牦牛是适应高海拔环境且能充分利用高寒草地资源的特种大型哺乳动物，主要分布于青藏高原及其毗邻的高寒高海拔区域[1]。2018年，这一区域牦牛数量达1 600多万头[2]，是世界上主要的牦牛种质资源库和我国畜产品生产基地[3]。牦牛为青藏高原当地牧民提供着“衣”“食”“住”“行”“用”等基本的生产和生活资料，成为青藏高原约1.2亿hm2高寒草场上最重要的畜种[3]，十世班禅大师指出“没有牦牛就没有藏民族”[4]，可见牦牛生产对青藏高原藏民族经济与社会发展起着极其重要的作用。近年来，随着牦牛生产方式的转变和农牧民增收的迫切需求，牦牛“生态、科学、标准”养殖愈发重要。营养需要量和饲草料营养价值评价(数据库)是标准化饲养的核心和基础[5-6]，本文较系统的介绍了牦牛在这一领域的研究进展，并展望了今后研究方向，为同行进一步了解这一领域的研究进展提供参考。
1 牦牛营养需要量研究进展 1.1 牦牛能量需要量研究进展 1.1.1 幼龄牦牛能量需要量早期，有学者在海拔3 200 m应用密闭式回流呼吸测热装置对1岁母牦牛测试，呼吸室控温15 ℃条件下求得绝食代谢产热量(FHP)为302.84 kJ/(kg W0.75·d)，呼吸商(RQ)为0.723[7]。近期，韩小东[8]采用Chamber技术系统测定了4、8、12、16月龄牦牛的维持代谢能需要量，分别为0.624、0.399、0.326、0.318 MJ/(kg W0.75·d)；以代谢能摄入量(MEI)、代谢体重(W0.75)及日增重(ΔW)建立的回归方程为MEI=25.173+0.212W0.75+8.875ΔW(n=64，R2=0.965)；甲烷(CH4)与甲烷能(CH4-E)排放量在性别间无显著差异，甲烷排放量与干物质采食量(DMI)之间建立的预测模型为CH4(g/d)=10.99DMI(kg/d)-1.72(n=64，R2=0.80)，甲烷排放量与有机物采食量(OMI)之间建立的预测模型为CH4(g/d)=12.76OMI(kg/d)-1.48(n=64，R2=0.80)。这些研究结果丰富了幼龄牦牛能量需要量参数，为进一步完善牦牛饲养标准提供了基础数据。
1.1.2 生长期牦牛能量需要量在国家及青海省有关部门支持下，20世纪80~90年代，研究人员连续开展了生长期牦牛营养和能量代谢与需要量的科学研究[3]，部分成果为：1)FHP的特点。在等热区温度条件下，2个不同海拔高度(2 261和4 272 m)的1、2、3岁阉牦牛FHP分别为351、305、298 kJ/(kg W0.75·d)和376、324、281 kJ/(kg W0.75·d)，不同海拔高度之间无显著差异；环境温度显著影响FHP，当气温在等热区8~15 ℃时，FHP相对稳定，但高于15 ℃或低于8 ℃时，FHP不同程度的增加。2)代谢能需要量。生长阉牦牛饲粮能量消化率和能量代谢率，分别为60%~77%和50%~70%，而能量沉积率为9%~25%；代谢能用于维持(Km)和生长育肥的利用效率(Kg)分别为0.66和0.49；生长期牦牛维持代谢能需要量为458 kJ/kg W0.75，较低海拔(2 261 m)时FHP为302.13 kJ/(kg W0.75·d)，用析因法求得牦牛代谢能需要量的预测方程为ME(MJ/d)=0.458W0.75+(8.732+0.091W)ΔW。3)行走运动能量需要量。采用闭路式呼吸面具法于6月份青海省海拔3 300 m草场对生长牦牛测定了不同运动速度能量代谢，结果发现2岁生长牦牛静站以及行走速度分别为1.0和1.5 m/s时，所耗能量分别为0.345、1.924、2.347 kJ/(kg W0.75·m)。4)体表面积(S)与代谢体重的关系。牦牛S、FHP与代谢体重高度相关，考虑牦牛代谢体重采用W0.52较为适宜，S=0.181 4W0.52，如选用代谢体重为W0.75时，可用相应公式换算。
1.1.3 母牦牛能量需要量Ding等[9]采用心率法测得的放牧在海拔2 900~3 600 m典型高寒草甸草场的4~8岁非泌乳母牦牛的维持代谢能需要量为545 kJ/(kg W0.75·d)，代谢能用于增重的利用效率为0.627，能量沉积(ER)=-342(35)+0.627(0.051) MEI(n=21，R2=0.88)。王通[10]采用呼吸面具法测定的妊娠牦牛180和210 d的维持代谢能需要量(n=9)分别为438.81和541.64 kJ/(kg W0.75·d)，ER=1.722 3(0.550)MEI-755.76(184.194)(R2=0.58)和ER=0.987 5(0.245)MEI-534.87(87.348)(R2=0.87)，同时测定的泌乳牦牛65和120 d维持代谢能需要量(n=9)分别为512.88和491.64 kJ/(kg W0.75·d)，ER=0.909 1(0.170)MEI-466.26(120.40)(R2=0.78)和ER=1.462 8(0.214)MEI-719.17(146.07)(R2=0.87)。
1.2 牦牛蛋白质需要量研究进展牦牛蛋白质需要量研究最早也是针对生长期牦牛开展的系列研究[3]，生长期牦牛可消化粗蛋白质(DCP)需要量回归方程为DCP=6.093W0.52+(1.154 8/ΔW+0.050 9/W0.52)-1[3, 11]；在低蛋白质饲粮中添加尿素，瘤胃微生物蛋白产量由90.6 g/d提高到125.27 g/d，尿素利用率可达81.18%[12]；牦牛对蛋白质的吸收以肽形式为主[13]，当饲粮中非纤维性碳水化合物(NFC)/中性洗涤纤维(NDF)=0.38、NFC/DCP=1.36时，牦牛对氮的利用效率最高[14]。在瘤胃微生物氮产量估测上，王虎成[15]采用尿嘌呤法建立了牦牛瘤胃微生物氮产量(g/d)估测方程：Y=(X×70)/(0.83×0.15×1 000)=0.56X(X为小肠吸收嘌呤量，Y为氮产量)。而关于牦牛氮营养适应性机制研究，周建伟[16]采用比较营养学方法揭示了牦牛比黄牛具有更高效的饲粮氮利用机制，来应对高原冷季牧草氮素营养不足的威胁。韩小东[8]分析了幼龄牦牛(4、8、12、16月龄)氮排泄(TN)、氮沉积(NR)与总氮采食量(NI)、活体重(LW)之间的回归关系(n=64)，建立了如下回归方程：TN(g/d)=0.487(0.016)NI(g/d)(R2=0.954)、NR(g/d)=0.532(0.018)NI(g/d)(R2=0.947)、TN(g/d)=0.216(0.008)LW(kg)(R2=0.95)。潘浩[17]通过对妊娠期150、180、220 d和泌乳期65、120 d母牦牛净氮需要量进行研究(n=9)，得到5个阶段净氮需要量预测方程，分别为NR=0.884(0.112)NI-0.454 1(0.084)(R2=0.899)、NR=0.921(0.147)NI-0.506 2(0.136)(R2=0.848)、NR=0.946(0.100)NI-0.536(0.077)(R2=0.917)、NR=0.395 7(0.031)NI-0.389 7(0.041)(R2=0.960)和NR=0.410 2(0.064)NI-0.328 4(0.078)(R2=0.856)。
1.3 牦牛矿物质需要量研究进展众多研究人员关于牦牛矿物质的研究一般都是在研究高原放牧生产系统土-草-畜矿物质关系时有所涉及，仅是阐明牦牛在某种饲养状态下某些矿物质缺乏[18-21]，通过补饲后，牦牛生产性能得到很好地提升[20, 22-23]。20世纪80年代末，有学者描述了高寒草地放牧家畜的舔土现象，指出高原放牧家畜矿物质缺乏是普遍问题[24]。在国际上所有饲养系统中，矿物质需要量参数的确定和适度补充是实现家畜生产性能和健康水平的有效途径，不足和过量都将造成不良结果[25]。2013—2016年，李亚茹[26]、薛艳锋[27]和李万栋[28]开展了生长期牦牛主要矿物质需要量研究系列工作，确定了在牦牛饲粮中一些矿物元素的适宜添加量及添加形式。牦牛钙、磷营养需要上，李亚茹[26]建立了2岁牦牛钙排泄量与钙食入量以及磷排泄量与磷食入量的关系(n=30)，即Y=0.293 8X+119.49(R2=0.931 2)和Y=0.247X+6.602 2(R2=0.938 5)，Y为每千克体重钙或磷排泄量[mg/(kg·d)]，X为每千克体重钙或磷食入量[mg/(kg·d)]。薛艳锋[27]和李万栋[28]除了确定主要矿物元素铜、锰、碘、铁、锌、硒在饲粮中的适宜添加量外，还确定了适宜添加形式为蛋氨酸铜、蛋氨酸锰、碘酸钙、羟基蛋氨酸铁、羟基蛋氨酸锌、酵母硒。周义秀等[21, 23]系统研究了高寒草甸草场12个月天然牧草和放牧母牦牛乳中矿物元素含量并分析了二者的关系，在此基础上进行冷季放牧母牦牛补饲并对冷季牦牛产奶量及乳中矿物元素与补饲量进行了回归分析，获得了产奶量和乳中矿物元素含量与补饲量之间的系列回归方程，为冷季放牧母牦牛合理补饲矿物质提供了依据。笔者在所在团队已有牦牛矿物质营养研究成果[21, 23, 27-28]的基础上，并结合国际上的研究成果[29-33]，总结了牦牛矿物质需要量及耐受浓度参考值(表 1)，可为当前牦牛高效饲养提供参考。牦牛矿物质营养领域尚有大量空白亟需补充完善，随着研究数据地不断积累，将逐渐更新和修订以下参考值。
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表 1 牦牛矿物质需要量及耐受浓度参考值 Table 1 Reference values of yak mineral requirement and tolerance concentration |
在反刍动物饲粮中添加脂肪一般是用来提高饲粮能量浓度，但近年来人们更加关注通过在饲粮中添加脂肪来改变动物生理过程、降低甲烷排放和改善畜产品品质[25]。由于青海省是我国优质双低油菜的主产区之一，又是我国牦牛饲养量最多的省份，因此双低油菜籽及菜籽油成为牦牛脂肪营养的主要研究对象，近年来开展了系列研究。郝力壮等[34]采用体外产气法对青海主要油菜种植区的双低菜籽饼进行了营养评价。另外，林莉等[35]和孙璐[36]针对双低油菜籽的饲用价值进行了评价，采用体外产气技术结合瘤胃发酵参数确定牦牛饲粮中双低油菜籽添加量不应超过15%~18%(折合成油脂添加量为7%~8%)。拜彬强等[37]、Hao等[38-39]采用体外产气技术评价了双低油菜籽与牧草的组合效应，结果表明添加15%的双低油菜籽在不影响瘤胃发酵前提下可使甲烷排放量降低34.61%。另外，周小玲等[40-41]对泌乳牦牛补饲双低油菜籽200 g/d，结果发现可以显著提高泌乳性能，但对乳中共轭亚油酸(CLA)含量无显著影响，这可能与摄入的脂肪量少有关。鉴于此，李万栋等[42]开展了灌注水平分别为0、3%、6%菜籽油的瘤胃灌注试验，结果表明灌注3%菜籽油有提高瘤胃液pH、改善瘤胃发酵模式、提高瘤胃微生物蛋白合成能力和机体免疫能力的趋势。根据以上体外和半体内试验结果，孙红梅[43]通过体外产气技术进一步筛选了精饲料添加0、10.00%和21.75%熟化油菜籽的育肥牦牛饲粮最佳精粗比，结果显示精粗比为7 : 3时瘤胃发酵效果最好。在此基础上，研究人员进行了饲养试验、消化代谢试验和六氟化硫示踪技术甲烷排放测定，结果显示10.00%添加组(饲粮粗脂肪含量为6.38%)在有效改善牦牛肉嫩度、提高不饱和脂肪酸含量的同时[44]，显著降低了甲烷排放量[43]，对瘤胃、十二指肠、空肠和盲肠食糜中4种消化酶的活性有正效应[45-46]。Zhang等[47]通过PCR技术进一步证实了油菜籽中脂肪上调了背最长肌中脂肪酸结合蛋白(FABP)基因的表达量。Hao等[48]研究发现，在舍饲育肥条件下，在精粗比为65 : 35的饲粮中添加5.07%的熟化油菜籽(饲粮粗脂肪含量为6.68%)可改善肉的嫩度、增加不饱和脂肪酸含量、降低致动脉粥样硬化指数(AI)和n-6/n-3比值，较好地改善了牦牛肉品质。在高寒草地暖季放牧条件下，对2岁多的公牦牛补饲添加12%熟化油菜籽的颗粒饲料(粗脂肪含量为8.76%)，结果显示改善了肉的嫩度，提高了n-3不饱和脂肪酸含量，降低了胆固醇含量、n-6/n-3比值和致动脉粥样硬化指数，同时还降低了甲烷排放量及甲烷能与采食总能比值，提高了能量利用效率，经采食量和牧草粗脂肪含量测定计算可知，该试验饲粮粗脂肪含量在4.91%~5.13%[20]。张群英等[49-50]研究了不同物理形式双低油菜籽对牦牛瘤胃发酵及甲烷排放的影响，发现将物理破碎形式油菜籽添加至饲粮中使饲粮粗脂肪含量为5.45%时，既有效降低甲烷产量又能改善饲粮营养成分表观消化率；而将纯菜籽油添加至饲粮中使饲粮粗脂肪含量达到6.27%时，对牦牛日增重及饲粮营养成分表观消化率不利，实际生产效果不佳。通过对以上系列研究总结可知，熟化油菜籽具有较好的包被脂肪作用，通过将其添加到牦牛饲粮中，使之粗脂肪含量达到4.91%~6.68%时，可实现降低甲烷排放和改善牦牛肉品质的作用，但如不包被，则不宜超过6%，这与NRC肉牛饲粮脂肪限量一致[25]。
1.5 牦牛采食量研究进展关于牦牛采食量的研究已有半个多世纪，最早是任继周等[51]采用直接观察法和牧前牧后差额法测定并计算产奶母牦牛和由不产奶的母牦牛、犊牦牛、公牦牛和阉牦牛组成的混合牛群采食量。之后，一些学者采用观察计数法先后测定了川西北牦牛和犏牛[52]、青海大通牛场带犊母牛、阉牛和犏牛[53-54]以及青海铁卜恰草原站混合牦牛群[24]的采食量。另外，有学者采用牧前牧后差额法研究了在莎草+禾本科草地上放牧牦牛的采食量[55]以及不同放牧强度对牦牛采食量和牧草消化率的影响[56]。牦牛最早的一些采食量数据是由上述这些方法测定的，但无论是观察法还是牧前牧后差额法，仅是粗略的测定牦牛采食量，误差较大[24]。1977年，国外学者Richmond等[57]比较了舍饲条件下1岁北美野牛、牦牛和肉牛对3种干草的采食量和消化率，表明饲粮中性洗涤纤维含量影响3个牛种的采食量，且牦牛单位体重采食量最低。肖志清[58]则采用刈割饲喂法测定了幼龄牦牛和黑犏牛对天然牧草的采食量，而韩兴泰等[59]测定了舍饲条件下2~3岁不同精粗比和粗饲料条件下阉牦牛的采食量，结果证实牦牛单位体重采食量比其他牛种低。舍饲饲喂法是家畜最为精确的采食量测定方法，由于放牧家畜采食受到的影响因素较多，因此可通过舍饲测定的数据来矫正放牧采食量预测模型[60]。除了直接测定牦牛采食量的方法外，间接测定法也被广泛地应用在牦牛采食量测定上。蒋志刚等[61-62]首次在牦牛群能量流研究中采用了4 mol/L盐酸不溶灰分法(4N-AIA法)，随后为了更好地测定牦牛采食量，陈友慷[63]比较和讨论了国内外各种放牧家畜采食量测定方法，指出指示剂法是应用前景较好的方法。随后该学者采用内源指示剂法[酸性洗涤灰分(ADA)、酸性洗涤木质素(ADL)和二氧化硅(SiO2)]测定了成年母牦牛冷季采食量[64]，并讨论了外源性粗灰分对牦牛冷季采食量和消化率的影响[65]，在此基础上改进了采用指示剂法测定采食量的计算公式，提高了计算的准确性[66]。王树林等[67]对舍饲饲喂法、称重法和4N-AIA法进行比较，推荐放牧条件下测定牦牛采食量采用4N-AIA法，并结合舍饲饲喂法对其结果进行校正，可获得较为准确的采食量。刘书杰等[68]采用称重法、校正称重法、4N-AIA法、木质素法测定并比较了生长期放牧牦牛采食量，进一步推荐暖季采用4N-AIA法、冷季采用木质素法测定牦牛采食量。薛白等[69-70]、崔占鸿[71]和杨乔青[72]采用4N-AIA法分别测定了甘肃祁连山北麓肃南县1~7岁放牧牦牛、三江源区2.5岁生长期放牧牦牛和环湖地区高山草场1.6岁放牧牦牛的采食量，为这些地区放牧牦牛的精准补饲提供了基础参数。另外，随着链烷烃这一新的采食量测定方法的出现[73]，且该方法测定的准确性得到不断的完善[74]，便有学者将其应用到牦牛采食量和择食性测定上[71, 75]。但如果草地牧草种类过多，则影响结果的准确性[71, 75-76]。另外，近年来有学者尝试采用粪氮指数法来预测川西北成年母牦牛采食量，结果高估了采食量[77]。目前，放牧牦牛采食量测定采用该方法尚缺少一个试验条件相似条件下建立的回归方程，因此大大限制了该方法的应用。综上所述，放牧牦牛采食量已多有研究，直接法和间接法均得到了应用，从已开展的试验来看，采用内源指示剂法，尤其4N-AIA法是当前测定草地质量较好且处于青绿期的放牧牦牛采食量的较佳选择。通过整理以上学者测定的牦牛采食量结果可知，采食量范围为体重的2%~6%，且饲粮质量越好，采食量越多，但采食量主要集中在体重的2%~4%。另外，有学者通过测定牦牛舍饲条件下16头生长期牦牛的采食量，建立了舍饲牦牛采食量(Y)和体重(X)之间的模型：Y=0.016 5X+0.048 6(r=0.959)[3]。郝力壮等[6]则通过化学分析法、4N-AIA法、体外产气法和两阶段法测定指标系统拟合了暖季放牧牦牛采食量系列模型，为放牧牦牛采食量预测提供了依据。
2 牦牛饲草料营养价值数据库在牦牛饲草料营养价值评价方面，自1997年至今，笔者所在团队陆续评价了青藏高原天然牧草、人工牧草、多种精饲料原料和高原农作物秸秆的营养价值，系统搜集了青藏高原西藏和青海两省区关于饲草料化学成分数据，同时于2016—2018年通过概略养分分析、体外产气法、两阶段酶法和消化代谢试验，建立了系列牦牛常用饲草料有效能值和有效蛋白质的估测模型[6, 78-80]，这为充分利用以往积累的高原上各种饲草料常规营养数据奠定了基础。在这些工作的基础上，第1版《青藏高原牦牛饲草料成分与营养价值表》得以正式出版[5]。该书收录基本涵盖了当前青藏高原反刍家畜饲草料营养价值约2万多个数据，饲草料种类均是来自于青藏高原区域，包括精饲料原料(蛋白质和能量饲料原料)、农作物加工副产品、人工牧草和高寒天然牧草种类。与此同时，数据库的信息化也在建设并不断完善，柴沙驼等开发完成了“典型地区天然草地牧草营养价值数据库平台系统”(软件著作权登记号：2018SR489149，开发完成日期：2017年09月01日，首次发表日期：2017年09月01日)。在此基础上，基于30余年积累的青藏高原饲草料数据，作为《青藏高原牦牛饲草料成分与营养价值表》[5]一书的配套，郝力壮等进一步完善和开发了“青藏高原饲草料营养价值数据库系统”(软件著作权登记号：2020SR0528252，开发完成日期：2019年12月10日，首次发表日期：2020年03月16日)和“青藏高原草畜营养平衡管理系统”(软件著作权登记号：2020SR0528425，开发完成日期:2019年10月25日，首次发表日期:2020年03月30日)，不断将该数据库趋向于实际应用。
3 小结与展望数十载沧海一粟，牦牛营养和饲料领域几代人薪火相传，在营养需要和饲草料营养价值评价领域披荆斩棘、持续推进。尽管相比奶牛和肉牛，牦牛这一领域研究空白仍有很多，有些参数尚是初步结果，但已在青藏高原牦牛产业中显示出有力的支撑和推动作用，为农牧民福祉做出了贡献。青海省高原放牧家畜营养与饲料科学研究团队在连续30多年牦牛营养和饲料研究的基础上，已在制订相关饲养标准，努力推进牦牛营养与饲草料的基础和应用基础研究，以期为牦牛饲养提供有力的技术支撑。
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