随着我国经济社会的发展和人们生活水平的提高，膳食结构也在不断改善，牛肉在人们所食用的肉产品中所占份额逐年增加。2018年我国牛肉折算胴体基础的总产量达732.5万t，已成为世界第三大牛肉生产国^[1]。肉牛营养与饲料研究开始受到国家的重视，不仅出台了促进肉牛产业健康发展的扶持策略，成立了国家肉牛牦牛产业技术体系，还加大了肉牛产业中饲料与营养的科研力度，从事肉牛营养与饲料研究的人员越来越多。本文综述了目前国内2015年以来的肉牛营养与饲料研究取得的主要进展，供国内同行学者参考。

1 肉牛营养需要与饲料营养价值评定 1.1 营养需要研究

营养需要研究是提高肉牛规模化生产效益的基础。世界各国营养专家一直不断地研究肉牛的饲养标准或营养需要，并制定出符合各国国情的饲养标准，如美国国家研究委员会(NRC)和英国农业研究委员会(ARC)。2004年原农业部颁布了我国农业行业标准《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)，该标准对我国的肉牛养殖起到了重要的指导作用。

我国地域辽阔，地方肉牛品种和培育品种众多，且各地的气候与饲养环境差异大，肉牛的营养需要有很大差异。因此，我国肉牛营养科技工作者有针对性地研究了不同地区不同气候条件及不同品种肉牛的营养需要。陈艳等^[2]研究了生长期秦川牛能量代谢规律与需要量，结果表明生长期秦川牛的维持消化能和代谢能需要量分别为0.778、0.668 MJ/(kg W^0.75·d)，每千克增重的消化能和代谢能需要量分别为37.05、33.49 MJ。张晓明等^[3]研究了生长期秦川牛蛋白质沉积效率及小肠可消化粗蛋白质需要量，结果表明生长期秦川牛的维持粗蛋白质需要量(rCP)和小肠可消化粗蛋白质需要量(rIDCP)分别为5.94和3.71 g/(kg W^0.75·d)，每千克增重的rCP和rIDCP分别为470.84和285.22 g。柏峻等^[4-5]研究了锦江牛的能量需要量，结果表明锦江牛育肥前期饲粮的适宜综合净能水平为6.74 MJ/kg，育肥后期饲粮适宜综合净能水平为6.58 MJ/kg。刘基伟等^[6]研究了草原红牛的能量需要量，体重350 kg草原红牛适宜消化能和消化蛋白质日供给量分别为128.12 MJ/d和749.50 g/d，代谢能和沉积蛋白质日供给量分别为121.78 MJ/d和678.75 g/d，净能日供给量为55.96 MJ/d。张美琦等^[7]研究了13~18月龄荷斯坦阉牛的能量需要量，在饲粮粗蛋白质含量为11.50%时，前期饲粮适宜的综合净能水平为6.10 MJ/kg，后期饲粮适宜的综合净能水平为6.30 MJ/kg。任春燕等^[8]对犊牛开食料中性洗涤纤维(NDF)需要量进行了研究，结果表明15~112日龄中国荷斯坦犊牛开食料中NDF含量为9.91%时，有助于提高犊牛的体增重和屠宰性能，促进内脏器官及胃肠道的发育。

肉牛营养需要研究十分重要，但仍然是我国的薄弱环节，究其原因，主要是因为肉牛营养需要研究投入大、费时费力、周期长、出成果难。随着集约化规模化发展，养殖方式的改变以及普通育肥、高档育肥等差异化育肥方式的发展，我国肉牛产业发生了深刻的变化，对肉牛营养需要量与饲养标准研究提出了新的要求与挑战。我国《肉牛饲养标准》于2004年颁布，已经有16年没有进行修订。建议国家有关部门尽快组织有关单位和专家进行修订，以促进我国肉牛养殖业的发展。

1.2 饲料营养价值评定

肉牛饲料种类多，营养价值差异大。肉牛饲料营养价值评定不同于单胃动物，同时也更为复杂。近年来有关肉牛饲料营养价值评定的研究较多，由于篇幅关系在此不赘述。这里主要介绍不可消化NDF(iNDF)在肉牛饲料营养价值评定研究中的应用进展。

NDF是肉牛饲料非常重要的营养成分。不同种类饲草植物细胞壁构成不同，导致NDF在瘤胃中消化程度不同。传统的反刍动物饲料营养价值评定主要集中在NDF消化率参数测定以及NDF和酸性洗涤纤维(ADF)瘤胃降解动力学方面，近年来将iNDF作为反刍动物营养价值评定重要指标的研究逐渐增多。

根据反刍动物对植物细胞中NDF的消化能力，可将NDF其划分为潜在可消化NDF(pdNDF)和iNDF，pdNDF是经瘤胃长时间消化后完全降解而消失的那部分。iNDF为NDF在瘤胃中停留时间无限延长，仍无法被微生物发酵消化的部分(iNDF=NDF-pdNDF)^[9]。iNDF在饲粮可消化性和反刍动物饲粮采食量的调节中起重要作用^[10]。iNDF是决定饲粮净能(NE)的重要参数。在限定NDF含量的同时降低iNDF含量，对于维持瘤胃充盈度和促进饲粮摄入、提高反刍动物生长性能等方面具有重要的作用。在美国康奈尔净碳水化合物与蛋白质体系(CNCPS)^[11]和北欧饲喂评估系统(NorFor)中，都将iNDF作为影响干物质消化率的最重要因素，把iNDF作为重要的测量值纳入常规饲料分析中，以调控反刍动物采食量和净能^[12]。

评估饲草iNDF含量的方法目前主要有原位法和体外法^[13]。原位法是将测定样品装入尼龙袋，置于反刍动物瘤胃中240~288 h，使饲草降解，通过长期发酵回收未消化的NDF以估计iNDF含量，该方法在实际中可将NDF分离为iNDF和pdNDF并进行有效预测，但由于缺乏标准化程序，原位法的可重复性往往较差。Tilley等^[14]最早发现在采食量一致的条件下，绵羊的干物质体外消化率与体内消化率相关，并在瘤胃液培养48 h后，在添加胃蛋白酶条件下测定了样品残渣重量，用以计算干物质和NDF体外消化率。体外法是Van Soest等^[15]改进了Tilley测定体外NDF消化率的方法，将饲粮在瘤胃液缓冲液中培养后，用中性洗涤剂冲洗，将固体残留物留在瘤胃液缓冲液中继续培养，达到预定时间后，对其进行干燥称重测定iNDF含量。随着近红外光谱技术(NIRS)的发展，采用NIRS预测饲草料中iNDF含量是今后的发展趋势，因为传统估测iNDF含量的原位法或体外法需要较长时间的培养过程，成本较高，而NIRS是近年来被广泛地应用于测定饲草料中营养组分的重要方法，其特点是快速、简便。总之，准确测定饲草料中iNDF含量，进而应用到饲粮配方模型中，提高营养学家对NDF消化率的预测能力，从而可以更有效地平衡饲粮，对指导反刍动物生产实践具有重要作用。

需要指出的是，目前我国肉牛饲料营养价值的评价指标与评价方法不统一，甚至有点混乱。今后肉牛或反刍动物饲料营养价值评定应在借鉴国内外研究成果的基础上，建立科学、简便、实用的评价体系。

2 瘤胃代谢与营养调控

瘤胃是反刍动物最重要的消化器官。瘤胃可降解和消化75%~80%的干物质、60%~90%的有机物、75%~95%的碳水化合物、60%~95%的粗纤维、10%~100%的粗脂肪等营养物质，瘤胃消化的能量占总消化能量的23%~87%，产奶和生长所需蛋白质80%以上源自瘤胃微生物蛋白。因此，瘤胃代谢功能正常与健康是饲料高效利用的前提和关键。瘤胃代谢与营养调控一直是反刍动物营养研究的重点，研究关注点主要有以下几个方面。

2.1 植物提取物与甲烷减排

反刍动物作为甲烷排放的主要来源，已成为人们关注的焦点。甲烷是重要的温室气体成分，其温室效应相当于二氧化碳的25倍。在全球范围内，反刍家畜每年排放约8 000万t的甲烷，约占全球甲烷总排放量的25%^[16]，而且反刍家畜瘤胃微生物发酵产生的甲烷会造成5%~9%的饲粮总能损失。目前的研究结果表明，瘤胃中主要的产甲烷古菌属为甲烷短杆菌属、甲烷微菌属和甲烷杆菌属^[17-18]。近年来研究发现许多植物活性成分能减少甲烷的产生。Patra等^[19]研究表明，单宁对瘤胃产甲烷菌具有毒性作用。Witzig等^[20]研究发现，在饲粮中添加10%板栗和葡萄籽单宁可分别减少甲烷产量65%和24%，显著降低总产甲烷菌的相对丰度，尤其是反刍兽甲烷短杆菌(M. ruminantium)和甲烷热杆菌(M. stadtmanae)。牛至油(OEO)是从植物牛至的叶和花中提取的一种挥发性植物精油，含有30多种抗菌性的化合物，其活性成分主要为香芹酚(carvacrol)和百里酚(thymol)，香芹酚又称香荆介酚，化学名为2-甲基-5-异丙基苯酚，百里酚又称麝香草酚，化学名为5-甲基-2-异丙基苯酚。张然等^[21]研究发现，牛至油能调控瘤胃发酵和降低甲烷产量，但过高添加水平对绵羊瘤胃发酵有抑制作用，体外条件下最适添加水平为200 mg/L。

加强肉牛瘤胃代谢与甲烷减排的理论和技术研究，开发出既能降低反刍动物甲烷排放，又有利于提高动物养殖效益的饲料添加剂，将是今后肉牛营养与饲料研究的重要方向。

2.2 维生素与瘤胃代谢

一般情况下，瘤胃微生物合成的B族维生素和维生素K可满足肉牛的需要。但是，随着集约化、规模化养殖方式的发展，采用高精料饲喂模式或者应激条件下，有些水溶性维生素如烟酸、维生素B₁就难以满足其需要。近年来，烟酸对肉牛瘤胃代谢的影响成为研究热点。

烟酸作为烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)的组成部分，参与机体能量代谢和糖脂代谢的氧化应激和炎症调控等^[22]。此外，烟酸具有抗脂解作用，其抗脂解原理的主要有2个方面：1)烟酸进入体内可立即结合G蛋白偶联受体109A(GPRl09A)，通过抑制腺苷酸环化酶活性降低环磷酸腺苷(cAMP)的水平，进而抑制脂类分解；2)甘油二酯酰基转移酶2(DGAT2)是甘油三酯(TG)合成中的关键限速酶，烟酸可通过非竞争性抑制其活性发挥，减少甘油三酯的合成。近些年烟酸在育肥肉牛上的研究和应用逐渐增多。杨艳^[22]研究了烟酸对锦江牛瘤胃酸代谢和微生物区系的影响及预防瘤胃酸中毒(SARS)的作用机理，结果表明，添加烟酸可提高瘤胃液pH、以及乙酸、丙酸、总挥发性脂肪酸浓度，改善瘤胃发酵功能。烟酸对瘤胃酸代谢及预防瘤胃酸中毒的作用机理见图 1。

外源添加烟酸会立即被瘤胃微生物降解，降解率可达88%~94%，大大降低了其利用效率^[23]，因此，过瘤胃保护^[24]和高剂量添加^[25-26]等手段成为在反刍动物上研究烟酸功能的主要手段。

3 肉牛饲料替抗与绿色添加剂

长期以来，人们通过在饲粮中添加抗生素类生长促进剂维持动物健康，促进动物生长和提高饲料利用率，但大量使用抗生素导致动物机体正常菌群失调，病原微生物产生耐药性，并在畜产品(肉、蛋、奶、皮毛)中残留，进而直接威胁人类健康与环境安全。近年来，在肉牛生产中，高精料饲粮的使用会导致反刍动物瘤胃发酵异常和微生物区系紊乱，进而发生炎症反应和一系列营养代谢疾病。一些新型添加剂如植物提取物作为生长促进剂和抗生素的天然替代品引起了人们极大的关注，尤其在改善肉牛生产性能和畜产品品质等方面具有广阔的应用前景。

3.1 植物提取物

植物提取物富含生物活性物质，具有抗菌、抗氧化、提高动物机体抗病力等多种功能。Balcells等^[27]研究发现，在母牛高精料饲粮中添加300 mg/kg植物黄酮类化合物，可在不影响日增重和饲料转化率的条件下降低瘤胃液中乙酸浓度，同时提高丙酸浓度，使乙酸与丙酸比例降低，从而改善瘤胃发酵并降低瘤胃酸中毒的不良影响。在内洛尔牛高精料饲粮中添加混合精油(主要成分为丁香酚、百里香酚、迷迭香等)可以显著增加反刍时间，有利于增加瘤胃内的缓冲作用，饲料转化效率和日增重与对照组相比也有显著提高^[28]。据Yatoo等^[29]报道，在占饲粮比例67%的精料中添加0.15 mg/kg的植物精油(主要成分为大蒜油和肉桂油)对水牛日增重有增加的趋势，对饲粮摄入量、营养物质消化率和饲料转化率均无显著影响。在反刍动物饲粮中，添加植物性添加剂可以调控瘤胃微生物区系。Zotti等^[30]发现，饲粮中添加400 mg/kg混合精油(主要成分为蓖麻油酸和腰果壳液)可以显著降低瘤胃中总原生动物的数量，产琥珀酸丝状杆菌的数量有上升趋势，在一定程度上缓解了高精料饲粮对瘤胃微生物区系的不良影响。Ishii等^[31]研究发现，在高精料饲粮中添加与有机酸混合的扁柏醇，能够降低瘤胃中牛链球菌的数量，提高产琥珀酸丝状杆菌的数量，同时还可减弱瘤胃胀气产生的不良影响。红色山茱萸(ROD)是一种天然灌木，富含花青素、槲皮素等生物活性物质，在肉牛高精料饲粮中添加30 g/kg(干物质基础)的ROD可在一定程度上降低瘤胃液乙酸与丙酸比例^[32]。单宁对表皮葡萄球菌、大肠杆菌、枯草杆菌、黑穗病杆菌、金黄色葡萄球菌以及粪便链球菌都有显著的抑制效果^[33]。饲粮中添加2%、4%的富含单宁植物叶片粉末对犊牛的血液生化指标、细胞免疫和体液免疫指标均有积极影响^[34]。

饲粮中添加植物提取物可以调节瘤胃内短链脂肪酸(SCFA)组成、微生物区系，降低血液中内毒素(LPS)浓度与炎症反应，增加瘤胃内的缓冲作用，缓解高精料饲粮所带来的副作用。由于植物提取物种类繁多、作用机制不尽相同，今后尚需进一步研究植物提取物配合使用效果和适宜添加量，以便更好地在实际生产中加以推广应用。

3.2 微生物制剂

微生物制剂能够在消化道内合成微生物蛋白消化酶生长因子和抗菌肽等物质，可以改善肉牛的生长性能，尤其是复合微生物制剂，其作用效果更为突出，近年来我国研究人员在这方面开展了大量研究。

酵母培养物(YC)是由酵母菌(主要是酿酒酵母)在现代发酵工艺控制下采用液态固态相结合或直接在固体培养基上发酵后连同固体基质一起加工制得的一种微生态制剂。酵母培养物因富含氨基酸葡聚糖、甘露聚糖、B族维生素和维生素E等功能性物质，已广泛应用于犊牛饲粮中，在提高犊牛的瘤胃健康状况、免疫能力和饲料转化率等方面都具有促进作用。Wagner等^[35]对18个饲喂试验的综合分析表明，饲粮中添加酵母培养物有利于提高肉牛的干物质采食量(DMI)和平均日增重(ADG)，而另有研究表明，饲粮中添加50 g/d酵母培养物对育肥牛的干物质采食量和平均日增重均没有显著影响^[36]。黄文明等^[37]研究表明，饲粮中添加150 g/d酵母培养物对提高肉牛的生长性能和改善牛肉品质都有促进作用；试验后期(第61~120天)添加150 g/d酵母培养物对改善牛肉品质也有促进作用，对提高肉牛生长性能没有显著作用；试验后期(第61~120天)和试验全期(第1~120天)添加100 g/d酵母培养物的饲喂效果不明显。

活性干酵母(ADY)是反刍动物中使用最广泛的一种活菌制剂，可以稳定瘤胃液pH，降低瘤胃亚急性酸中毒风险，减少内毒素产生，提高生长性能^[38-39]。李宁等^[40]研究发现，在代乳粉中添加活性干酵母可以提高犊牛的平均日增重、抗氧化能力和免疫功能。符运勤等^[41]研究发现，在0~8周龄犊牛饲粮中添加地衣芽孢杆菌在不同程度上提高了犊牛的体躯指数、平均日采食量和平均日增重，同时应用聚合酶链反应-变性梯度凝胶电泳(PCR-DGGE)技术对其瘤胃液进行分析后表明，添加益生菌组犊牛瘤胃微生物的多样性显著提高，瘤胃微生物区系得到改善。张海涛^[42]研究表明，给断奶后犊牛饲喂添加纳豆枯草芽孢杆菌的饲粮可提高犊牛的体增重和饲料利用率，显著增加犊牛瘤胃表皮微生物数量和种类，提高瘤胃微生物多样性。仲伟光等^[43]研究了复合微生物制剂(由酿酒酵母、母枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌组成)对荷斯坦育肥牛生长性能、养分表观消化率、瘤胃酶活性和糖脂代谢的影响，结果表明，复合微生物制剂对于育肥牛的干物质采食量和增重都有促进作用，能够在一定程度上提高饲料利用率，并且复合微生物制剂能够提高部分瘤胃消化酶活性，改善营养物质的消化吸收。

目前，对于微生物制剂的研究越来越重视。从我国的研究现状来看，需针对动物生长的多重需求，研究出不同作用和效果的微生物制剂，结合分子生物学与基因工程技术，进一步开发优势菌种，增加微生物制剂的品种和类型，提升微生物制剂的专业性和针对性。

4 地方特色饲料资源与开发利用

随着畜牧业的发展，人畜争粮问题日益凸显，优质饲料对外依存度大，饲料价格和肉牛生产成本居高不下，严重制约我国肉牛业的发展。因此，深度挖掘并充分利用地方特色非常规饲料，降低肉牛养殖成本至关重要。常见的非常规饲料资源如稻草、玉米秸秆、酒糟等在此不再赘述，下面就近年来一些非常具有地方特色的饲料资源如香蕉茎叶、马铃薯茎叶、竹叶、茶叶渣、柠条、大豆秸秆等进行简述，以期促进这方面的研究与开发利用。

香蕉属芭蕉科(Musaceae)芭蕉属(Musa)，在我国主要分布在广东、广西、台湾、福建、云南、海南和贵州等省区。香蕉以其营养丰富、味美芳香而备受人们喜爱，但在生产香蕉的同时也产出了大量的香蕉茎、叶和皮等副产物。据原农业部南亚办统计，2008年全国香蕉种植面积33.69万hm²，产量804.5万t，同时产出了800万t的香蕉茎叶，是南方最具特色的粗饲料资源。香蕉茎叶等副产物含水量大、单宁种类多且含量高、收获季节集中，再加上缺乏相应的加工贮藏和饲料价值开发等技术，一直以来未被广泛利用，而是弃于野外，既浪费资源又污染环境。近年来，随着反刍动物常规粗饲料原料成本的上涨，香蕉茎叶的饲料价值越来越受到关注。刘中英等^[44]研究了产自云南省的香蕉叶和香蕉全株营养成分和单宁含量(表 1和表 2)，为香蕉叶和全株茎叶的常规饲料化开发利用提供了数据依据。

马铃薯是我国第四大主粮，种植面积目前有533万hm²之多。马铃薯副产物——马铃薯茎叶年产量达1.2亿~1.8亿t，资源很大，但马铃薯茎叶龙葵素含量高、适口性差、难于保存，我国大部分地区种植户收货完块茎后，一般将马铃薯茎叶直接丢弃或焚烧。杨永在^[45]以马铃薯块茎正常收货前10天刈割的马铃薯茎叶为青贮原料，经过预干处理降低水分含量后，与全株玉米以不同比例混合，并添加糖蜜和玉米粉进行混合青贮，研究不同添加物以及不同添加量对马铃薯茎叶营养成分、发酵品质及龙葵素含量变化的影响，结果表明，马铃薯茎叶与全株玉米以3 : 7的比例混合并添加6%糖蜜条件下青贮时，青贮品质和饲用价值最高。

将适时刈割的马铃薯茎叶经过合适的青贮处理后饲喂反刍动物牛、羊等，不仅可以有效缓解冬春季节饲料短缺的问颗，同时也可以使秸秆资源得到充分利用，有效地降低农户的养殖成本，对农区畜牧业的发展将起到积极的推动作用。

竹叶和茶叶渣是我国南方地区重要的经济作物副产物，2017年我国茶叶产量达到255万t，竹子种植量达到4万km²。有研究表明，茶叶浸提之后的茶叶渣中含有丰富的单宁、茶皂素等化合物，竹叶中含有丰富的竹叶黄酮、竹叶多糖，能够调节机体的免疫和抗氧化能力，具有不可忽视的应用价值。马满鹏等^[46]研究表明，与饲喂苜蓿饲粮相比，饲喂竹叶饲粮的断奶犊牛生长性能及有机物、NDF表观消化率相近，但能量和氮的利用率降低；饲喂茶叶渣饲粮的断奶犊牛能量利用率相近，而NDF表观消化率显著提高，生长性能和氮的利用率降低；饲喂竹叶饲粮和茶叶渣饲粮的断奶犊牛血清免疫球蛋白A含量显著提高，抗氧化能力降低。王星凌等^[47]研究表明，低成本的大豆秸可以有效替代黄贮玉米秸提高肉牛育肥性能和经济效益。马吉锋等^[48]研究发现，在西杂牛饲粮中添加柠条能够提高肉牛日增重及蛋白质利用率，提高血清总蛋白、球蛋白、白蛋白含量，降低尿素氮含量和碱性磷酸酶活性。

5 小结

本文综述了我国近5年来肉牛营养需要与饲料营养价值评定、瘤胃代谢与营养调控、肉牛饲用替抗与绿色添加剂、地方特色饲料资源与开发利用等4个方面的研究进展，并阐述了这几个方面存在的问题及今后研究的方向，以期促进我国肉牛营养与饲料领域的研究与应用。