2. 中国农业科学院饲料研究所, 中国-挪威鱼类消化道微生物联合实验室, 北京 100081;
3. 四川农业大学动物营养研究所, 成都 611130
2. China-Norway Joint Lab on Fish Gastrointestinal Microbiota, Feed Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;
3. Institute of Animal Nutrition, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
我国是全球水产养殖规模最大的国家，养殖产量占世界总产量的57%以上[1]。2019年我国水产养殖产量达5 079万t，其中鱼类产量占53%[2]。近年来我国淡水鱼产业发展迅速，2019年的淡水鱼养殖总产量为2 548万t，占全国淡水养殖总产量的近85%，是我国渔业经济的支柱产业[2]。同时，我国淡水鱼类种类繁多，达到900余种，目前在进行养殖生产的鱼类(包括引进种类)近100种，其中养殖产量过百万吨的有：草鱼、鲢鱼、鳙鱼、鲤鱼、鲫鱼、罗非鱼等。淡水鱼是我国主要的水产养殖品种，是我国食品安全的重要组成部分，也是主要的动物蛋白质来源之一，在我国人民的食物结构中占有重要的位置。
近几十年来，我国水产养殖业发展迅猛，取得了举世瞩目的成就，这在很大程度上得益于中国水产动物营养与饲料科技的进步和水产饲料工业的发展。2019年我国水产饲料的总量达到2 202.9万t[3]。饲料成本占鱼类养殖成本的60%~70%[4]，因此饲料成本控制是提高养殖鱼类经济效应的关键，这需要充分利用饲料，增强饲料的作用效果，包括：1)精准确定鱼类的营养需求，拓展廉价高效的原料来源；2)明确鱼类生理代谢规律，提高鱼类对饲料(高脂、高糖、低蛋白质、高抗营养因子等)的耐受力；3)加深鱼类肠道菌群功能研究；4)开发鱼类适用的微生态制剂及功能性饲料；5)改善鱼类养殖环境、提供饲料加工和投饲技术的水平等方面。本文将依据上面几点，分别按照大宗淡水鱼(草鱼、鲢鱼、鳙鱼、鲤鱼、鲫鱼、鳊鱼、青鱼)、罗非鱼、名特优养殖鱼类(大口黑鲈、黄颡鱼、长吻鮠、黄鳝、鳜鱼、乌鳢、鲟鱼、鲶鱼、鳗鲡、鲑鱼、鳟鱼)等代表养殖品种阐述在过去5年我国淡水鱼营养与饲料科学的研究进展。
1 大宗淡水鱼营养与饲料科学研究进展 1.1 大宗淡水鱼营养需求与原料利用草鱼是一种草食性经济鱼类，是世界上养殖产量最大的水产养殖品种，2019年我国养殖产量超过550万t。Xu等[5]用6种不同粗蛋白质水平(16.9%~36.6%)的等能饲料投喂草鱼，发现适宜的饲料粗蛋白质水平有利于维护肠道健康，提高草鱼生长性能，并进一步发现适宜的饲料粗蛋白质水平通过提高肠道内抗菌肽生成、降低促炎因子表达、促进抑炎因子表达来增强肠道紧密连接和抗氧化能力，从而维护肠道健康；依据二次回归模型，以草鱼生长性能为指标，最适饲料粗蛋白质水平为28.6%；以抗肠炎发病率为指标，最适饲料粗蛋白质水平为29.2%。Li等[6]研究同样表明，饲料粗蛋白质水平为29.61%时，草鱼摄食率最高，生长性能最优，而过高的饲料粗蛋白质水平(44.29%)反而抑制鱼体摄食和增重，降低机体糖脂代谢水平。草鱼虽是草食性动物，但摄食适量鱼粉不仅会提高其生长性能，而且有利于维护其健康水平。而且，研究发现使用鱼溶浆粉完全替代饲料中6%的鱼粉，草鱼增重率显著增加，饲料系数显著降低，效果优于鱼粉，这与其含有更高水平的游离赖氨酸、牛磺酸和腐胺有关[7]。豆粕是目前草鱼饲料中主要植物蛋白质源，在含60%豆粕饲料中，蚕豆粕可以替代45%的豆粕而不影响草鱼的生长性能，而更高水平的替代(60%)则会显著降低草鱼增重率、肠道消化酶活性和机体抗氧化能力[8]。豆油是饲料中最常用的油脂来源之一，在等氮等脂(粗蛋白质水平32%，粗脂肪水平5%)饲料中，使用黑水虻油完全替代饲料中2.4%的豆油不会影响草鱼的生长性能，还可以提高其抗氧化能力和增加肠道菌群多样性[9]。饲料中适宜的矿物质含量对草鱼健康生长非常重要，饲料中磷、锰、镁、铁等矿物元素缺乏或过量均会影响草鱼的生长性能、机体免疫功能和抗氧化能力[10-14]。
鲤鱼是一种底栖杂食性经济鱼类，也是具有养殖品种最多的鱼类之一，包括建鲤、福瑞鲤、松浦镜鲤、荷元鲤等，2019年我国养殖产量超过288万t。对建鲤的研究发现，在鱼粉含量为10%的饲料中，使用蚕蛹粉替代50%的鱼粉对鱼体生长性能没有显著影响，而替代比例为60%或更高时，鱼体生长性能下降，还会引起肝脏超氧化物歧化酶活性下降，肝脏丙二醛含量上升以及血清谷丙转氨酶活性上升，导致抗氧化能力下降和肝脏损伤[15]。对于镜鲤的研究同样发现，在鱼粉含量为10%的饲料中，酶解脱脂蚕蛹蛋白适宜的替代比例为50%[16]。鲤鱼饲料中豆油的替代原料也被广泛研究，尤其是昆虫类因富含脂肪而备受关注。在豆油含量为2.5%的饲料中，使用黑水虻油完全替代豆油，对建鲤的增重和肌肉内总脂肪含量没有显著影响，而且还降低了腹腔脂肪积累和增加肌肉内二十二碳六烯酸(DNA, 22 : 6n-3)的含量[17]。在豆油含量为3.0%的饲料中，使用蚕蛹油完全替代豆油同样对建鲤的增重率没有显著影响，但是替代比例为50%~75%时，鱼体不仅增重率显著提高，肝脏内脂肪含量还显著下降，而且组织内n-3多不饱和脂肪酸(PUFA)含量显著增加[18]。
鲫鱼是一种底栖杂食性经济鱼类，主要养殖品种包括异育银鲫、湘云鲫、彭泽鲫等，2019年我国养殖产量超过275万t。Yun等[19]通过41周的投喂试验，利用Richards非线性生长模型得到异育银鲫的最适饲料粗蛋白质水平为40%。Zhang等[20]研究发现，在鱼粉含量为10%的饲料中，发酵辣木叶(Moringa oleifera Lam.)替代40%的鱼粉不会影响异育银鲫的生长，而替代60%则会显著抑制异育银鲫的生长。还有研究表明，在以鱼粉为主要蛋白质源的饲料(粗蛋白质水平>50%)中，单独使用小球藻粉或者小球藻粉和菜籽饼粕混合物完全替代鱼粉对异育银鲫的生长性能没有产生负面效应[21-22]。由于饲料中植物蛋白质源的大量使用，需要额外补充必需氨基酸满足鱼体健康生长的需要，异育银鲫对于蛋氨酸、亮氨酸的需求量也均已有报道[23-25]。
青鱼是一种肉食性经济鱼类，是我国传统的养殖鱼类之一，2019年养殖产量为67.9万t。对青鱼的研究发现，在鱼粉含量为20%、豆粕含量为15%的饲料中，使用棉籽粉替代豆粕的比例达到75%时，投喂8周后对鱼体增重仍没有显著负面影响，但是肠道淀粉酶和脂肪酶活性显著下降，血清谷丙转氨酶和谷草转氨酶的活性显著升高[26]。Wu等[27]研究表明，在粗蛋白质水平为39.96%、粗脂肪水平为5.49%的饲料中添加适量的亮氨酸可以提高青鱼的食欲和生长性能；依据二级多项式模型，以青鱼的增重率和饲料系数为指标，饲料中亮氨酸最适添加量为23.5~23.9 g/kg。陈炼等[28]研究表明，饲料中适宜含量的维生素A可以提高青鱼的生长性能、抗氧化能力和非特异性免疫反应；依据折线模型，以鱼体增重率为指标，饲料中维生素A最适添加量为2 246.64 IU/kg。青鱼分别投喂不同碳水化合物水平(0.06%~47.38%)的6种等氮饲料9周，饲料碳水化合物水平为28.84%时, 鱼体的增重率和特定生长率显著优于其他组，进一步检测发现，相对于对照组(0.06%)鱼体肝脏糖酵解酶和糖异生酶活性显著升高，并且增强了胰岛素和生长激素等相关基因的表达；依据二级多项式模型，以青鱼的增重率为指标，饲料中碳水化合物最适水平为24.98%[29]。
鳊鱼在我国是包括长春鳊、团头鲂、三角鲂等在内的鲂鳊属鱼类的统称，2019年我国养殖产量超过76万t。已经有学者就团头鲂对蛋白质、必需氨基酸、脂肪、碳水化合物、维生素和矿物质等的营养需求进行了总结和研究[30-34]。对团头鲂的研究发现，在鱼粉含量为15%的饲料中，使用棉籽粉替代25%的鱼粉对鱼体生长性能没有显著影响，而替代比例为50%或更高时，鱼体生长性能下降，替代比例达到75%时，肝脏内游离棉酚的含量显著升高[35]。团头鲂摄食脂肪源分别为鱼油、亚麻籽油、大豆油、菜籽油、椰子油、牛油的6种等氮等能(粗蛋白质水平33%，粗脂肪水平8%)的饲料9周，各组在鱼体增重率和饲料效率上均没有显著差异，但是鱼油组和亚麻籽油组鱼体肌肉和肝脏内二十碳五烯酸(EPA，20 : 5n-3)和DHA(20 : 6n-3)含量显著高于其他组，说明在团头鲂饲料中亚麻籽油是鱼油合适的替代物[36]。Wang等[37]的研究同样表明，摄食鱼油组、豆油组或棕榈油组的团头鲂在增重率和饲料系数上没有显著差异，但是与鱼油组相比，摄食豆油组和棕榈油组团头鲂肌肉和肝脏内EPA(20 : 5n-3)和DHA(20 : 6n-3)含量显著降低。Zhang等[38]研究表明，在团头鲂的饲料中，相比于使用20%生淀粉，使用20%预糊化淀粉可以显著提高肝脏葡萄糖转运、糖酵解、脂肪合成等相关基因表达，并提高鱼体糖耐受能力，但是肝脏糖异生和脂肪酸氧化等相关基因的表达被抑制。
1.2 大宗淡水鱼营养生理和代谢调控蛋白质、脂类和糖类是鱼类的三大营养物质，同时都具有重要的生理功能。蛋白质原料是其中成本最大，而且是最重要的组分。由于优质蛋白质原料鱼粉的资源缺乏、价格高昂，开发低蛋白质(或低鱼粉)饲料、寻找替代蛋白质源以及开发高能(高脂、高糖)饲料成为水产饲料开发的普遍关注点。但与此同时，由于饲料中氨基酸不平衡、抗营养因子水平增加、能量水平过高等原因引起的鱼类生理健康状况以及代谢调控的变化需要格外引起关注。
无鱼粉或低鱼粉饲料中补充特定氨基酸来提高饲料利用效率是实现水产饲料中替代鱼粉的重要途径[39]。Gao等[40]研究表明，在无鱼粉的半纯化饲料中补充组氨酸不仅可以提高草鱼的生长性能，还能增强其抵抗低氧胁迫的能力；依据二次多项回归分析，以鱼体增重率和饲料系数为指标，草鱼饲料中组氨酸适宜含量为1.21%。Dong等[41]研究表明，饲料中苏氨酸(实际含量3.99 g/kg)缺乏，降低草鱼对柱状黄杆菌(Flavobacterium columnare)的抵抗力，提高了烂鳃病的发生率。在鱼粉含量为7.8%和酪氨酸含量为1.07%的饲料中补充适量的苯丙氨酸可以显著提高草鱼肠道消化酶(蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶)、碱性磷酸酶以及Na-K-ATP酶的活性，提高肠道消化和吸收能力，从而显著提高鱼体的增重率；依据二次回归分析，以鱼体增重率为指标，草鱼饲料中苯丙氨酸适宜含量为1.04%[42]。饲料中补充适量谷氨酸不仅可以显著提高建鲤增重率，降低饲料系数，还可增加肌肉内蛋白质和脂肪的含量，改善鱼体肌肉品质[43]。对于团头鲂，与摄食鱼粉对照组饲料(5%)相比，摄食无鱼粉饲料(使用5%大米蛋白粉替代)8周后，肝脏生长激素-胰岛素样生长因子(GH-IGF)信号通路被显著抑制，鱼体增重率显著下降；而在无鱼粉饲料中补充有效含量为1.52 g/kg的赖氨酸后，团头鲂肝脏GH-IGF信号通路、雷帕霉素靶蛋白(TOR)信号通路以及肌肉生成通路均被显著激活，鱼体增重率显著提高[44]。张晓清等[45]研究表明，在等氮等能饲料中，与摄食含5%鱼粉的饲料相比，摄食无鱼粉(全植物蛋白质源)饲料的建鲤增重率、机体蛋白质沉积率和肠绒毛高度均显著下降，而在无鱼粉饲料中补充蛋白酶(碱性丝氨酸肽链内切酶，175 mg/kg)可以增强鱼体对饲料粗蛋白质的消化率，提高鱼体的生长性能。棉酚是棉籽粕的一种主要抗营养因子，Wang等[46]研究表明，棉酚通过抑制草鱼肠道对氨基酸的吸收，从而抑制鱼体生长；依据折线模型，以鱼体增重率和饲料效率为指标，饲料中棉酚最高含量分别为182和179 mg/kg。植酸(肌醇-6-磷酸酯)是一种广泛存在于植物原料中的抗营养因子，Liu等[47]研究表明，饲料中植酸含量超过4.7 g/kg时即能显著抑制草鱼对氨基酸和矿物元素的表观消化率，从而显著抑制鱼体增重。
饲料中适宜水平的粗脂肪可以起到促进鱼类生长、节约饲料粗蛋白质的作用，而饲料粗脂肪水平过低或过高均会引起鱼体代谢和免疫机能紊乱，引起组织器官受损。Yuan等[48]利用5种等粗蛋白质水平(26%)但粗脂肪水平(0.53%~8.83%)不同的饲料投喂草鱼8周发现，饲料粗脂肪水平由0.53%增长为4.35%时，鱼体增重率、饲料效率、蛋白质效率显著增加；而饲料粗脂肪水平由4.35%增长为8.83%时，鱼体增重率、饲料效率、蛋白质效率反而显著下降，没有显示节约蛋白质的效应，而且导致脂肪组织蓄积，血清胆固醇、血脂含量显著升高。Ni等[49]利用6种等粗蛋白质水平(30%)但粗脂肪水平(0.59%~8.01%)不同的饲料投喂草鱼9周发现，适宜饲料粗脂肪水平(3.60%~5.02%)显著提高草鱼增重率和摄食率；而与适宜饲料粗脂肪水平相比，过低(0.59%)或过高(8.01%)的饲料粗脂肪水平均会显著抑制嗜水气单胞菌感染后鱼体头肾、脾脏、皮肤等组织器官的溶菌酶、酸性磷酸酶活性及补体和免疫球蛋白M(IgM)含量，显著增加草鱼皮肤出血和损伤的发生率。在粗脂肪水平为6%的饲料中，通过替代猪油补充花生四烯酸(使占饲料脂肪酸总量为5.19%)可以显著抑制草鱼肝脏脂质合成相关基因表达以及促进脂质分解基因的表达，从而降低肝脏内脂肪的积累，而在饲料中添加花生四烯酸的基础上，继续添加0.1%的乙酰水杨酸则会显著抑制脂质分解相关基因的表达，抑制花生四烯酸的降肝脂功效，导致肝脏脂肪的积累[50]。在粗脂肪水平为6%的饲料中，补充适量的脂肪酶(1 193 U/kg)同样可以显著提高草鱼的生长性能[51]。
碳水化合物是动物体重要的能量来源，而且相对于蛋白质和脂肪更为廉价。鱼类可以利用饲料中的碳水化合物，起到节约饲料粗蛋白质和粗脂肪的作用，但是鱼类对碳水化合物没有特定的需求，而且存在利用限制。鱼类对饲料中碳水化合物利用受多种因素的影响，包括鱼的种类、添加碳水化合物的水平、碳水化合物来源及其加工工艺等。Cai等[52]利用3种等粗蛋白质水平(32%)但碳水化合物水平(15.9%、21.21%、45.45%)不同的饲料投喂草鱼8周发现，摄食高水平碳水化合物(45.45%)后，鱼体糖酵解效率升高，产生充足的脂质合成中间产物，导致鱼体脂肪蓄积，进一步诱导机体瘦素的产生，从而抑制草鱼的食欲，使草鱼的摄食量显著下降，导致鱼体增重率、饲料蛋白质效率均显著低于低水平(15.90%)和中水平(21.21%)碳水化合物组；而低水平碳水化合物组由于需要更多的饲料蛋白质分解用于机体供能，所以其饲料蛋白质效率同样显著低于中水平碳水化合物组。Li等[53]利用3种不同糖脂比(1.52、5.84、34.84)的等氮等能的饲料投喂草鱼8周发现，长时间的高糖脂比饲料适应后，草鱼可以通过增强鱼体糖酵解酶葡萄糖激酶(GK)活性和糖原合成来提高草鱼的糖耐受能力。青鱼分别投喂不同碳水化合物水平(0.6~473.8 g/kg)的6种等氮饲料9周，饲料碳水化合物水平为288.4 g/kg时, 鱼体的增重率和特定生长率显著优于其他组，并且相对于对照组(0.6 g/kg)显著提高了肝脏内超氧化物歧化酶、过氧化氢酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性，显著提高了血清内溶菌酶和补体含量，增强鱼体抗氧化能力和抵抗嗜水气单胞菌的能力[54]。
1.3 大宗淡水鱼肠道微生态与健康鱼体肠道内有着种类丰富的微生物，组成一个高度复杂且动态的微生态系统，对宿主的营养代谢和免疫功能发挥着重要的作用。鱼类肠道微生物的组成受多种因素的作用，主要包括宿主因素(遗传背景、性别、年龄等)、环境因素(水源、食物、药物等)、微生物因素(黏附力、代谢方式、细菌等)。Yang等[55]研究发现，对于摄食黑麦草(ryegrass)的草鱼，不同肠道区系的肠道菌群存在明显不同，前肠和中肠优势菌群在门水平上主要是变形菌门、厚壁菌门、放线菌门，而在后肠中拟杆菌门和梭杆菌门的丰度显著升高，优势菌群为变形菌门(26.7%)、厚壁菌门(24.7%)、梭杆菌门(19.0%)、拟杆菌门(23.7%)。Hao等[56]同样发现，草鱼分别摄食鱼粉(高粗蛋白质、低纤维)、配合饲料和苏丹草(低粗蛋白质、高纤维)3种饲料后，草鱼后肠菌群在门水平上主要是梭杆菌门、变形菌门、厚壁菌门、拟杆菌门等；鱼粉组后肠丰度最高的是梭杆菌门(76.1%)，而配合饲料组和苏丹草组的草鱼后肠中丰度最高的是厚壁菌门(分别为52.0%和54.5%)，梭杆菌门的丰度均显著降低(分别为6.0%和4.1%)。Zhou等[57]研究表明，摄食配合饲料的草鱼使用嗜水气单胞菌进行攻毒，中肠肠道组织进行病理切片观察发现，攻毒12 h后出现肠绒毛损伤症状，在攻毒6~9 d时肠绒毛变形、脱落，损伤最严重，与此对应的，肠道菌群检测发现，攻毒前的肠道优势菌主要是变形菌门、梭杆菌门、厚壁菌门、拟杆菌门，而在攻毒6~9 d后，梭杆菌门的丰度显著下降，而拟杆菌门和厚壁菌门的丰度显著升高。Cui等[58]研究表明，异育银鲫的饲料中添加3%岩藻多糖(来源于裙带菜)显著提高鱼体增重率、肠道消化酶活性以及中后肠中杯状细胞的数目，同时还发现异育银鲫肠道优势菌群在门水平上主要是梭杆菌门、变形菌门、拟杆菌门，而在饲料中添加3%岩藻多糖后，在门水平上梭杆菌门丰度显著升高，变形菌门丰度下降；在属水平上，鲸杆菌属(Cetobacterium)和气单胞菌属(Aeromonas)丰度显著增加，邻单胞菌属(Plesiomonas)丰度显著下降。鳙鱼后肠肠道内优势菌在门水平上主要是变形菌门、厚壁菌门、拟杆菌门、梭杆菌门、蓝藻细菌门，而在鱼体暴露于13.99 mg/L重金属铅后，肠道出现白细胞浸润、杯状细胞显著增多以及炎症基因显著高表达，同时肠道内变形菌门和拟杆菌门的丰度显著增加，而梭杆菌门、蓝藻细菌门、厚壁菌门的丰度显著下降[59]。团头鲂早期发育阶段需要经历食性转变，由肉食性(主要以浮游动物为食)转变为草食性(主要以浮萍、苦草、黑藻等水生植物为食)，研究表明与动物浮游饵料期相比，饵料过渡期和草食期的鱼体肠道内梭杆菌门的丰度显著降低，变形菌门和放线菌门的丰度显著上升[60]。
1.4 大宗淡水鱼功能性饲料功能性饲料添加剂能够提高养殖鱼类的生长性能，改善鱼体免疫调控能力，增强其抗病(细菌病、病毒病、寄生虫病)和抵抗来自养殖环境和饲料的应激。提升草鱼的肌肉品质与口感成为草鱼养殖中一项重要的研究内容，饲料中补充适量的杜仲(Eucommia ulmoides)来源的活性物质，包括槲皮素[61]、绿原酸[62]、栀子苷[63]、栀子酸[64]等不仅可以显著提高草鱼增重率，而且还可以通过降低肌肉内脂肪含量、增加肌肉内胶原蛋白含量、增加肌肉内美味氨基酸(天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸)的含量、增加肌肉纤维密度等改善鱼体肌肉品质。饲料中补充二甲基-β-丙酸噻亭氢溴酸盐(Br-DMPT)[65]和核苷酸[66]可以通过增加草鱼肌肉中鲜味氨基酸(天冬氨酸、谷氨酸)、甜味氨基酸(丝氨酸、丙氨酸和甘氨酸)和多不饱和脂肪酸(EPA、DHA)的含量来改善肌肉营养价值和风味。Cao等[67]研究表明，饲料中添加500 mg/kg大豆异黄酮不仅可以提高草鱼的生长性能，而且还可以增强鱼体免疫应答，提高其对嗜水气单胞菌的抵抗力。
Luo等[68]研究表明，饲料中添加4%小球藻粉可以通过调控中枢神经系统与摄食相关基因的表达来增强鲫鱼的食欲，提高鱼体增重率，并且降低饲料系数。饲料中补充黄芪多糖[69]、姜黄素[70]、紫松果菊(Echinacea purpurea)[71]、苹果酸和柠檬酸[72]均可以增强鲫鱼肠道消化酶活性，增强鱼体抗氧化能力，从而提高鱼体的生长性能。饲料中补充牛磺酸[73]、茶多酚[74]均可以增强青鱼肠道消化酶活性，增强鱼体抗氧化能力，从而提高鱼体的生长性能。团头鲂饲料中添加0.50 mg/kg酵母硒和50 mg/kg茶多酚不仅提高团头鲂的生长性能，还通过增强鱼体抗氧化能力，从而提高其对亚硝酸盐的耐受[75]。
1.5 大宗淡水鱼养殖环境、饲料加工和投饲鱼在特定的水体环境中生活，水的好坏直接影响着鱼的生长性能与健康水平。与传统池塘养殖相比，池塘内循环流水槽养殖系统内养殖的草鱼肌肉硬度增加、肌肉内水分和脂肪含量降低、呈味氨基酸和多不饱和脂肪酸含量升高，显著改善鱼体肌肉品质[76]。氨氮含量是影响鱼体生长的重要环境因子，在相同养殖系统内，当水温由19 ℃升高至29 ℃时，草鱼对饲料蛋白质利用率下降，排泄的氨氮含量显著升高[77]。充足的碳源可以显著提高生物絮凝剂去除水中氨氮含量的效率，Wang等[78]研究表明，在零换水条件的池塘中，当水体碳氮比(C/N)大于15时，生物絮凝剂可以显著降低池塘中氨氮含量，而且使用生物絮凝剂替代饲料10%蛋白质源还可以提高鲫鱼的生长性能和抗氧化能力。Li等[79]同样表面，池塘水体直接添加生物絮凝剂，可以将异育银鲫的饲料粗蛋白质水平由34%降至24%而不影响鱼的存活率和增重率，而且当饲料粗蛋白质水平降为29%时，鱼体增重率显著增加，抗氧化能力显著增强。镉(Cd)是水体中广泛存在重金属污染物之一，可以在鱼体组织内逐步积累而引起食品安全风险，Cai等[80]研究表，明异育银鲫暴露于含镉水体中30 d，低水平的镉(1 mg/L)可以显著提高鱼体摄食率和增重率，而高水平的镉(2、4 mg/L)则会显著抑制鱼体摄食率和增重率。
利用5种糖源(小麦、大麦、玉米、白高粱、木薯)制作膨化饲料投喂大规格草鱼[(400.77±7.45) g]发现，饲养16周内玉米组草鱼的增重率和蛋白质效率最低，而越冬试验期(16周)后，大麦组草鱼的体重损伤率最大，所以在膨化工艺条件下，小麦、木薯和白高粱是大规格草鱼适合的糖源[81]。Zhang等[82]研究表明，在基础饲料中添加2%坡缕石(又称凹凸棒石)可以显著提高饲料制粒量、降低细粒率、增加饲料淀粉的糊化程度和节省能耗，而且投喂团头鲂6周发现，与不添加坡缕石相比，其生长性能没有显著差异。对异育银鲫研究发现，在低鱼粉(3%)饲料基础上添加150~175 mg/kg蛋白酶，制作成颗粒饲料[(80±5) ℃, 10~15 s]投喂异育银鲫12周，可以显著提高其对粗蛋白质的消化率和鱼体增重率，而制作成膨化饲料[(110±5) ℃，10~15 s]则使蛋白酶失去促消化和促生长作用[83]。钟娟等[84]研究表明，与每天连续投喂相比，投喂6 d后饥饿1 d或者投喂5 d后饥饿2 d，草鱼通过显著提高投喂期的摄食率获得补偿生长，增重率没有显著差异，而投喂4 d后饥饿3 d虽然投喂期摄食率显著上升，但是增重率显著下降。Yu等[85]研究表明，与每天连续摄食添加凝结芽孢杆菌(Bacillus coagulans)的饲料相比，摄食5 d基础饲料后再摄食2 d含凝结芽孢杆菌饲料的异育银鲫在生长性能上没有显著差异，且鱼体抗氧化能力更强。在摄食频率为3次/d条件下，团头鲂摄食率为4%~5%时显著提高鱼体肠道消化酶活性、增强对饲料利用率、促进生长相关基因[GH、胰岛素样生长因子-1(IGF-1)]的表达，从而提高其生长性能；根据折线模型，以特定生长率为指标，团头鲂最佳摄食率为4.57%[86]。
2 罗非鱼营养与饲料科学研究进展 2.1 罗非鱼营养需求与原料利用罗非鱼是一种杂食性经济鱼类，包括非鲫属和口孵非鲫属等的数种鱼类，是世界上最广泛养殖的鱼类之一，我国主要养殖的有尼罗罗非鱼、奥利亚罗非鱼、莫桑比克罗非鱼以及各种组合的杂交后代等，2019年我国养殖产量超过164万t。对吉富罗非鱼的研究发现，与投喂粗蛋白质水平为26.02%的饲料相比，投喂粗蛋白质水平为36.27%的饲料的罗非鱼增重率和饲料效率显著升高，血清谷丙转氨酶活性显著下降[87]。在吉富罗非鱼的饲料中，使用淀粉替代粗蛋白质，提高饲料中淀粉/粗蛋白质比率(淀粉水平由13.1%增加到32.3%，粗蛋白质水平由38.2%降低到30.5%)，发现鱼体可以通过促进外周葡萄糖的储存和利用，进一步增强葡萄糖耐受和体内蛋白质沉积，从而很好地适应淀粉含量升高[88]。脂类和糖类都是鱼类重要的非蛋白质能量来源，Xie等[89]研究表明，在等氮等能饲料(粗蛋白质水平27%，总能水平15.5 MJ/kg)中，当其中糖类/脂类比值为1.95时，尼罗罗非鱼获得最优生长性能和健康状况，而当糖类/脂类比值过高(>3.41)时，则会造成鱼体形成脂肪肝。同样是等氮等能饲料(粗蛋白质水平34.5%，总能水平14.5 MJ/kg)，Du等[90]研究发现，提高饲料中脂类/淀粉(脂类水平由6.12%增加到12.7%，淀粉水平由22.5%降低到13.8%)对吉富罗非鱼生长没有显著影响，但是高脂肪水平则会升高血清葡萄糖含量和降低肌肉内葡萄糖的利用率，损伤鱼体的糖稳态。在3组等脂饲料(粗脂肪水平7%)中，亚油酸(18 : 2n-6)、油酸(18 : 1n-9)和EPA(20 : 5n-3)+DHA(20 : 6n-3)的含量均达到饲料总脂肪酸的55%，投喂尼罗罗非鱼8周，结果表明亚油酸、EPA和DHA更利于鱼体生长和脂代谢调控，而油酸则会引起鱼体肝脏内脂肪沉积和肝脏损伤[91]。Jiang等[92]研究表明，依据折线模型，以吉富罗非鱼的生长指标和血清超氧化物歧化酶活性为指标，6%粗脂肪水平的饲料中维生素E适宜添加量为43.2~45.8 mg/kg，13%脂肪水平的饲料中维生素E适宜添加量为66.0~76.1 mg/kg。Ning等[93]研究表明，依据折线模型，以尼罗罗非鱼的生长指标和肝脏谷胱甘肽过氧化物酶活性为指标，饲料中硒(硒代蛋氨酸的形式)最适添加量为0.57 mg/kg。
2.2 罗非鱼营养生理与代谢调控在无鱼粉饲料基础上补充苯丙氨酸可以增强杂交罗非鱼的鱼体蛋白质沉积，提高其生长性能，还可以降低血清谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性以及增强血清溶菌酶和IgM含量; 基于折线模型，饲料中苯丙氨酸最适添加量为0.878%[94]。Li等[95]研究表明，在等氮(粗蛋白质水平31%)等能(总能水平18 MJ/kg)饲料中，与摄食含6%鱼粉的饲料相比，摄食无鱼粉(全植物蛋白质源)饲料的杂交罗非鱼增重率、体蛋白质沉积和肠绒毛高度均显著下降，而在无鱼粉饲料中补充蛋白酶(碱性丝氨酸肽链内切酶)可以增强鱼体对饲料粗蛋白质的消化率，提高鱼体的生长性能。在无鱼粉饲料中添加0.15 g/kg的胆汁酸显著提高吉富罗非鱼的增重率、降低肌肉和肝脏内脂肪含量，但是过量添加(1.35 g/kg)则会损伤肝脏、诱发胆结石，并导致生长性能下降[96]。
与摄食对照饲料(糖水平30%，粗脂肪水平5%)相比，尼罗罗非鱼摄食高能(糖水平40%，粗脂肪水平10%)饲料后，肝脏和肌肉内哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)表达水平和磷酸化水平显著升高，鱼体增重率显著增加，但是同时造成鱼体脂肪沉积、抗氧化能力下降和机体炎症反应发生[97]。Xu等[98]研究表明，在高脂饲料(粗脂肪水平12%)中，添加300 mg/kg的α-硫辛酸不仅可以显著增加吉富罗非鱼肝脏和脂肪组织内脂分解和脂肪酸β氧化相关基因的表达，降低体内脂肪含量，同时还可以提高鱼体的增重率，降低饲料系数，并且显著增加血清和肝脏中超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶的活性，提高鱼体抗氧化能力。而在高脂饲料(粗脂肪水平13%)中添加2.5%米屈肼(肉碱合成的抑制剂)显著降低尼罗罗非鱼肝脏内肉碱含量，增加肝脏内脂肪积累，血清内β-羟基丁酸含量显著降低，线粒体脂肪酸β氧化效率下降，说明线粒体内脂肪酸β氧化对尼罗罗非鱼适应高脂饲料非常重要[99]。
2.3 罗非鱼肠道微生态与健康Ran等[100]研究表明，杂交罗非鱼肠道优势菌群在门水平上主要是变形菌门和梭杆菌门，在属水平上主要是邻单胞菌属和鲸杆菌属，饲料添加200 mg/kg精油(包括100 mg/kg百里酚和100 mg/kg香芹酚)能够改变肠道菌群结构，并且进一步利用无菌斑马鱼模型证明，精油诱导的菌群参与对鱼体的免疫调节，平衡精油对鱼体免疫激活作用。Zheng等[101]研究表明，吉富罗非鱼肠道优势菌群在门水平上主要是变形菌门和梭杆菌门，并且饲料中添加0.025或0.050 g/kg白藜芦醇不改变菌群多样性水平，但是潜在致病菌链球菌(Streptococcaceae)丰度显著降低。Xia等[102]研究表明，尼罗罗非鱼肠道优势菌群在门水平上主要是梭杆菌门和变形菌门，在属水平上主要是邻单胞菌属和鲸杆菌属，饲料中补充108 CFU/g哺乳动物来源的乳酸乳球菌JCM5805(Lactococcus lactis subsp. lactis JCM5805)投喂罗非鱼6周，显著提高增重率，降低饲料系数，并且显著增强对致病菌无乳链球菌WC1535(Streptococcus agalactiae WC1535)的抵抗力；肠道菌群中鲸杆菌属丰度显著降低(由对照组的82.15%降至试验组的1.15%)，试验组乳球菌丰度增至2.35%，但是在饲料终止补充乳酸乳球菌JCM5805的1周后，肠道菌群结构显著改变，而且肠道内检测不到乳球菌的存在。
2.4 罗非鱼功能性饲料黄芩苷(baicalin)能显著抑制致病菌无乳链球菌(Streptococcus agalactiae)主要毒力因子溶血素和透明质酸酶的产生，从而增强尼罗罗非鱼对无乳链球菌PBSA0901的抵抗力[103]。尼罗罗非鱼饲料中添加1.0%酵母水解物不仅提高罗非鱼的生长性能，还增强鱼体的抗氧化能力和对致病菌海豚链球菌(Streptococcus iniae)的抵抗力[104]。饲料中添加0.5%枯草芽孢杆菌LT3-1(Bacillus subtilis LT3-1, 3.8×1010 CFU/kg)投喂吉富罗非鱼6周，罗非鱼增重率显著增加，血清谷草转氨酶活性和丙二醛含量显著降低，血清溶菌酶含量显著上升，并且显著提高致病菌无乳链球菌浸浴时的存活率[105]。饲料中添加1.0%枸杞多糖(Lycium barbarum polysaccharides)投喂尼罗罗非鱼40 d，罗非鱼血清补体3(C3)含量显著增加，脾脏细胞的凋亡率显著下降，增强鱼体的非特异性免疫能力[106]。在高盐环境下筛选出1株土著枯草芽孢杆菌E221(Bacillus subtilis E221)，饲料中添加1.0×108 CFU/g枯草芽孢杆菌E221可以显著提高尼罗罗非鱼在高盐度环境下的增重率，降低饲料系数[107]。低温养殖环境下(10~30 ℃)，饲料中添加0.2%黄芪水提物可以通过提高吉富罗非鱼抗氧化能力、抑制低温诱导细胞凋亡来增强其对低温的耐受力[108]。
2.5 罗非鱼养殖环境、饲料加工和投饲当前水体环境中，重金属污染日益严重，Wang等[109]研究表明，尼罗罗非鱼摄入过量的铜在肝脏中积累最高，锌在肠道中积累最高，并且过量的铜和锌积累均抑制肝脏内超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶的活性，导致肝脏丙二醛含量升高，损害鱼体抗氧化能力。在尼罗罗非鱼摄食中水平粗脂肪(6%)饲料的情况下，与养殖水体为低盐度(0)和高盐度(16)相比，中盐度(8)组尼罗罗非鱼增重率显著增加，饲料系数显著降低，肌肉产量和品质显著提高。而在摄食高水平粗脂肪(12%)饲料时，随着水体盐度升高，其成活率和增重率均显著降低，饲料系数显著增加，产肉率显著降低[110]。
在池塘工程化循环水养殖系统(IPRS)中，在投喂频率为2次/d条件下，与日摄食率为3%相比，日摄食率为5%时吉富罗非鱼的增重率显著增加，饲料效率显著提高，而且血清谷丙转氨酶、谷草转氨酶、超氧化物歧化酶活性和可的松含量在2组间没有显著差异[111]。Liu等[112]研究表明，在40 d的养殖周期内，与一直摄食高粗蛋白质水平(35%)饲料(投喂频率3次/d)相比，先摄食低粗蛋白质水平(25%)饲料10 d(投喂频率1次/d)再摄食高粗蛋白质水平(35%)饲料30 d(投喂频率3次/d)或者先摄食低粗蛋白质水平(25%)饲料20 d(投喂频率1次/d)再摄食高粗蛋白质水平(35%)饲料20 d(投喂频率3次/d)，吉富罗非鱼显示饥饿补偿效应，在末重、特定生长率和饲料蛋白质效率上均没有显著差异。
3 名特优养殖鱼类营养与饲料科学研究进展 3.1 名特优养殖鱼类营养需求与原料利用大口黑鲈是一种肉食性经济鱼类，2019年我国养殖产量为47.8万t，现在养殖中使用冰鲜杂鱼或人工配合饲料均能将其成功饲养至商品鱼规格[113]。大口黑鲈人工配合饲料配方的优化一直是关注重点，Ren等[114]研究发现，在饲料鱼粉含量为400 g/kg的饲料中，使用鸡肉粉和豆粕可使大口鲈鱼饲料鱼粉含量降至160 g/kg；徐韬等[115]研究发现，在鱼粉含量为350 g/kg的饲料中，发酵桑叶替代15%鱼粉不会影响大口黑鲈的生长，而替代30%的鱼粉则会显著抑制大口黑鲈的生长。4种淀粉来源中，投喂添加豌豆淀粉或者高直链玉米淀粉饲料的大口黑鲈生长性能优于添加小麦淀粉或者木薯淀粉[116]。人工配合饲料中纤维素来源不同也会影响大口黑鲈的肝脏和肠道健康，进而影响其生长性能[117]。但是，Ma等[118]研究表明，尽管经过10年的改进，配方饲料仍然不能满足大口黑鲈的营养需要。经过8个月的饲养试验，与投喂冰鲜杂鱼相比，投喂配方饲料的大口黑鲈增重率和生长率显著降低，而肝体指数和肝细胞空泡化评分显著提高，并且进一步的转录差异分析证实了配方饲料导致炎症和肝损伤。
黄颡鱼是一种底层杂食性经济鱼类，在我国淡水水体中分布较广，其肉质细腻、口感鲜美、营养丰富。现在黄颡鱼育苗技术已经成熟，支撑人工养殖快速发展，2019年产量超过50万t，是我国主要名特优鱼类之一[2]。黄颡鱼对蛋白质、脂肪、无机盐、维生素E、赖氨酸的需求量均已有研究[119-120]。黑水虻、黄粉虫、鸡肉粉等动物性蛋白质原料均可以作为黄颡鱼饲料中鱼粉的替代蛋白质源[121-123]。黄颡鱼对植物性蛋白质源——豆粕、发酵豆粕、菜籽粕和发酵菜籽粕中营养物质的表观消化率均较高，粗蛋白质表观消化率均在90%以上，这4种饲料均可以作为黄颡鱼饲料中优质的蛋白质源[124]。
黄鳝是一种底层肉食性经济鱼类，不仅营养丰富、味道鲜美，而且具有药用价值，在国内外市场中供不应求，目前主要在华中和华南地区网箱养殖，是我国重要的名特优鱼类之一，2019年我国养殖产量超过30万t。目前有关黄鳝研究很多都是关于性转变现象，关于其营养学研究较少[125]。黄鳝幼鱼对饲料粗蛋白质的最佳需求量是38.64%~39.08%[126]。在40%粗蛋白质水平的饲料中，当黑水虻替代鱼粉水平少于15.78%时，可显著改善黄鳝的生长性能[127]; 在粗蛋白质水平为42%的饲料中，酶解鱼溶浆替代鱼粉，水平在10%和15%时，黄鳝的增重率均显著高于鱼粉组[128]; 在植物蛋白质源中，大豆浓缩蛋白(SPC)具有较低水平的抗营养因子。在粗蛋白质水平为45%的饲料中，大豆浓缩蛋白最高可替代34%的鱼粉，而不影响黄鳝的生长性能[125]。低鱼粉饲料(32%)中添加适量的牛磺酸，可以显著改善黄鳝的生长性能，以及增强肠道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活性[129]。
鲟鱼是一种底层肉食性经济鱼类，在我国主要养殖品种是杂交鲟，其生长快、抗病能力强，是我国养殖量最大的冷水鱼养殖品种，2019年我国养殖产量超过10万t。杂交鲟对肉骨粉(80%牛肉、10%猪肉、10%家禽)、猪肉骨粉、家禽副产物粉和血粉这4种动物性蛋白质原料的表观消化率高，可以很好地利用这些原料[130]；鲟鱼因其肌肉中富含n-3多不饱和脂肪酸和较高的n-3/n-6多不饱和脂肪酸比值而具有优越的营养功能，所以对其饲料中脂肪源的研究也备受关注。饲料中添加长链n-3多不饱和脂肪酸对于鲟鱼幼苗早期发育是必需的[131]；在油脂添加量为8%的饲料中用亚麻油(含亚麻酸最丰富的植物油)或豆油(富含亚油酸)完全替代鱼油，对杂交鲟生长没有产生负面影响[132-133]; 同时含有亚麻酸和亚油酸则对鲟鱼的生长最为有利[134-135]。
肉食性鱼类鳜鱼对不同形式的碳水化合物表现出不同的代谢效率，利用糊精的能力高于葡萄糖[136]。在肉食性鱼类乌鳢饲料中，木薯粉替代饲料中50%的面粉(实际添加量为12%)，不会对乌鳢的生长性能产生不利影响，但过高的替代比例(≥75%，实际添加量18%)会使增重率下降，且导致肝脏损伤[137]。
3.2 名特优养殖鱼类营养生理与代谢调控对于肉食性大口黑鲈，与摄食鱼粉(65%)对照组饲料相比，摄食无鱼粉饲料(鸡肉粉含量65%)8周后，血清中营养物质含量显著降低，谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性显著上升，肝脏GH-IGF信号通路被显著抑制；而在无鱼粉饲料(鸡肉粉替代)中添加赖氨酸(有效含量为7 g/kg)后，大口黑鲈生长性能显著提高，血清甘油三酯含量升高，谷丙转氨酶和谷草转氨酶活性显著降低，肝脏GH-IGF信号通路被显著激活[39]。与对照组(鱼粉含量36%)相比，豆粕替代组(鱼粉含量22%)饲料投喂黄颡鱼8周后，黄颡鱼增重率显著下降，豆粕替代组导致肠道氧化损伤和抗氧化能力下降；而在豆粕替代组的基础上补充赖氨酸(3%)和蛋氨酸(2%)可以缓解这些负面效应[138]。在低鱼粉(22%)饲料中添加2 g/kg的蛋氨酸(饲料中精氨酸实际含量6.18%)可以增强黄鳝肠道消化酶活性，降低肝体比和血清谷草转氨酶活性，提高黄鳝生长性能, 且蛋氨酸羟基类似物效果优于晶体蛋氨酸和包膜蛋氨酸[139]。在低鱼粉(25%)饲料基础上添加2.0 g/kg的精氨酸(饲料中精氨酸实际含量为2.64%)可以提高黄颡鱼的增重，降低饲料系数，增强胃蛋白酶活性和消化吸收能力，提高免疫功能和抗氧化能力[140]；而且，Chen等[141]研究表明，在低鱼粉(25%)饲料基础上补充精氨酸至饲料中实际含量为2.81%时，不仅可以改善黄颡鱼的生长性能，还可以增强其抗氨氮胁迫的能力。在低鱼粉(17%)饲料基础上补充亮氨酸可以通过调节IGF-1基因表达、肌肉生长相关基因、蛋白质合成和降解相关信号通路，促进瓦氏黄颡鱼与长吻鮠杂交种的肌肉生长和蛋白质沉积，提高其生长性能; 基于折线模型，饲料中其最适添加量为2.81%[142]。在低鱼粉(16%)饲料基础上补充苏氨酸同样可以提高瓦氏黄颡鱼与长吻鮠杂交种生长性能，促进肌肉生长和蛋白质沉积；基于二次回归模型，饲料中其最适添加量为1.377 %[143]。
大口黑鲈作为一种肉食性鱼类，其对饲料脂肪需求较高，适宜的饲料粗脂肪水平为10.00%~15.45%，但是大口黑鲈在养殖过程中极易出现肝脏疾病，这成为大口黑鲈产业可持续发展的第一限制因素[144]。饲料粗脂肪水平为11%~12%时，大口黑鲈的生长性能提高、肝体比不变、脂体比增加、肝脏β-氧化关键限速酶——肉碱脂酰转移酶1(CPT1)活性显著增加；而当饲料粗脂肪水平升高为17%~18%，肝脏CPT1活性被抑制，肝脏谷草转氨酶活性显著升高，诱发肝脏损伤[145-146]。适宜饲料粗脂肪水平(7%~12%)不仅可以节约饲料粗蛋白质的添加，而且显著提高鳜鱼的生长性能，且不影响鱼体健康，但是饲料粗脂肪水平升高至17%时，鳜鱼不仅增重率下降，而且诱导产生脂肪肝[147]。氧化鱼油则可通过降低磷脂和脂肪酸的不饱和度，增加血浆中氧化胆固醇和溶血磷脂的含量，并抑制胆汁酸的合成，从而影响鱼类的健康，降低生长性能[148]。饲料中补充二丁基羟基甲苯和左旋肉碱则能够改善大口黑鲈的脂质代谢和抗氧化能力，提高生长性能[144, 149]。投喂黄颡鱼高脂饲料(15.4%)8周，肠道内甘油三酯的含量显著增加，激活内质网应激，进一步诱导细胞自噬和凋亡，而细胞自噬和凋亡又发挥降低肠道甘油三酯含量的自我保护作用[150]。Ma等[151]研究表明，在粗脂肪水平为10%的饲料中，添加适量的花生四烯酸(占脂肪酸总量的4.96%~7.49%)不仅可以提高黄颡鱼的生长性能，而且还可以显著降低血清谷草转氨酶活性和葡萄糖含量。Li等[152]研究发现，与豆油和亚麻籽油相比，鱼油更能激活虹鳟的肝脏超长链脂肪酸延伸酶6(Elovl6)的表达。
大口黑鲈分别饲喂含5%、10%和20%小麦淀粉的等氮等能(粗蛋白质水平45%，总能水平16.2 MJ/kg)饲料12周，5%和10%小麦淀粉组的生长性能显著高于20%小麦淀粉组，而5%和10%组间无差异；而且相对其他2组，20%小麦淀粉组大口黑鲈血清谷丙转氨酶和谷草转氨酶的活性显著升高，造成肝脏损伤[153]; Zhang等[154]研究发现，投喂大口黑鲈含12%、24%和36%玉米淀粉的等氮等能饲料8周后，12%玉米淀粉组生长性能最高，而24%和36%玉米淀粉组则诱导鱼体发生明显的脂肪肝症状。西伯利亚鲟在生长上具有饥饿补偿效应，但是幼鱼期如果使用高葡萄糖刺激，当再恢复投喂后，如果使用低碳水化合物水平的饲料则会抑制其饥饿补偿效应，降低其生长性能[155]。
3.3 名特优养殖鱼类肠道微生态与健康大口黑鲈肠道优势菌群在门水平上主要是梭杆菌门和变形菌门，与投喂对照组相比，投喂添加8%大豆纤维的饲料鱼体肠道内梭杆菌门丰度显著下降，而变形菌门丰度显著升高[156]；而在大口黑鲈的饲料中补充0.1%或者0.2%的啤酒酵母水解物后，在门水平上，梭杆菌门丰度显著上升，而变形菌门丰度显著下降，在属的水平上索氏鲸杆菌(梭杆菌门)的丰度显著上升，而邻单胞菌(变形菌门)的丰度显著下降[157]。黄鳝肠道优势菌在门水平上主要是厚壁菌门、梭杆菌门、变形菌门，与摄食对照组饲料(粗脂肪水平6.30%)相比，摄食高脂饲料(粗脂肪水平12.11%)后，肠道内厚壁菌门丰度显著下降，梭杆菌门丰度显著升高[158]。南方鲶幼鱼肠道内优势菌是软壁菌门、梭杆菌门、变形菌门；在早期发育过程中，随着日龄的变化，肠道内微生物组成发生显著改变，在受精后8和18 d时，肠道内软壁菌门丰度在75%以上；而随着日龄的增长，软壁菌门丰度显著降低，而梭杆菌门丰度显著增加，由受精后8 d时的7.2%增长至受精后65 d时的45%以上[159]。欧洲鳗鲡在鳗线期、黄鳗期、银鳗期肠道内优势菌均是梭杆菌门和变形菌门[160]。达氏鳇是黑龙江流域土著鲟，比较野生和养殖达氏鳇肠道菌群发现，野生达氏鳇肠道内优势菌是变形菌门(47.90%)、梭杆菌门(30.50%)、厚壁菌门(8.85%)，而养殖达氏鳇肠道优势菌是梭杆菌门(78.00%)、变形菌门(15.40%)[161]。以鱼类土著菌索氏鲸杆菌培养物为核心，分别配伍不同类别益生菌培养物从而获得不同功能的混合细菌培养物，投喂杂交鲟添加了这些混合细菌培养物的饲料，可以有效改善鲟鱼肠道菌群结构，提高鲟鱼生长性能，增强抗病力[162-164]。
3.4 名特优养殖鱼类功能性饲料在糖水平为18.7%的饲料中添加300 mg/kg的胆汁酸，显著提高大口黑鲈生长性能，并且通过改善鱼体的糖代谢和脂代谢减轻由高糖引起的鱼体脂肪肝[165]。Gong等[166]研究表明，在基础饲料中添加1.50%的啤酒酵母水解物不仅可以提高大口黑鲈的生长性能，还可以增强鱼体免疫应答，提高其对嗜水气单胞菌的抵抗力。在黄颡鱼饲料中添加1.0%的酵母培养物(粗蛋白质水平55%)同样具有提高黄颡鱼生长性能和抗嗜水气单胞菌感染的能力[167]。植酸酶可以有效减少黄颡鱼饲料中矿物磷的添加，降低对水环境的氮磷污染，而不影响鱼体生长性能[168]。甘草(Glycyrrhiza uralensis)提取物可以显著提高黄颡鱼对柱状黄杆菌(Flavobacterium columnare)的抵抗力[169]。饲料中添加150~250 mg/kg的类胡萝卜素可以显著提高黄颡鱼对奇异变形杆菌(Proteus mirabilis)的抵抗力[170]。与基础饲料(牛磺酸含量为0.02%)相比，饲料添加1.09%~2.55%牛磺酸可以显著提高黄颡鱼抵抗高氨氮水平的能力[171]。在饲料中补充80 mg/kg虾青素和150 mg/kg大黄素均可以提高黄颡鱼抵抗短时(24 h)高密度应激的能力[172]。与对照饲料(豆粕含量18%)相比，高豆粕饲料(豆粕含量33%，替代部分鱼粉)显著降低了黄鳝的生长性能，并导致肠道上皮细胞损伤，而在高豆粕饲料中补充丁酸钠(250~1 000 mg/kg)不仅可以改善黄鳝的生长性能，而且可以改善肠道上皮细胞形态，降低血清丙二醛含量，增强黄鳝抗氧化能力[173]。杂交鲟饲料中添加1% α-酮戊二酸显著增加肝脏中谷氨酰胺含量，并进一步提高鱼体的抗氧化能力[174]。
3.5 名特优养殖鱼类养殖环境、饲料加工、投饲池塘工业化跑道式循环水养殖系统(IPRS)可以有效地减少对水体的污染，方便饲养条件控制，Yuan等[175]研究表明，跟常规池塘养殖相比，大口黑鲈在37 500尾/hm2的养殖密度下养殖240 d，IPRS显著提高鱼体存活率，肌肉中粗蛋白质含量显著增加，粗脂肪含量显著降低，但是增重率下降，饲料系数没有显著差异，IPRS参数需要进一步优化。Xiao等[176]利用血液代谢组学检测发现，跟常规池塘养殖相比，循环水养殖系统中生长的鳜鱼在不饱和脂肪酸合成、溶菌酶含量、色氨酸代谢上发生显著改变。池塘中黄颡鱼和莲藕共同养殖，与单独养殖黄颡鱼和莲藕的池塘相比，鱼的产量和莲藕产量均没有显著差异，而且相对于只养殖黄颡鱼，共养殖体系中氮磷的利用率显著提高，减少水体污染[177]。对于依靠采食活饵的鳜鱼，在池塘中铺设人工沉水植被，增加生境复杂性，可以显著提高鳜鱼对活饵的摄入量和特定生长率[178]。
初孵幼鱼对环境条件的变化高度敏感，尤其是水温和溶氧，Qiang等[179]利用响应面法，以存活率和特定生长率为指标，得到杂交黄颡鱼初孵幼鱼的最适养殖水温和溶氧含量分别为26.8 ℃和7.3 mg/L。氨氮含量也是影响鱼体生长的重要环境因子，循环水养殖系统中，在适宜养殖温度18 ℃条件下，当水中氨氮含量达到2 mg/L时，中华鲟生长性能和抗氧化能力显著降低[180]。
在IPRS条件下，投喂频率为2次/d时大口黑鲈生长性能和抗氧化能力显著优于3和4次/d[181]。在集约化养殖系统中，由于残饵和排泄很容易导致系统内氨累积，Zhang等[182]研究表明，在氨氮应激(水中总氨氮含量为5.70 mg/L)条件下，相比于投喂1和4次/d，黄颡鱼投喂2次/d时存活率最高，而且肝脏内脂质代谢通路相关酶的活性显著升高。Luo等[183]研究表明，在水温保持在(18±1) ℃的循环水养殖系统内，杂交鲟鱼的摄食率和摄食次数分别为5% BW/d、6次/d时，其增重率最高；依据特定生长率进行折线分析表明，杂交鲟幼鱼的最优摄食率和摄食次数分别为3.7% BW/d、6次/d。
4 小结和展望没有现代的饲料工业，就没有现代的水产养殖业[184]。饲料成本占水产养殖成本的60%~70%[4]，在过去鱼粉和鱼油是水产饲料中成本最大，而且是最重要的组分，它们营养均衡，富含鱼类生长所需的必需氨基酸、脂肪酸、微量元素等，有助于提高生长性能、健康状态、肉质品质等。但是由于过高的价格以及供应不足，鱼粉和鱼油已经不能满足水产饲料对其的需求。鱼粉和鱼油资源严重不足，推动了开发替代蛋白质源和脂肪源，开发高能饲料和功能性饲料，促进鱼类营养需求、营养生理和肠道微生态等的更进一步的研究，以及饲料加工和养殖设备的发展，成为推动水产动物精准营养的主要动力[185]。
精准确定鱼类的营养需求，以及在确定营养需求的条件下，选择廉价高效的原料，对于节省饲料成本、提高养殖效益发挥着重要作用。目前，淡水鱼养殖代表品种，如草鱼、异育银鲫、罗非鱼、团头鲂等，在不同阶段的营养需要和对主要饲料原料利用率已经有详实的数据参考[184, 186]。目前，大口黑鲈已经可以完全使用配合饲料进行养殖，但仍不能完全满足其营养需要。黄颡鱼育苗技术成熟以及黄鳝规模化全人工繁育技术成功等支撑人工养殖产量的快速发展，也推动了其在营养与饲料方面研究的快速发展。但是，由于我国淡水鱼养殖种类繁多，针对每种鱼的特定生长阶段(主要是幼鱼阶段)研究比较多，但是全养殖周期尤其是成鱼阶段的研究不多。现在滤食性的鲢鳙鱼主要是通过跟其他鱼类混养的方式进行养殖，其营养需求和配合饲料开发还较少研究，目前有着很大的产业需求。
现在低鱼粉/低粗蛋白质饲料和高能(高脂、高糖)饲料在淡水鱼养殖中的普遍使用，使鱼体面临饲料氨基酸不平衡、抗营养因子水平增加、能量水平过高等问题，影响着鱼体营养代谢和免疫机能。许多研究者对淡水鱼类面临这些不利因素时所引发的鱼体营养生理和代谢调控的变化有着广泛的研究，为改善这些负面效应提供了充足的支撑。并摄食调控，营养物质消化吸收、转运、代谢等关键过程和调控的关键靶点等方面取得很多新成果[186]，并开发出很多可以提高和改善淡水鱼生长性能、改善免疫机能、增强抗应激作用的功能性成分，如杜仲提取物、二甲基-β-丙酸噻亭氢溴酸盐、大豆异黄酮、小球藻粉、姜黄素、紫松果菊、茶多酚、黄芩苷、虾青素、大黄素、黄芪多糖、枸杞多糖、植酸酶、丁酸钠等。
肠道微生物对宿主营养代谢和免疫的调控作用被广泛认识和重视，微生态制剂也广泛使用在淡水鱼的养殖中。对草鱼、异育银鲫、鳙鱼、团头鲂、罗非鱼、大口黑鲈、黄鳝、南方鲶、欧洲鳗鲡、达氏鳇、鲟鱼等研究均发现淡水鱼肠道菌群组成与畜禽等陆生动物在肠道菌群组成上存在明显的差异，变形菌门和梭杆菌门是淡水鱼肠道的主要优势菌，最显著的特征就是梭杆菌门(主要是鲸杆菌属)的丰度特别高，而且梭杆菌门丰度的高低与鱼体健康状态存在显著关联。当病原菌攻毒、重金属处理等造成鱼类肠道屏障损伤时，梭杆菌门的丰度显著降低；而当岩藻多糖、酵母水解物等处理改善鱼类肠道屏障时，梭杆菌门的丰度显著下降。所以鲸杆菌属是一类极富潜力的鱼类土著益生菌。但是同时现在淡水鱼饲料中普遍应用的微生态制剂主要是酵母菌、乳杆菌、芽孢杆菌等，它们不是淡水鱼肠道的优势类群，其应用的风险，包括停喂风险[187]、损肠风险[188]等需要引起关注。
伴随着淡水鱼养殖规模的快速发展，相关的饲料加工和养殖的机械装备也快速发展。现在国产化的微粉碎和膨化成套设备等饲料加工设备已经逐步普及，对提高饲料加工工艺水平有着重要作用[184]。鱼类饲料对加工工艺有着更高的要求，既要减少水中溶失，又要在鱼摄入后容易消化。目前淡水鱼饲料加工工艺参数等方面还有许多需要进一步研究，特别是根据养殖对象情况，结合饲料原料特性进行特定饲料加工技术研究还不多[185]。池塘工业化跑道式循环水养殖系统等工业化集约化养殖设备已经开始在淡水鱼养殖中应用，可以实现高密度养殖、有效地减少对水体的污染、方便饲养条件控制等，但是为了达到最佳养殖效果还需要在投饲技术、吸污技术、养殖系统水体生态环境管理等方面进行设备优化，推进淡水鱼养殖绿色可持续发展。
致谢:
感谢中国农业科学院饲料研究所周伟和张青双在文献收集和整理方面的鼎力协助。感谢四川农业大学动物营养研究所冯琳教授对文稿所提的宝贵意见。
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