断奶应激造成肠道消化吸收功能障碍、免疫功能异常、菌群失调,易引起仔猪腹泻、生长受阻,断奶阶段死亡率占养殖全程80%以上[1]。肠道是营养物质消化、吸收的主要场所,也是机体最大的免疫器官。肠道健康程度是决定断奶仔猪生长性能和发生腹泻的内因。过去数十年,通过饲料中添加抗生素和高剂量氧化锌、硫酸铜较好地控制了断奶仔猪腹泻,保障了其良好的生长性能。然而,在饲料禁抗、限锌限铜的政策约束下,断奶仔猪肠道健康问题凸显,成为制约生猪养殖发展的核心问题。近年来,以改善断奶仔猪肠道健康为目的,围绕益生菌、有机酸、酶制剂、植物提取物、发酵饲料、中短链脂肪酸以及低蛋白质饲粮等开展了较多研究。针对不同肠道健康程度的猪群,如何选择与应用这些替抗产品和技术保障仔猪生长性能并尽量降低饲料成本,成为了目前我国饲料行业最为关注的问题。然而,断奶仔猪肠道健康状况等级划分以及不同等级肠道健康问题对应的无抗营养策略鲜有报道。因此,本文综述了近年来益生菌、有机酸、酶制剂、植物提取物、中短链脂肪酸、发酵饲料以及低蛋白质饲粮等对断奶仔猪肠道健康及生长性能的影响,并提出了断奶仔猪肠道健康分级以及其对应的无抗营养策略,以期为仔猪绿色高效无抗饲料的研发提供理论依据。
1 不同替抗产品对断奶仔猪肠道健康和生长性能的影响 1.1 益生菌随着全球饲料中抗生素的禁用,益生菌在畜禽饲养上的应用日益广泛。益生菌调节动物肠道健康的作用机制主要包括:1)调节肠道菌群和电解质稳态,促进乳酸和短链脂肪酸等物质生成,降低胃肠道酸度;2)促进胃肠道蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等消化酶产生,调节肠道营养物质消化吸收;3)调节肠道先天免疫和获得性免疫功能,促进免疫防御因子分泌;4)调节肠道上皮闭合蛋白、密封蛋白等紧密连接蛋白表达,改善肠道上皮屏障功能[2-3]。Zimmermann等[4]统计分析了1980—2015年期间349篇研究数据发现,益生菌提高平均日增重(ADG)在断奶仔猪阶段最好(+35.64 g/d),降低料重比(F/G)在生长猪阶段最佳(-0.116)。近年来,在断奶仔猪饲养上应用研究的益生菌主要为乳酸菌属、芽孢杆菌属、放线菌属、酵母菌以及肠球菌等。研究表明,饲粮添加5×1010 CFU/kg罗伊氏乳杆菌LR1可改善肠道形态和肠道上皮屏障功能,促进营养物质消化、吸收及转运,提升肠道免疫力及病毒疫苗抗体滴度,提高断奶仔猪ADG和平均日采食量(ADFI)[5-7]。研究揭示,植物乳杆菌能够提高机体免疫力和抗氧化能力,改善肠道健康,缓解仔猪腹泻,提高仔猪生长性能[8-11]。此外,乳酸片球菌、肠球菌、酵母菌、嗜酸性乳杆菌等益生菌可改善仔猪肠道健康,减少仔猪断奶后腹泻及死亡率[12]。王汉星等[13]研究表明,饲粮添加枯草芽孢杆菌和粪链球菌,可提高断奶仔猪氨基酸消化率和肠道短链脂肪酸含量。钟晓霞等[14]报道,饲粮添加复合益生菌制剂可提高断奶仔猪后肠短链脂肪酸含量,并改善肠道菌群结构。统计分析益生菌对断奶仔猪生长性能的影响(表 1)发现,植物乳杆菌、罗伊氏乳杆菌、枯草芽孢杆菌、嗜酸乳杆菌及丁酸梭菌在改善断奶仔猪ADG和ADFI方面具有较好的效果,多种复合益生菌(丁酸梭菌+地衣芽孢杆菌;屎肠球菌+枯草芽孢杆菌+副干酪乳杆菌)在提高ADG和降低F/G方面效果较好,但也有复合益生菌(枯草芽孢杆菌+酿酒酵母+丁酸梭菌+解淀粉芽孢杆菌)降低了断奶仔猪ADG和ADFI,提高了F/G。以上结果提示,益生菌具有较好的促消化、改善肠道菌群以及提高生长性能的作用,部分复合益生菌降低断奶仔猪生长性能的原因还需深入研究。
酸化剂分为无机酸和有机酸,断奶仔猪饲粮应用的酸化剂主要有磷酸、柠檬酸、山梨酸、苹果酸、乳酸、富马酸、苯甲酸、月桂酸及一部分短链脂肪酸(甲酸、乙酸和丙酸等)。酸化剂的生理功能主要包括2方面:1)调节胃肠内pH,保证消化酶的活性;2)抑制饲粮和消化道内有害微生物增殖,减少病原菌感染[27]。常见酸化剂酸化能力依次为:甲酸>磷酸>酒石酸>苹果酸=柠檬酸>乳酸>乙酸。酸化剂通过电离出氢离子降低消化道pH以及未解离的有机酸分子穿透大肠杆菌、沙门氏菌和梭菌等细菌的细胞膜,以此发挥抑菌作用,抑菌效果较强的酸化剂有甲酸、己酸、葵酸、苯甲酸、丙酸等。研究表明,饲粮添加有机酸可改善仔猪生长性能和肠道健康,抑制有害菌的增殖[28]。然而,高消化率的饲粮添加酸化剂对仔猪生长并无促进作用[29]。统计分析酸化剂对断奶仔猪生长性能的影响(表 2)发现,当腹泻率低于10%时,酸化剂能较好提高断奶仔猪ADG(+26 g/d)和降低F/G(-0.3);当腹泻率高于10%时,单独使用酸化剂对断奶仔猪ADG和F/G的效果较弱;当腹泻率高于20%时,有机酸与植物精油联合使用有效提高断奶仔猪ADG(+22 g/d)和降低F/G(-0.21)。
饲料酶制剂具有降解抗营养因子、促进营养消化、脱毒解毒、杀菌抑菌以及抗氧化等功能[34]。酶制剂主要分为内源性消化酶(蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶)和外源性消化酶(非淀粉多糖酶、植酸酶、纤维素酶和木聚糖酶等)两大类。目前,植酸酶、木聚糖酶和蛋白酶在动物饲料中使用最广泛。植酸酶可改善磷、锌、铜和钙等矿物质的利用效率,减少其添加量,降低饲料成本和环境污染。研究表明,2 500 FTU/kg的植酸酶可提高断奶仔猪生长性能[35],且在低磷玉米-大豆饲粮中补充高剂量(20 000 FTU/kg)植酸酶能够改善仔猪生长性能和矿物质利用效率[36]。植酸酶和木聚糖酶主要作用场所在猪的胃,而蛋白酶通常在胃和十二指肠近端发挥活性。研究表明,饲粮添加200 g/t蛋白酶提高了断奶仔猪生长速度和养分消化率,减少粪便氨气的排放[37]。近年研究结果显示,蛋白酶、磷酸酶以及复合酶均能提高断奶仔猪ADG、降低F/G,以复合酶应用为主,且主要应用于腹泻率低于5%的猪群(表 3)。但有研究发现,饲粮添加0.5 g/kg菌酶复合制剂和复合酶制剂对生长性能没有显著的影响[38-39]。酶制剂的应用效果跟种类、搭配方式以及饲粮配方组成相关,饲粮总体消化率低,酶制剂发挥作用大,实际生产中多倾向使用复合酶。
短链脂肪酸也称挥发性脂肪酸,呈酸性,其中甲酸、乙酸、丙酸常作为酸化剂使用。丁酸可作为肠上皮细胞能量来源,在维持动物肠道健康方面发挥着重要作用。研究发现,添加0.2%丁酸钠能够改善断奶仔猪生长性能[42]。Huang等[43]研究表明,饲粮添加1 000 mg/kg丁酸钠提高断奶仔猪抗氧化和免疫功能,缓解腹泻,提高其生长性能。李虹瑾等[44]研究发现,饲粮添加0.03%包膜丁酸钠增加盲肠和结肠中乳酸杆菌和双歧杆菌数量,显著降低断奶仔猪腹泻率。郑荷花等[45]研究发现,饲粮添加0.10%和0.15%丁酸钾均抑制仔猪生长,但添加0.05%时能改善仔猪生长性能。因此,丁酸能够提高抗氧化功能、改善免疫能力、调节肠道菌群,从而降低仔猪腹泻率并提高其生长性能,且包膜丁酸钠的效果可能更佳,而添加不同金属离子丁酸盐可能对仔猪生长性能的影响差异较大。
1.4.2 中链脂肪酸(MCFA)MCFA由含单羧酸的脂肪酸组成,其碳链长度在6~12,主要包括己酸、辛酸、癸酸和月桂酸等,在动物生长、免疫、脂肪沉积及肠道菌群等方面具有重要作用[46]。MCFA与甘油发生酯化反应后可生成相应的MCFA甘油三酯(MCT)。MCFA具有抑菌作用,且与有机酸联合使用时其抑菌效果更佳。饲粮添加MCFA能够提高断奶仔猪的生长性能。杨金堂[47]发现,在腹泻率较高的情况下添加0.3%的MCFA可显著降低仔猪腹泻率。Kuang等[48]研究发现,MCFA和有机酸混合添加显著提高仔猪ADG和ADFI。然而,也研究表明,添加0.2%、0.4%或0.6%的MCFA对仔猪生长性能无显著影响,但能够降低胃肠道pH、提高小肠绒毛高度、促进营养物质消化吸收[49]。综上所述,MCFA对仔猪生长性能的研究结果(表 4)差异较大,但均可提高消化酶活性、改善消化吸收功能,且MCFA与有机酸混合使用效果更佳。
植物提取物是利用适当溶剂和提取工艺,以植物整体或有效部位为原料提取加工而获得的植物次生化合物和代谢物[52]。植物提取物来源广、种类繁多,一般具有抗菌、抗病毒、消炎、抗氧化等功能,在抗生素替代、健康养殖等方面具有较好的应用前景。近年来,在断奶仔猪上研究的植物提取物主要包括植物精油、单宁、姜黄素、大蒜素、绿原酸、黄芪多糖等(表 5)。
植物精油是一类植物次生代谢产物,具有芳香性和挥发性的特点,主要分为萜烯类、芳香族、脂肪族和含氮含硫等化合物[53]。植物精油主要通过抑制能量代谢、还原酶体系以及破坏细胞膜来杀菌,常见有抑菌效果的精油主要成分包括香芹酚、百里香酚、丁香酚、肉桂醛等,其抑菌顺序为:肉桂醛>香芹酚>丁香酚>百里香酚。不同来源精油的组分相差很大,其抗菌活性存在较大差异,畜牧生产中牛至油、百里香油、肉桂油等应用较多[54]。植物精油可被动物胃肠壁吸收,参与机体代谢,改善畜禽的免疫力和生产性能[53, 55]。研究发现,饲粮添加植物精油提高了断奶仔猪ADG和ADFI,降低F/G,减少猪舍内微生物气溶胶和氨气,浓度可有效替代部分抗生素[56-58]。此外,植物精油与酸化剂具有协同性,联合使用效果更佳。
1.5.2 单宁单宁是重要的植物次级代谢产物,广泛分布于豆类、五倍子、栗木、高粱、葡萄、坚木等植物[59]。根据其化学结构和性质分为水解单宁、缩合单宁和复合单宁。水解单宁分子质量在500~3 000 u,易发生酶解或水解。缩合单宁分子质量在1 000~20 000 u,不易被酶解和水解,具有较强的抗营养作用。复合单宁是水解单宁和缩合单宁的复合物。单宁味涩,可与饲料中蛋白质、生物碱、多糖、金属离子和胃肠道中消化酶结合[59],降低营养物质的利用效率,也因此单宁被定义为“抗营养因子”。近年来研究发现,单宁具有肠道收敛抗腹泻、抗炎、抗氧化、抗病毒、调节肠道菌群等生物学功能[60-61]。单宁在仔猪上的促生长作用依赖其益生生物学功能与抗营养作用的平衡,目前在仔猪上应用的主要为水解单宁。宋妍妍等[62]报道,小于2%的五倍子水解单宁对断奶仔猪血液参数和组织病理学无负面影响,提示单宁对断奶仔猪的安全性较好。
1.5.3 姜黄素姜黄素是从姜科植物中提取的酚类化合物,具有抗菌消炎、抗病毒、抗氧化等功能[63]。魏思宇等[64]报道,姜黄素和白藜芦醇联合使用可提高断奶仔猪消化酶活性和抗氧化能力。王斐等[65]研究表明,姜黄素改善宫内发育迟缓断奶仔猪的肠道组织形态和消化吸收功能。荀文娟等[66]研究发现,姜黄素缓解大肠杆菌攻毒后仔猪小肠的肠黏膜屏障功能损伤。
1.5.4 绿原酸绿原酸是一种来源于金银花、杜仲、忍冬等植物的天然酚类化合物,具有抗菌消炎、抗氧化、提高免疫力、改善生长性能等功能。赖星等[67]研究发现,饲粮中添加250 mg/kg绿原酸显著提高断奶仔猪ADG和ADFI,显著降低F/G。王宇等[68]研究表明,添加绿原酸虽然对断奶仔猪ADG和ADFI无显著影响,却能显著降低F/G,尤其当添加量为1 000 mg/kg时。目前绿原酸促进仔猪生长的作用机理尚不清楚且使用效果不明确。但大多数情况下能降低断奶仔猪的F/G,断奶仔猪饲粮中绿原酸的适宜添加量可能为1 000 mg/kg。
1.5.5 大蒜素大蒜素是从大蒜的鳞茎中提取的生物活性物质,具有抗菌消炎、调节脂质代谢、改善生长性能等功能。饲粮添加大蒜素能够提高断奶仔猪ADG,显著降低F/G和腹泻率。李小成[69]在饲粮中添加100 mg/kg大蒜素,提高仔猪ADG和ADFI,但对F/G无影响。高剂量大蒜素可能对仔猪生长性能的改善效果不显著。目前大蒜素对仔猪生长性能影响的作用机制尚未完全明确,少量添加大蒜素可提高断奶仔猪生长性能,适宜添加剂量可能为100 mg/kg左右。
1.5.6 黄芪多糖黄芪多糖是黄芪的主要活性成分,主要由己糖醛酸、葡萄糖、果糖、鼠李糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等组成,具有抗氧化、抗病毒、增强机体免疫等功能。饲粮添加不同浓度黄芪多糖(0~1 000 mg/kg)的研究发现,500 mg/kg对断奶仔猪生长性能和腹泻的改善效果最佳[70]。然而,有研究表明,添加1 000和2 000 mg/kg黄芪多糖则降低断奶仔猪生长性能[71]。因此,适量添加黄芪多糖可有效改善仔猪腹泻和生长性能,而高浓度黄芪多糖可能因过度激活免疫而抑制仔猪生长。
1.5.7 其他植物提取物除了上述植物提取物外,以糖类、类激素和生物碱等为主效成分的植物提取物在畜禽饲养中也有应用研究。糖萜素和苜蓿多糖都是从相应植物中提取的多糖,具有提高饲料利用率、改善免疫功能、调节肠道菌群平衡、促进动物生长等生物功能[72]。博落回的主要功能活性成分为血根碱、白屈菜红碱、原阿片碱等生物碱,具有抗微生物、抗炎、抗氧化、抗病毒等多种生物学活性,可用于缓解畜禽免疫应激[73]。黄连素又称小檗碱,主要来源于黄连、大戟科和罂粟科等植物,具有消炎、解毒、调节肠道菌群等功能,常用于大肠杆菌、猪流行性腹泻病毒等引起的仔猪腹泻[74-75]。还有许多植物提取物具有良好的应用前景,但其对断奶仔猪肠道健康和生长性能的作用尚需进一步验证。
2 饲料加工处理对断奶仔猪肠道健康和生长性能的影响 2.1 发酵豆粕发酵豆粕是以豆粕为主要原料,以大豆皮、玉米皮等为辅助原料,利用益生菌进行发酵预处理,降低豆粕中胰蛋白酶抑制因子、大豆球蛋白和β-伴蛋白等抗营养因子,提高益生菌、小分子肽含量[94]。发酵豆粕的有效能值及蛋白质利用效率一般比普通豆粕高,发酵豆粕能够改善断奶仔猪肠道菌群、酶活指标以及生长性能。研究发现,发酵豆粕能够缓解断奶仔猪腹泻和提高其生长性能(表 6),饲粮中添加10%发酵豆粕效果最佳,且湿发酵豆粕的效果优于风干发酵豆粕[95-96]。
发酵饲料是利用微生物发酵饲粮使抗营养因子降低,促进动物采食和营养物质消化吸收。研究显示,添加1%和2%发酵饲料提高仔猪生长性能。有研究表明,饲粮添加10%、20%、30%的液体发酵饲料均提高仔猪生长性能,其中20%液体发酵饲料效果最佳[97]。李小燕等[98]添加100%发酵饲料对仔猪生长性能无显著改善作用。然而,添加20%发酵饲料对仔猪的生产性能改善效果比添加发酵豆粕明显低,这可能是由于全价发酵导致能量损失引起的。
2.3 膨化豆粕与膨化玉米膨化处理是一种高温短时加工的方法,膨化可破坏抗营养因子、杀灭有害菌从而提高豆粕、玉米等饲料原料营养价值和消化率。孙培鑫等[99]研究发现,添加25%膨化豆粕能有效降低仔猪腹泻率,提高其生长性能,且与2.5%鱼粉混合使用效果更佳。李忠荣等[100]研究发现,添加50%膨化玉米能显著降低仔猪腹泻率,但对其生长性能无影响。因此,在饲粮中添加适量的膨化豆粕和膨化玉米,能够增加饲料的营养物质消化率,提高断奶仔猪生长性能。
2.4 饲料原料酶解酶解处理是利用各类酶处理饲料原料,降解大分子蛋白质、有毒有害、抗营养等物质,提高饲料的消化率和营养价值。添加不同浓度的酶解豆粕替代膨化豆粕能够缓解仔猪腹泻[101]。帖余等[102]通过黑曲霉发酵和酶解两步法处理菜粕,有效降低了菜粕中抗营养因子硫苷、植酸含量,大幅提高了小肽含量。利用蛋白酶、木聚糖酶体外酶解豆粕、棉籽粕及菜籽粕,能显著提高其小肽含量,改善其消化率,提高营养价值。然而,酶解过程中往往会有大量杂菌增殖,加入益生菌发酵可以有效地抑制杂菌的增殖,提示饲料原料酶解与发酵混合处理可能效果更佳。
3 低蛋白质饲粮技术及纤维饲料在断奶仔猪饲粮中的应用低蛋白质饲粮是指以满足动物对氨基酸的需要量为前提,降低饲粮粗蛋白质水平的氨基酸平衡饲粮[103]。当肠道健康程度较差时,断奶仔猪腹泻率与饲粮蛋白质水平呈正相关,可通过降低饲粮粗蛋白质水平,以避免过多的未消化蛋白质进入后肠发酵,减少腹泻发生。Kil等[104]建议,在饲粮中不添加抗生素的情况下,应将断奶仔猪饲粮粗蛋白质水平降低到18%以下。一些研究证实,低蛋白质饲粮改善肠道健康,减少腹泻发生,但不影响仔猪生长性能[105-107]。然而,也有研究表明,与常规饲粮相比,低蛋白质饲粮降低了仔猪生长性能[108-109]。由于仔猪具有较强的快速生长和蛋白质沉积能力,仔猪断奶后前5周的每日蛋白质摄入量与其ADG高度线性相关,因此充足的蛋白质供给是至关重要的。如何保障断奶仔猪饲粮蛋白供给水平,又避免过多的未消化蛋白质进入后肠发酵损害肠道健康成为亟需解决的问题。Wu等[105]研究发现,当断奶仔猪腹泻率较高时(40%~50%),饲粮粗蛋白质水平从23%或者19%降到17%,能显著降低断奶仔猪腹泻率,提高仔猪ADG。然而,本团队研究发现,当断奶仔猪腹泻率较低时(< 5%),有抗和无抗条件下饲粮不同粗蛋白质水平(16%、18%、20%、22%、24%)对断奶仔猪腹泻率均没有显著影响,ADG与饲粮粗蛋白质水平呈线性正相关。
研究发现,在饲粮中添加可发酵纤维改善断奶仔猪的肠道健康,降低后肠蛋白质发酵和氨氮排放[110]。Bikker等[111]研究发现,在高蛋白质饲粮中添加低水平或者高水平的可发酵纤维,均对仔猪生产性能没有负面影响,而且在低蛋白质饲粮中添加低水平可发酵纤维能够提高了仔猪ADG和ADFI。因此,适当降低饲粮蛋白质水平并添加可发酵纤维,可作为优化腹泻率较高断奶仔猪肠道健康的营养策略。
4 断奶仔猪肠道健康分级及其对应的无抗营养策略 4.1 断奶仔猪肠道健康分级在实际生产过程中,仔猪肠道健康问题主要在断奶后2周。腹泻率、ADG以及ADFI是反映仔猪肠道健康状况的重要指标。根据本团队前期数十个断奶仔猪试验数据结果,以腹泻率为主要划分依据,将断奶仔猪(断奶后第14天)的肠道健康状况划分为4个等级:健康(T1,腹泻率 < 5%),较健康(T2,腹泻率5%~15%),较不健康(T3,腹泻率15%~25%),不健康(T4,腹泻率>25%)。本团队数据统计表明,ADG、ADFI以及F/G与腹泻率的计算公式分别为:ADG=-5.046 6x+265.23;ADFI=-5.571 8x+385.78;F/G=0.031 1x+1.376 3,其中x为腹泻率。根据公式计算出不同肠道健康等级断奶仔猪对应的ADG、ADFI以及F/G范围如表 7所示。在实践生产中,当数据缺乏时,判定肠道健康等级的优先顺序依次为:腹泻率、ADG、ADFI以及F/G。
目前,各类替抗产品与技术主要从提高饲料消化率、促进消化吸收、减少病原菌入口、抑制肠道病原菌、精准营养调控等方面改善断奶仔猪肠道健康。根据断奶仔猪肠道健康分级,结合前述不同替抗产品与技术的特点,我们提出断奶仔猪不同等级肠道健康的无抗营养策略:1)当断奶仔猪肠道健康为T1等级时,主要考虑提高饲料消化率、促进消化吸收、减少病原菌入口,主要应用酶制剂、酸化剂和膨化豆粕等;2)当断奶仔猪肠道健康为T2等级时,还要考虑改善肠道菌群,在T1等级的基础上,增加应用益生菌、发酵豆粕/饲料和中短链脂肪酸等;3)当断奶仔猪肠道健康为T3等级时,还要考虑抑制肠道病原菌繁殖,在T2等级的基础上,可以增加植物精油、抗菌肽、高锌高铜(法规允许上限)使用;4)当断奶仔猪肠道健康为T4等级时,在T3等级基础上,使用低蛋白质+纤维饲粮,同时应考虑推迟断奶时间、限饲、合理使用保健药物等措施。根据断奶仔猪肠道健康等级,合理地选择和应用替抗产品与技术,有效提升断奶仔猪生长性能,减少饲料资源的浪费,具有显著的经济效益和环境效益。
5 小结断奶仔猪肠道健康问题是实现生猪饲料无抗、养殖终端减抗的瓶颈。目前,我国饲料企业和养殖场迫切需要更多高效的无抗营养方案。统计发现,益生菌、有机酸、酶制剂、植物提取物、发酵豆粕/饲料、中短链脂肪酸对断奶仔猪肠道健康和生长性能均具有一定的改善作用(表 8)。低蛋白质饲粮与纤维联合使用是优化腹泻较严重仔猪肠道健康的重要措施。本文将断奶仔猪肠道健康划分成4个等级(T1~T4),并根据不同替抗产品与技术的优势,提出了对应的无抗营养策略。利用该策略针对性地改善断奶仔猪肠道健康,降低饲料成本,有助于优化仔猪高效绿色无抗饲料体系和推进养殖终端减抗。然而,通过有效的生物安全措施从根本上减少病原菌感染,是实现断奶仔猪营养替抗的重要前提。
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