2. 武汉轻工大学农副产品蛋白质饲料资源教育部工程研究中心, 武汉 430023;
3. 武汉轻工大学动物营养与饲料科学湖北省重点实验室, 武汉 430023
2. Engineering Research Center of Feed Protein Resources on Agricultural By-Products, Ministry of Education, Wuhan 430023, China;
3. Hubei Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed Science, Wuhan 430023, China
在养猪生产上,由于玉米-豆粕型饲粮缺乏赖氨酸等限制性氨基酸,需要通过提高饲粮蛋白质水平满足猪对限制性氨基酸的需求,从而造成其他氨基酸过量。多余的氨基酸需要生成尿素排出体外,又消耗了额外的能量,造成饲料资源的浪费和环境污染。多余的蛋白质还在大肠中进行有害发酵,造成猪的腹泻。本文就现行低蛋白质饲粮配制技术体系中的“指标难以测定”“测算过程繁琐”“对生产性能预测不准”等“瓶颈”问题展开论述,并提出构建基于代谢葡萄糖和肝静脉可利用氨基酸为指标的“猪低蛋白质饲粮配制新技术体系”构想,涉及许多传统动物营养学业已存在的能量和氨基酸评价指标如何去表观化等学术“软肋”问题。这些问题的讨论和新技术体系的构想,有助于推动整个动物营养学科理论和技术体系创新与发展,具有十分重要的理论和实践意义。
1 猪低蛋白质饲粮配制技术低蛋白质饲粮是指将饲粮蛋白质水平按NRC推荐标准降低2~4个百分点,通过添加适宜的合成氨基酸来满足动物对氨基酸需求而不降低生产性能的一种饲粮[1-4]。低蛋白质饲粮由于在缓解饲料蛋白质资源短缺、抗生素超标和畜禽养殖污染问题上具有诸多优势,近几年来已成为我国动物营养研究领域的新热点。大量研究表明,以净能为基础通过平衡必需氨基酸的组成配制低蛋白质饲粮的研究已经取得初步成效,产生了巨大的经济和环境效益[5]。在蛋白质水平降低4个百分点和净能降低837.17 kJ/kg的情况下,每吨饲粮可以节约成本200元左右。饲粮蛋白质水平每降低1个百分点,氮的排出量就降低8.4%,并可降低猪舍中氨浓度[1, 6]。
2 现行低蛋白质饲粮配制技术体系的不足葡萄糖是生命活动的主要供能物质,是体内ATP的主要来源[7-9]。葡萄糖在能量代谢中处于核心地位[10],而氨基酸和脂肪则是能量代谢的旁支,处于补充地位。猪的生长需要以葡萄糖(氧化产生ATP)为能量,以氨基酸为底物合成蛋白质。因此,猪体内的葡萄糖与氨基酸除需满足各自需要量之外,二者之间还需要保持一个合理的比例。研究表明,体内葡萄糖供应量的多少,会影响机体对氨基酸的转运和骨骼肌蛋白质合成的效率,进而影响机体对氨基酸的利用[11]。因此,对体内葡萄糖需要量的准确评估和充分满足是配制低蛋白质饲粮的重要技术基础。
目前的低蛋白质饲粮配制技术是建立在能量指标基础上的。“能量”并不是单一的营养素,而是用蛋白质、脂肪、淀粉和纤维等能量载体物质按能值换算后累加的总和,实际上是一个黑箱指标。饲粮的能值与其体内葡萄糖的实际供应量和氧化供能量并没有直接的关联,不能反映葡萄糖的缺乏情况,导致应用能量预测的生产性能并不准确。所以,在传统动物营养学里,将能量作为单一营养素,并以其作为其他营养素需要的基础构建的能量评价指标体系,最大的缺陷就是将动物能量代谢与物质代谢这2个本来不可分割的方面相互割裂开来。能量的实际测定比较困难,很难获得实时数据,而且由于包含多种成分,在实际生产中的调控也很难进行。研究表明,在能量和蛋白质水平相同条件下,饲粮脂肪水平过高会导致蛋白质利用率降低[12]。其主要是由于淀粉用量减少导致葡萄糖供应不足所致。因此,在实际生产中配制饲粮时,为了获得更好的生产性能,需要配方师根据经验通过调整能量原料的用量来把控淀粉、纤维和脂肪的比例,测算过程非常繁琐,并且需要不断通过动物试验校正。尽管与消化能和代谢能相比使用净能可以有效解决低蛋白质饲粮使猪胴体变肥的问题[13],但是因其本身仍然是用能量载体物质换算得来的,依然未能与其体内葡萄糖的供应量建立直接的关联。所以,以其作为低蛋白质饲粮配制的基础,仍很难做到真正意义上的“精准营养”。由此可见,为提高配制低蛋白质饲粮的准确性,建立以葡萄糖为中心的能量指标和物质指标相结合的现代营养评价新体系已势在必行。
为使动物发挥最大的生产潜力,饲粮在满足葡萄糖需要后,还需满足限制性氨基酸需要量,并需使各种氨基酸之间的比例合理。从20世纪70年代开始,在以玉米-豆粕为基础的低蛋白质饲粮中,通过添加赖氨酸使蛋白质水平下降了2%[14]。后来通过添加赖氨酸、苏氨酸、蛋氨酸和色氨酸,使饲粮蛋白质水平下降了4%[15]。虽然国内外大量的试验证明,如饲粮中氨基酸的种类、比例和数量能满足猪的需要,饲粮蛋白质水平可降低2个百分点,生产性能不变,同时料重比、氮沉积、氮排放和热应激能力均有所改善[2-3, 16-17]。但当饲粮蛋白质水平进一步降低,降低4个百分点甚至更多时,无论如何保证饲粮氨基酸比例的合理配制,猪的生长速度均达不到理想水平,生长性能受到抑制[18-22]。
此外,目前猪的很多营养标准都以回肠末端标准可消化氨基酸(standardized ileal digestible amino acid,SID AA)为基础来表述猪的氨基酸需要量[23-26]。事实上,饲粮中的蛋白质在小肠中吸收后,首先要在门静脉回流内脏组织(portal-drained viscera,PDV)发生“首过代谢”,剩余的50%~70%经由门静脉进入肝脏[27-29]。肝脏在动物营养系统中处于核心的地位,在动物葡萄糖、脂肪和氨基酸代谢中担负着关键性整合功能。不仅糖原的合成与分解发生在肝脏中,氨基酸脱氨基后的糖异生和尿素合成也都发生在肝脏中。氨基酸在肝脏内氧化供能、转化为含氮代谢产物,剩余的进入肝静脉用于外周组织的蛋白质合成[30]。在体内葡萄糖和限制性氨基酸需要得到满足时,肝脏氨基酸氧化生成尿素的量就会减少,进入肝静脉的量就会增加。因此,在配制低蛋白质饲粮时,以肝静脉可利用氨基酸为指标表述猪对氨基酸的需要量,能更灵敏地反映体内葡萄糖缺乏导致氨基酸氧化的情况,不仅能从根本上说明低蛋白质饲粮的作用机制,同时也能更好地反映外周组织氨基酸的供应情况,可更准确地预测动物的生产性能。
3 代谢葡萄糖和肝静脉可利用氨基酸指标的潜在应用价值为了突出糖类在能量供应上的中心地位,去除能量指标的表观性,1996年卢德勋先生提出了“代谢葡萄糖”的概念,即饲料或饲粮中经动物消化、吸收后,可以给动物本身代谢提供的可利用的葡萄糖总量,主要来源包括小肠消化的淀粉和大肠发酵产生的丙酸转化生成的葡萄糖[31]。经国内学者多年的研究,目前已在反刍动物上建立了代谢葡萄糖的指标测定方法[32-34],并评定了饲料的营养价值以及需要量[35]。这一指标首次在饲粮组分与体内葡萄糖的产生量之间建立了直接联系,为通过调节饲粮组分调控葡萄糖供能提供了有效手段,也为通过调节葡萄糖供应调控蛋白质和脂肪代谢创造了条件。2004年针对现行能量指标评定体系的严重缺陷,卢德勋先生在国际上首次提出要创建能量指标与物质指标相结合的现代营养评价体系。此后,经过研究,构建了以“代谢葡萄糖”“代谢蛋白质”和“可代谢生脂物质”为核心的营养评价新指标体系,使通过调节饲粮组分直接调控体内三大能量载体物质供应量和比例成为可能[36-38],标志着营养学向“精准营养”迈进了一大步。
在猪的研究上,2014年本文作者所在研究团队提出了猪的代谢葡萄糖的计算公式,并成功建立了这一指标的测定方法,构建了以饲粮淀粉和纤维估测代谢葡萄糖的计算公式[39-40],并通过试验确定了断奶仔猪代谢葡萄糖的适宜需要量,为猪的葡萄糖营养调控实用化奠定了基础[41]。在此基础上,雷龙[42]研究了代谢葡萄糖水平对仔猪PDV氨基酸代谢的影响,结果表明,在饲粮消化能和蛋白质水平相同条件下,适宜的代谢葡萄糖水平可显著提高仔猪肠道对氨基酸的吸收,进而增加氨基酸的门静脉净流量和改变其组成模式。可见,通过增加饲粮代谢葡萄糖水平减少氨基酸在PDV的“首过代谢”消耗,增加进入肝脏的净流量是可行的。但是,目前关于提供充足代谢葡萄糖和限制性氨基酸,能否降低猪肝脏氨基酸的氧化和尿素合成,能否增加肝静脉氨基酸净流量,能否使低蛋白质饲粮的蛋白质水平降低到4%以下,目前还尚未见报道,亟待开展研究。
综上所述,构建以代谢葡萄糖和净能相结合的能量评价新体系,作为低蛋白质饲粮配制的基础,并以肝静脉可利用氨基酸为蛋白质营养评价指标,能更灵敏地反映体内葡萄糖和氨基酸对外周组织的供应情况,能更好地满足猪的营养需要量,并有望准确地预测动物的生产性能。此外,由于指标的测定方法可直接、实时获得,再配以体外模拟和回归估算,将会更加简便,所以在生产上潜在应用价值较高。
4 新技术体系构建的关键问题及其应用前景构建基于代谢葡萄糖和肝静脉可利用氨基酸为指标的“猪低蛋白质饲粮配制新技术体系”,需要首先解决以下几个问题:
① 通过对基于净能和小肠可消化氨基酸评价体系的低蛋白质饲粮不同葡萄糖水平对猪饲养试验效果的研究,探讨现行模式的局限性;
② 在饲粮适宜代谢葡萄糖水平条件下,研究降低饲粮蛋白质水平对猪生长性能和肝静脉氨基酸净流量的影响,探讨确定低蛋白质饲粮氨基酸的补充方式;
③ 探讨以代谢葡萄糖和肝静脉可利用氨基酸为评价指标,配制和优化低蛋白质饲粮的新模式,突破低蛋白质饲粮配制技术“瓶颈”的可行性;
④ 研究饲粮代谢葡萄糖和限制性氨基酸的供应量对氨基酸在PDV和肝脏蛋白质周和代谢的影响,阐明猪低蛋白质饲粮配制新技术的作用原理。
开展这些研究,需要熟练掌握和应用氮平衡试验、生长性能试验、多血管瘘安装和同位素示踪等多项技术,实施难度大,工作量大而繁琐。但由于这项工作有助于推动整个动物营养学科理论和技术体系创新与发展,并且在养猪生产上具有重大的潜在经济价值,所以还是十分值得大胆尝试的。
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