]为多年生落叶乔木，又名楮树，是桑科构树属植物，在全世界范围内该属植物共有5种，主要分布于东亚地区。构树、小构树、藤构(藤葡蟠)、落叶花桑是我国的4种主要构树品种，前2种可作药用^[1]。我国开发利用构树的历史悠久，可追溯到3 000年前，《山海经·西山经》中的记载“鸟危之山，其阳多盘石，其阴多檀楮”。最早人们对于构树叶的利用主要是治病和充饥，构树叶的凉血止血、利尿解毒等药用功能在《本草纲目》、《太平圣惠方》中均有记载。近十几年来，新型饲料资源的发展备受行业关注，随着畜牧研究者对构树叶了解和研究的深入，构树叶以其独特的营养价值和饲用价值在饲料业和养殖业中崭露头角^[2-3]。但目前，构树叶中大多数活性物质尚未被提取，已提取出来的物质发挥作用的具体生理机制仍不明确，这极大地限制了构树叶的应用和推广。因此，本文综述了构树叶的营养价值及其在畜禽以及水产动物中的饲用效果和应用前景，并提出可能存在的问题，为构树叶的深入研究及合理开发利用提供参考。

1 构树叶的化学组成

构树叶的化学成分较为复杂，其成分和含量易受多种因素影响，其枝条上不同部位的蛋白质、粗纤维、钙和磷的含量也有一定差别^[4-5]。干物质基础下构树叶常规营养成分含量见表 1^[6-14]，与苜蓿草粉(粗蛋白质含量约18.5%，粗脂肪含量约2.3%，粗纤维含量约25%)相比，构树叶片中粗蛋白质和粗脂肪含量较高，而粗纤维含量较低^{[4, 15]}，这表明构树叶含有丰富的蛋白质和能量，是一种值得开发利用的优良蛋白质资源。构树叶片中氨基酸含量丰富，其中谷氨酸含量最多，天冬氨酸和亮氨酸次之；含有人体必需氨基酸共7种，占氨基酸总量的40.86%，构树叶氨基酸组成及含量见表 2^[6-14]。构树叶在不同的生长时期其氨基酸的含量也存在着显著差异，在幼嫩叶初长期时含量较高，而在果熟期时相对稳定^[6]。由此可见，构树叶的刈割时间和次数等对其营养价值影响较大。

此外，构树叶中含有黄酮类、挥发油类、木脂素类、糖苷类及萜类等多种化学成分，其中部分成分在抗菌、抗炎、抗氧化等方面具有良好的效果。通过高效液相色谱仪的测定，发现构树叶中总黄酮含量高达15.31 g/kg，其中主要的黄酮类化合物为槲皮素、异甘草素和胡萝卜苷，含量分别为6.51、7.06、1.74 g/kg^[4]。挥发油类是构树叶中重要活性物质之一，王博佳等^[16]从构树叶中分离鉴定出37种具有较强抑菌、抗氧化作用的挥发油成分。Ko等^[17]从构树叶中分离得到了3种新的戊烷型二萜类化合物，并通过一维和二维核磁共振以及质谱法确定了它们的化合物结构。Ran等^[18]从构树叶中分离得到了一种新型木脂素和其他5种已知化合物，其中3, 5, 4’-三羟基-联苄-3-O-β-D葡萄糖苷和芹菜素-6-C-β-D-吡喃葡萄糖苷为首次从构树叶中分离获得。李万仓^[19]首次发现构树叶中含有一种天然抗氧化剂——辅酶Q10，它是氧化呼吸链中重要的递氢体。

2 构树叶的营养价值及生物学功能

目前，构树叶在畜禽体内的消化代谢能评定的研究报道相对较少。何国英^[9]在三元杂交去势公猪饲粮中添加20%的构树叶，经消化代谢试验测得构树叶的总能为15.99 MJ/kg，猪对构树叶的消化能为10.54 MJ/kg；此外，根据氮平衡试验发现构树叶蛋白质的生物学价值高于普通玉米。相类似的试验，向黄羽肉鸡饲粮中添加5%的构树叶，测定出黄羽肉鸡对构树叶的代谢能为8.11 MJ/kg^[9]。左鑫等^[13]测定了来自6个不同地区的构树叶粉的平均总能为17.07 MJ/kg，接着进行动物试验，在马冈鹅饲粮中添加这6种构树叶粉，测得马冈鹅对构树叶粉的平均表观代谢能为9.72 MJ/kg，平均真代谢能为10.23 MJ/kg，这提示构树叶的能量利用率较高。畜禽对构树叶中的六大营养物质的表观消化率整理如表 3^[9]，结果表明，猪和鸡对于构树叶中多种营养成分的表观消化率存在一定差异，但对粗蛋白质表观消化率均在70%以上，可见构树叶是优良的植物性蛋白质源，可在畜禽饲粮中适量添加。

构树叶富含多种具有抗氧化、抑菌抗炎、调节糖脂代谢的生物活性成分。李勇^[20]发现构树叶通过降低小鼠血清中的丙二醛含量来促进清除小鼠体内的过氧化物达到抗氧化效果。给肉羊饲喂杂交构树的青贮饲料后，其血清中与抗氧化相关的酶的活性显著提高，这表明构树叶可提升机体的抗氧化能力^[21]。构树叶中的黄酮类化合物是公认的天然抗氧化剂，可清除氧自由基或间接终止链式反应，从而降低过氧化产物^{[17, 22-23]}。同时，构树叶中木脂素类新化合物和辅酶Q10亦能保护细胞免受氧化损伤。李万仓^[19]进一步研究表明，辅酶Q10通过缓解氧化应激、保护线粒体达到清除自由基的目的，在一定程度上阻止自由基的产生，最终达到抗氧化的目的^[24]。

黄酮类化合物发挥抑菌抗炎作用主要是通过改变细胞膜的通透性、破坏微生物的酶系统、加速微生物蛋白质变性^[25]。Geng等^[26]发现，黄酮类化合物对口腔微生物表现出明显的抑制活性，其发挥抗炎作用的机制可能是通过抑制核因子-κB(NF-κB)的活性^[27]。Zhao等^[28]通过试验，从构树叶中分离出了2种具有抗木霉活性的蛋白质——PMAP1和PMAP2，PMAP1属于hevein蛋白，PMAP2属于Ⅰ类几丁质酶。几丁质是真菌等的结构组成部分，hevein蛋白是一种具有几丁质结合结构域的蛋白，可在一定程度上抑制菌丝扩展，而几丁质酶通过水解几丁质聚合物达到抑菌的效果。杜丽君等^[29]发现，构树叶中黄酮类化合物通过抑制一氧化氮合成、脂质过氧化作用或抑制炎症介质前列腺素的生物合成及白三烯的转化生成，起到抗炎作用。Yang等^[30]的试验表明，构树叶提取物对于乳腺癌的预防和治疗有良好的效果。更深入的研究表明，构树叶中黄酮类物质的抗癌作用可能是通过下调抑癌基因B淋巴细胞瘤-2(Bcl-2)的表达和上调Bax蛋白表达以及增强半胱天冬酶-3(Caspase-3)的活性从而诱导细胞凋亡实现的^{[27, 31-32]}。

构树叶中的多酚类化合物通过抑制α-葡萄糖苷酶的活性而减少碳水化合物的分解和吸收，进而降低血浆糖脂水平^[33]。此外，据报道，构树叶还有一些其他生理功能。吴世成等^[34]的试验表明，构树叶醇提物、水提物具有显著的利尿作用。构树叶还是一种有效的免疫增强剂，能改善机体免疫功能。侯海锋等^[35]发现，在雏鸡饲粮中添加构树叶可提高新城疫抗体效价并加强Th1型细胞因子的表达，促进雏鸡免疫器官的发育。司丙文等^[21]证实，在饲粮中添加青贮构树能提高血清免疫球蛋白(Ig)A、IgG和IgM等含量，从而增强肉羊机体的免疫能力。

3 构树叶在畜禽以及水产养殖中的应用 3.1 猪

构树叶在猪生产中的应用优势主要体现在改善屠宰性能和猪肉品质等方面。何国英^[9]的试验表明，生长猪对构树叶的消化能力较强，需要注意的是在饲粮中添加构树叶时应适当增补含硫氨基酸和能量饲料。唐亮^[11]的研究表明，在生长猪饲粮中添加3%、6%、9%的构树叶粉对饲粮中无氮浸出物、灰分及磷表观消化率有明显提升作用，且对腹泻情况有所改善。杨青春等^[36]试验报道，在三元杂交育肥猪的饲粮中添加10%构树叶粉对猪的生长性能无影响，但将猪的眼肌面积提高了约10%，背膘厚降低了近30%，而肌内脂肪含量却提高了20%，这可能是因为构树叶中纤维素含量较高而能量水平偏低，因而不利于背膘沉积；构树叶中很可能含有调控皮下和肌内脂肪生成或分配的活性物质，具体的机制有待深入研究^{[15, 36]}。类似的试验，王永树等^[37]通过让巴马香猪自由采食构树叶提高了猪的眼肌面积，改善了猪肉品质。近年来，越来越多的学者从构树产业化及采收机械化出发，将1 m左右的杂交构树连杆带叶全株采收，然后加工成青贮发酵饲料应用于生猪生产中。这不仅大大减少枝叶分离的工作，使构树资源被充分利用，并有效降低原料成本，还能替代部分育肥猪蛋白质饲料，一定程度上缓解当前常规饲料资源不足的现状。但值得注意的是，全株构树的粗纤维含量往往高于构树叶，因而全株发酵构树在饲粮中的添加量不宜过大，否则育肥猪的采食量和日增重将会降低。从生产角度考虑，全株发酵杂交构树饲料最适添加量应控制在3%以下^[38]。在生长猪饲粮中添加发酵构树粉，发现猪的营养指数显著提高，同时能有效缓解猪体内的毒素累积，降低过敏反应，提高综合健康指数^[39]。此外，对于妊娠后期和哺乳期母猪，将构树生物发酵饲料替代20%全价料后提高了哺乳仔猪的生长性能，降低了母猪饲养成本，提高了养殖效益^[40]。

3.2 反刍动物

反刍动物的饲粮中添加构树叶，表现出较好的瘤胃降解性，还能对动物的生长性能、产肉性能和产奶性能有所提高。刘祥圣等^[41]通过尼龙袋法试验发现，构树叶中各物质的瘤胃降解率与苜蓿干草和燕麦草差异显著。杂交构树的叶片及全株嫩苗各成分的降解率较高，其粗蛋白质在瘤胃内的降解率达到了豆粕、苜蓿的水平^[42-43]。通过西非矮羊的动物饲养试验证实了在饲粮中添加构树叶显著提高羊的采食量和日增重^[15]。将构树叶作为黄淮白山羊饲粮的粗饲料有助于为瘤胃微生物提供稳定的pH环境，瘤胃氨态氮(NH₃-N)和微生物蛋白含量与构树叶添加量成正比，这有利于瘤胃发酵。值得关注的是，添加25%~50%构树叶显著提高了山羊的日增重，这很可能是通过改善饲粮营养成分的表观消化率实现的；与此同时，胴体品质和肉品质也明显改善，表现为胴体质量、屠宰率、肌肉嫩度、系水力、熟肉率以及羊肉红度值均显著提高^[44]。近年来，一些研究聚焦于青贮饲料，发现给黑山羊饲喂构树青贮饲料也能显著增加其体重，并降低生产成本^[45]。一项关于杜泊×小尾寒羊饲粮中分别添加15%、30%和45%青贮构树的研究得到了与前者一致的结果，即随着青贮构树在饲粮中添加比例的增加，羊的采食量和日增重逐渐增加，而料重比随之降低，即在本研究中添加量为45%时效果最显著^[20]。该研究还进一步表明，构树青贮饲料能通过提高肉羊背最长肌中n-3多不饱和脂肪酸含量改善脂肪酸组成，这可能与构树叶中活性成分具有抗菌作用，并影响了瘤胃微生物对不饱和脂肪酸的生物氢化作用密切相关^[21]。有学者研究发现，用杂交构树叶配制的精饲料去饲喂奶牛，有助于其产奶量、乳脂量和乳蛋白量的提高。在基础饲粮中添加不同比例的构树嫩枝发酵饲料，也能够不同程度地提高荷斯坦奶牛产奶量，还能在一定程度上影响乳成分的含量^[46]。

3.3 家禽

构树叶中的蛋白质、维生素以及微量元素等多种营养成分有利于家禽提高产蛋性能并改善肉品质。近些年，随着构树资源化利用程度的不断提高，在家禽饲养中应用发酵构树叶饲料的研究不断被报道，且饲喂效果显著。吴健平等^[47]试验发现，在35日龄的雌性良凤花肉鸡的饲粮中添加构树叶粉，肉鸡生长性能未受显著影响。但将构树鲜叶进行加工(发酵或制粒)后饲养番鸭，发现饲养效率可增加46%~108%，对其生长性能有积极的促进作用^[48]。李艳芝^[49]在45周龄海兰灰蛋鸡的基础饲粮中分别添加0.5%、1.0%、1.5%、2.0%的构树叶，蛋鸡的产蛋性能均得到不同程度的提高，尤以2.0%添加组的效果最好。构树叶中所含的生物碱和有机酸等生物活性物质，一方面促进卵泡发育、调节子宫收缩、改善生殖内分泌系统、增加产蛋量；另一方面构树叶丰富的能量储备以及直接或间接地促进肠道对钙和磷的吸收，改善蛋鸡体内的蛋白质代谢并促进其吸收。在鹌鹑饲粮中添加发酵构树叶也显著提高了其产蛋率及蛋重^[50]。另有研究报道，在蛋鸡饲粮中添加构树叶能改善蛋品质，主要是通过加快蛋白质的沉积速度，提高蛋黄的颜色及蛋清中蛋白质含量，同时降低鸡蛋中的胆固醇含量^[51]。熊罗英等^[52]在爱拔益加(AA)肉仔鸡的饲粮中添加构树叶，可以提高屠宰性能，降低烹饪损失，改善鸡肉风味。此外，发酵构树饲料饲喂阳江鹅后，其料重比降低且腹泻发生减少，羽毛鲜亮、肉质细嫩且香味浓郁，可见发酵构树饲料不仅能改善肉的品质和风味，还能在一定程度上提高经济效益^[49]。

3.4 水产动物

目前水产动物饲养中构树叶的研究相对较少，其应用效果主要体现在改善鱼的肠道菌群组成、提高鱼的成活率等方面。周本翔等^[53-54]利用构树叶饲喂草鱼，不仅提高了草鱼的成活率，而且可将排出的粪便研制成生物絮团促进剂，转化为其他鱼虾的优质饲料，对鱼虾生长起到良性促进作用，形成良好的“产业链”。同时构树叶还能有效改善草鱼肠道菌群组成，这对进一步探究其促进草鱼生长的机制具有重要意义。Chen等^[55]采用Illumina高通量测序技术检测分析发现，构树叶对金鲳鱼肠道菌群的多样性及丰富度影响显著，深入研究肠道菌群对宿主生理和免疫功能的影响，有望为构树叶生物学功能研究的深化及绿色饲料产品的研制并在水产养殖中的应用提供科学依据。

4 存在问题及发展趋势

构树扶贫项目在2015年被国务院扶贫办确立为国家十大精准扶贫工程之一。2018年，我国农业农村部第22号公告已将构树纳入饲料原料目录。同年，农业农村部畜牧业司将构树列为重点非粮蛋白质饲料资源进行研究与试点。至此，构树叶作为畜禽饲料原料已取得了较大的研究进展，但仍有不少问题值得深入研究，以最大限度地发掘构树叶的利用价值。

4.1 原料不稳定、加工成本高

构树叶的化学成分及结构复杂，不仅与品种有关，而且还受到环境条件、栽培技术、采摘方式及时间等其他因素的影响^[56]，有待采用现代分析手段建立各种不同条件下构树叶营养成分和生物活性物质组分数据库。构树叶中存在单宁等抗营养因子，影响机体对原料中营养成分的吸收和特殊功效的利用^[15]，需要尽快建立起统一、高效的制备工艺和流程。此外，基于构树叶的蛋白质含量和生物量进行种质创新研究也是必要的，同时还要从采收机械化及产地初加工等方面降低成本。

4.2 营养价值数据不完善

构树叶因其相对较低的可溶性碳水化合物含量和较高的粗纤维含量，致使单胃动物消化率偏低，如何通过提取、分离、加工、转化等方式降低或消除粗纤维的不利影响，从而改善构树叶的营养品质和饲用价值有待进一步研究。此外，有关构树叶的营养价值数据缺乏，构树叶对畜禽和水产动物的养分消化利用率仍需要系统开展试验来准确测定^[9]，这将为构树叶在动物生产上的应用提供更加系统全面的理论依据。

4.3 生物活性成分的开发利用低

构树叶中含有黄酮类、生物碱类、木脂素类、辅酶Q10、萜类、脂肪酸和挥发油类等药用化学成分，具有特殊生物学功效。目前这些活性物质提取等精深加工不足，附加值尚低，有必要开展动物试验进一步评价它们对动物健康、生长发育、代谢调控、免疫机能、肠道菌群、畜产品品质等方面的影响以及深入研究这些物质发挥作用的机理。以饲用开发为主导方向，以功能型饲料为研发重点，在全面实行“饲料禁抗”的大背景下，力求在畜牧行业中充分发挥构树叶的特殊功效和饲用价值。

4.4 饲养技术不成熟

在畜禽和水产养殖中应用构树叶虽已获得一定认识，但其饲喂量、饲喂方式和生产利用技术均不够成熟和完善。此外，品种、地域差异均会对构树叶的应用效果造成较大影响^[57]，这些都极大限制了其作为饲料原料的推广和应用。生产中应进行充分的调研和论证，系统评估构树叶加工后的营养价值及饲用安全性，还应通过大规模的动物试验，探索并构建科学合理的饲养、管理等配套技术来指导生产实践。

5 小结

在饲料用粮日趋紧张、人畜争粮矛盾日益突出的当下，开发利用非常规饲料原料势在必行。目前，我国种植构树的面积已达40万亩(1亩≈0.066 7 hm²)，在资源分布上具有一定的优势。构树叶片的粗蛋白质和粗脂肪含量较高，而粗纤维含量较低，各种氨基酸以及钙、磷等矿物质含量丰富，且富含生物活性物质，在改善动物机体健康和畜产品品质方面功效显著，因而引起了畜牧行业的广泛关注。但构树叶作为新型的绿色功能性饲料原料，尚有诸多问题亟待解决。随着科技的发展和研究的深入，构树叶的应用将会更加全面、有效而充分，以构树叶为代表的“非常规”饲料资源有望变为“常规”，这对于确保畜牧业的快速、稳定、可持续发展具有重要意义。