水貂、蓝狐、银狐是珍贵的毛皮动物，目前，我国养殖数量已超越了丹麦、芬兰等北欧国家，位居世界首位。水貂、狐是肉食性动物，消化道比杂食动物和草食动物短，水貂的小肠长度为110~147 cm，盲肠退化，结肠和直肠长度约为20 cm；蓝狐小肠长度约为193 cm，银狐小肠长度约为176 cm，狐的盲肠退化，结肠和直肠总长度为40~42 cm。肠道是机体最大的营养消化、吸收器官，更是机体最大的免疫器官，良好的肠道环境不仅有利于饲料的转化，更有利于维持机体良好的免疫状态，增强动物机体的抗病能力^[1]。对于仔猪的研究表明，谷氨酰胺、精氨酸、黄芪多糖、益生菌等能促进肠道发育，增加肠道绒毛长度，显著促进肠道免疫球蛋白A(immunoglobulin A，IgA)的分泌，维持肠道健康^[2]。饲粮中单独添加果寡糖或与短小芽孢杆菌、三丁酸甘油酯和谷氨酰胺联合使用时，能够提高石斑鱼的生产性能和免疫功能，改善肠道健康^[3]。水貂、狐在集约化饲养模式下，饲粮中适宜的营养水平可以提高其生产性能，调节免疫系统和健康状态^[4-6]。近年来，我国科研工作者在水貂、狐肠道健康和免疫调节方面做了大量研究，本文对氨基酸、脂肪酸、维生素和矿物质对水貂、狐肠道健康和血清生化指标影响的研究现状进行综述。

1 氨基酸及其衍生物

赖氨酸、蛋氨酸、精氨酸和色氨酸等是毛皮动物的限制性氨基酸，饲粮中添加适量的外源性氨基酸，可调节水貂、狐肠道的形态结构，进而改善水貂、狐肠道的吸收功能，有利于水貂、狐的生长发育^[7-9]。精氨酸、色氨酸与动物的免疫息息相关，能够有效地调节水貂、狐的免疫机能，但过量的色氨酸会引起母貂免疫机能紊乱，可能是色氨酸能够调节水貂的生物钟，过量的色氨酸引起生物钟昼夜行为失调进而影响免疫机能，这部分内容还有待于进一步研究证明^[9]。张铁涛^[7]研究水貂蛋白质、赖氨酸和蛋氨酸需要量时发现，饲粮粗蛋白质水平为34%、36%时，水貂的空肠绒毛高度、隐窝深度、黏膜厚度显著高于饲粮粗蛋白质水平为32%、38%、40%时，表明饲粮粗蛋白质水平能够改变水貂的肠道结构；饲粮中添加0.3%和0.6%蛋氨酸时，能够提高水貂胃蛋白酶活性；饲粮中添加0.3%蛋氨酸以及同时添加0.3%~0.6%赖氨酸时，水貂的空肠吸收面积最大^[8]。饲粮中精氨酸水平为1.85%组与对照组(饲粮中精氨酸水平为1.45%)相比，育成期水貂血清免疫球蛋白M(immunoglobulin M，IgM)含量显著提高，饲粮中精氨酸水平为1.65%、1.85%、2.05%组血清补体3(complement 3，C3)含量均显著提高，饲粮精氨酸含量对水貂血清IgA、免疫球蛋白G(immunoglobulin G，IgG)和补体4(complement 4，C4)含量无显著影响^[9]。对于冬毛期水貂，饲粮中添加精氨酸能够提高血清IgM、IgG和C4含量；饲粮中精氨酸和赖氨酸互作能够显著影响血清白蛋白(albumin，ALB)、IgA和IgM含量^[10]。张雪蕾等^[11]研究指出，水貂饲粮中色氨酸水平从0.1%增加到0.7%时，公貂血清IgA和IgG含量逐渐降低；饲粮中色氨酸水平为0.44%时，公貂的免疫功能较好。母貂对色氨酸相对敏感，提高饲粮中色氨酸水平，母貂肝功能异常，免疫调节紊乱^[12]；通过空肠转录组分析和荧光定量PCR验证，饲粮色氨酸水平显著影响了视黄醇结合蛋白4(retinol-binding protein，RBP4)和人基质/内质网钙ATP酶(ATP2A)表达量^[13]。

樊燕燕^[14]研究了饲粮中添加半胱胺对育成期水貂血清免疫指标的影响，结果表明，饲粮中添加60~120 mg/kg半胱胺提高了育成期水貂血清三碘甲腺原氨酸(triiodothyronine，T₃)和甲状腺素(tetraiodothyronine，T₄)含量，降低了血清生长抑素(somatostatin，SS)含量，提高了促生长激素类的激素活性。此外，研究发现饲粮中添加0.4%~0.8%的谷氨酰胺能够提高水貂的脾脏重量，显著降低血清丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量，提高了血清谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase，GSH-Px)活性^[15-16]。

郭俊刚等^[17]对于蓝狐的研究表明，饲粮中添加0.26%~1.04%蛋氨酸能够提高准备配种期母狐血清球蛋白(globulin，GLOB)和总蛋白(total protein，TP)含量，饲粮蛋氨酸水平与精氨酸消化利用率呈正相关，支链氨基酸异亮氨酸、亮氨酸和缬氨酸的消化率也随着饲粮蛋氨酸水平升高而增加。哺乳期蓝狐基础饲粮中添加0.2%蛋氨酸，血清ALB和TP含量显著提高，精氨酸、支链氨基酸利用率也较高，有利于机体蛋白质的合成^[18]。孙皓然^[19]研究表明，育成期蓝狐饲粮中添加0.8%的精氨酸，血清IgM含量降低，血清IgA、IgG和白细胞介素(interleukin，IL)等免疫因子含量无显著变化，但蓝狐体内一氧化氮(nitric oxide，NO)含量和一氧化氮合酶(nitric oxide synthase，NOS)、诱导型一氧化氮合酶(inducible nitric oxide synthase，iNOS)活性显著提高。在冬毛期蓝狐饲粮中添加0.8%~1.0%的精氨酸，蓝狐血清IgM含量低于添加0.2%精氨酸组和没有添加精氨酸组(基础饲粮组)，而0.2%精氨酸组的血清IL-2和IL-4含量显著高于基础饲粮组，饲粮中添加精氨酸对血清C3和C4含量没有显著影响；脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)诱导基础饲粮组蓝狐的免疫应激，降低蓝狐小肠绒毛高度和绒毛高度/隐窝深度(V/C)值，脾脏内Toll样受体4(Toll like receptor 4，TLR4)mRNA表达上调，肠系膜淋巴结内核转录因子-κB(nuclear factor-κB，NF-κB)表达上调，过氧化物酶体增殖物激活受体-γ(peroxisome proliserator-activated receptor-γ，PPAR-γ)mRNA的表达在肝脏和淋巴结均下调，试验组蓝狐通过饲喂高剂量的精氨酸(饲粮添加0.8%~1.0%精氨酸)可以缓解LPS对肠道形态结构和功能造成的损伤，体内炎性反应相关基因的过度表达得到抑制，而抗炎性反应相关基因表达上调^[20]。

2 脂肪酸

多不饱和脂肪酸能够调节免疫功能，影响淋巴细胞增殖、细胞因子合成和分泌以及抗体合成等。通过在蓝狐和银狐饲粮中添加亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸等，能够显著提高动物的免疫指标及生产性能^[21-24]。钟伟等^[21]在研究饲粮不同油脂比例对银黑狐血清免疫指标和肠道形态结构影响时发现，饲粮中添加9.38%玉米油和4.62%豆油时能够影响血清C4含量，但对血清IgA、IgM、IgG、C3、IL-2等免疫指标含量均无显著影响。饲粮脂肪水平为16%、脂肪中亚油酸含量为73.21 mg/g、多不饱和脂肪酸n-6/n-3为18时，能够显著影响蓝狐空肠绒毛高度、隐窝深度和V/C值^[22]。张婷等^[23]研究表明，冬毛期银狐饲粮脂肪水平从12%提高到26%，银狐肝脏重量随之显著升高，肝体指数增加；银狐空肠胰脂肪酶活性与饲粮脂肪含量呈正相关，但饲粮脂肪水平对胰蛋白酶和胰淀粉酶的活性未产生影响。邢敬亚^[24]研究表明，育成期蓝狐饲粮亚油酸水平为3.36%时，饲粮亚油酸对蓝狐血清TP和ALB含量影响显著；冬毛期蓝狐饲粮中亚油酸水平为2.13%时，空肠食糜中的淀粉酶活性最强。

3 维生素

水貂、狐属于严格性的肉食动物，维生素尤其是水溶性维生素极易发生缺乏，通过在饲粮中添加肝脏等动物性饲料能够在一定程度上缓解脂溶性维生素缺乏症，但也需要额外补充。水溶性维生素中的硫胺素、核黄素、泛酸等具有调节毛皮动物的采食量、维持肠道健康、加快季节性换毛等生理功能^[25-26]。脂溶性维生素如维生素D、维生素E等对于维持水貂、狐的快速生长发育、预防尿结石发生、提高机体免疫力等方面具有重要作用^{[4, 27-32]}。穆琳琳等^[25]研究发现，饲粮中添加5~40 mg/kg核黄素能够显著提高血清IgA含量，但对血清IgG和IgM含量影响不显著。王卓等^[26]在研究水貂泛酸需要量时发现，饲粮泛酸水平对育成期水貂血清TP和GLOB含量没有显著影响，但80 mg/kg饲粮泛酸水平能够显著提高血清ALB含量和碱性磷酸酶(alkaline phosphatase，ALP)活性。20 mg/kg饲粮泛酸水平能显著提高冬毛期水貂血清GLOB含量，机体内褪黑激素含量也显著增加，进而调节水貂毛皮发育，促进毛皮提前成熟^[27]。南韦肖等^[28]研究表明，饲粮中维生素A水平为320~1 280 kIU/kg时，育成期雄性水貂血清ALP活性升高而乳酸脱氢酶(lactate dehydrogenase，LDH)活性降低。Wang等^[29]研究水貂维生素D营养需要量时发现，饲粮中维生素D水平对血清ALP活性没有影响，饲粮中维生素D水平为4 100 IU/kg时能显著提高血清促甲状腺激素和25-羟钙化醇含量，但血清对降钙素含量没有影响。Zhang等^[4]研究表明，育成期水貂饲粮中添加200~400 mg/kg维生素E显著提高了血清IgM、IL-2含量和T-淋巴细胞CD4/CD8，但血清CD8含量显著降低。

杨雅涵等^[30]研究表明，饲粮中维生素A水平为5 000~25 000 IU/kg时，对蓝狐维生素D吸收没有协同作用，饲粮中添加25 000 IU/kg维生素A能显著提高血清维生素A含量，但对血清谷草转氨酶(alanine transaminase，AST)和谷丙转氨酶(aspartate aminotransferase，ALT)活性没有显著影响。刘可园等^[31]研究指出，育成期蓝狐饲粮中添加50~200 mg/kg维生素E能够显著影响血清IgG、TP、ALB和GLOB含量，饲粮中添加100~150 mg/kg维生素E能够提高机体的抗氧化能力。

4 矿物质

矿物质营养在水貂、狐生产中不容忽视，大量研究表明，有机微量元素能有效提高矿物质的生物学效价、减少环境中的排放，有利于毛皮动物的健康可持续发展^{[5-6, 32-40]}。铜、锌等元素在维持正常生理机能外，还能够影响毛皮动物的毛色、毛皮品质^[32-35]。吴学壮^[5]研究表明，育成期水貂血清ALB含量随着饲粮铜水平(7.63~256.00 mg/kg)增加呈线性和二次曲线降低，血清TP含量则呈线性增加；饲粮铜水平为128.00 mg/kg时，水貂血清AST/ALT < 1，肝脏生理功能正常；饲粮铜水平为256.00 mg/kg时，水貂血清AST/ALT>1，肝脏表现炎性反应，凝血时间延长。冬毛期时，公貂血清TP和ALB含量随着饲粮铜水平的增加呈线性和二次曲线降低，而母貂血清TP含量没有显著变化，饲粮铜水平低于96.00 mg/kg时，水貂血清AST/ALT < 1；饲粮铜水平为192.00 mg/kg时，水貂血清AST/ALT>1；饲粮铜水平与胆汁铜含量呈正相关，而与胆汁锰、铁含量呈负相关；饲粮铜水平对空肠、回肠的淀粉酶、胰蛋白酶和胰脂肪酶活性没有显著影响^[32-33]；铜源、铜水平及铜源与铜水平互作对水貂血清生化指标未见显著影响，但母貂血清TP和ALB含量显著或极显著低于公貂^[34]。Cui等^[35-36]评价了果胶寡糖螯合锌、甘氨酸锌对水貂的生物学效价，结果表明，饲粮中添加900 mg/kg锌能显著提高血清中ALP活性；以铜锌超氧化物歧化酶的活性为指标，以硫酸锌为参比标准物(100%)，果胶寡糖螯合锌的相对生物学利用率为173%；饲粮中添加果胶寡糖螯合锌显著提高了血清中5′-核苷酸酶活性和血清免疫球蛋白含量。饲粮果胶寡糖螯合锌上调了肝脏部分与碳水化合物代谢、氨基酸代谢和脂类代谢相关的差异基因，与脂肪代谢相关的差异基因得到显著富集^[6]。周宁^[37]研究指出，育成期水貂饲粮锌水平为100 mg/kg时，水貂血清ALB、TP、GLOB、IgA含量显著增加，血清IgG含量与饲粮锌水平呈正相关。对于冬毛期水貂，饲粮锌水平为100~300 mg/kg时，水貂血清IgA和IgM含量显著高于未添加锌组；饲粮锌水平对血清IgG含量没有显著影响^[38]。

刘志等^[39]研究表明，育成期蓝狐饲粮铜水平为7.89、20、40、80、160 mg/kg时，饲粮铜水平对血清ALT、AST和ALP活性未产生显著影响，而血清TP、ALB和GLOB含量则与饲粮铜水平呈正相关，尤以饲粮铜水平为160 mg/kg时最为显著。冬毛期蓝狐饲粮铜水平升高能够促进血清TP和ALB含量增加^[40]。饲粮铜、锌水平及铜锌互作效应对蓝狐血清TP、ALB含量未产生显著影响，高锌有提高血清ALP活性的趋势^[41-42]。

5 小结

目前，国家农业农村部已将水貂、蓝狐、银狐列入《中华人民共和国畜牧法》的管理范畴，明确了水貂、蓝狐、银狐的家养特种畜禽定位，为这些珍贵毛皮动物养殖的蓬勃发展迎来一个新的契机。随着水貂、蓝狐、银狐饲养标准化、集约化发展，为获得高品质的毛皮产品，提高养殖效益及国际竞争力，对维持水貂、狐肠道健康和正常免疫力提出了更高的要求。功能性氨基酸添加剂、维生素与矿物质添加剂等能够明显改善水貂、蓝狐、银狐肠道形态结构及免疫调节能力，但多种营养成分联合使用的作用效果和作用机制还有待进一步的研究。