必需氨基酸在水产动物生长和健康方面发挥着重要作用。支链氨基酸(branched-chain amino acid，BCAA)属于必需氨基酸。由亮氨酸、缬氨酸和异亮氨酸组成的支链氨基酸，在动物蛋白质总氨基酸中的占比为18%~20%，主要在骨骼肌中被支链氨基酸脱氢酶复合物氧化，为肌肉内源合成谷氨酰胺提供α-氨基[1-2]。亮氨酸在机体合成蛋白质、能量代谢、葡萄糖平衡等方面具有重要作用[3]，是一种功能性氨基酸。亮氨酸通过激活雷帕霉素靶蛋白(target of rapamycin，TOR)信号通路，调控机体蛋白质合成、分解代谢和免疫功能[4]。同时，亮氨酸在血红蛋白生成及胁迫条件下血糖水平调节方面具有重要作用[5]。本文综述了水产动物亮氨酸需求量、亮氨酸对蛋白质代谢、抗氧化能力、免疫功能、肠道发育的影响，以期为亮氨酸在水产动物营养需求、功能机理与健康养殖方面的深入研究提供参考。
1 水产动物亮氨酸需求量亮氨酸是水产动物的必需氨酸之一，亮氨酸缺乏会降低草鱼(Ctenopharyngodon idella)[6]、印度鲤鱼(Cirrhinus mrigala)[7]、印度囊鳃鲶(Heteropneustes fossilis)[8]、异育银鲫(Carassius auratus gibelio var. CAS Ⅲ)[9]等水产动物的生长性能、饲料转化率及蛋白质沉积率[6-9]。近年发表的水产动物亮氨酸需求量见表 1，由此表可知鱼类对亮氨酸的需求量为1.29%~3.41%，虾蟹类对亮氨酸的需求量为1.70%~2.48%。不同品种水产动物的亮氨酸需求量不同，由表 1可知，吉富罗非鱼(Oreochromis niloticus)的亮氨酸需求量仅为1.25%，而卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)的亮氨酸需求量高达3.29%。同一品种不同规格的水产动物对亮氨酸的需求量也不同，体重为2.25、295.85 g草鱼的亮氨酸需求量分别为1.52%、1.30%，一般小规格水产动物的亮氨酸需求量高于大规格水产动物[6, 10]。不同评价指标对水产动物亮氨酸需求量也有较大影响，杂交石斑鱼(Epinephelus fuscoguttatus♀×Epinephelus lanceolatus)分别以增重率、蛋白质沉积率为评价指标，回归分析得出的亮氨酸需求量为3.25%、3.41%[11]。此外，不同的计算模型也影响水产动物的亮氨酸需求量，0.38 g凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)分别以二次多项式模型、折线模型进行估算，得出的亮氨酸需求量为2.36%、2.48%[12-13]。
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表 1 水产动物亮氨酸需求量(占饲料的百分比) Table 1 Leucine requirement of aquatic animal (percentage of diet) |
由于支链氨基酸在细胞膜上的转运载体相同，在水产动物上已开展了关于亮氨酸、缬氨酸和异亮氨酸之间及与其他氨基酸的协同或拮抗作用的相关研究。
2.1 亮氨酸与缬氨酸的相互作用Han等[31]采用2×3双因素(亮氨酸含量：1.6%、5.0%；缬氨酸含量：1.2%、1.8%、2.5%)试验明确了亮氨酸能够显著影响增重率、特定生长率及饲料转化率，且与缬氨酸之间存在交互作用；低亮氨酸含量时，增重率和特定生长率与随着缬氨酸含量的增加而升高，在亮氨酸含量为1.6%、缬氨酸含量为2.5%时，增重率最高；在亮氨酸含量为5.0%、缬氨酸含量为2.5%时，增重率最低；与1.6%亮氨酸组相比，5.0%亮氨酸组血细胞比容、血红蛋白含量、乳酸脱氢酶、谷草转氨酶活性及甘油三酯含量显著降低。亮氨酸与缬氨酸对牙鲆(Paralichthys olivaceus)消化酶、免疫酶活性存在显著的交互作用，且亮氨酸含量为2%、缬氨酸含量为2.27%时，脂肪酶、超氧化物歧化酶的活性得到显著提高[32]。上述研究结果表明饲料高亮氨酸、高缬氨酸之间存在拮抗作用，在虹鳟(Oncorhynchus mykiss)[33]、红点鲑(Salvelinus namaycush)[34]的研究中也得到类似的结果。
2.2 亮氨酸与异亮氨酸的相互作用王丽萍等[35]采用2×3(亮氨酸含量：2.58%、5.08%，异亮氨酸含量：1.44%、2.21%、4.44%)试验研究了亮氨酸和异亮氨酸对生长性能、消化酶活性的影响，在亮氨酸含量为5.08%、异亮氨酸含量为1.44%时，增重率、特定生长率和蛋白酶活性显著高于低亮氨酸低异亮氨酸组；在亮氨酸含量为2.58%、异亮氨酸含量为4.44%时，脂肪酶活性显著高于低亮氨酸低异亮氨酸组，且亮氨酸和异亮氨酸之间存在显著的交互作用。此外，随着亮氨酸含量的升高，大马哈鱼(Oncorhynchus keta)的异亮氨酸需求量也相应升高[36]。
2.3 亮氨酸与其他氨基酸的作用关系研究发现，眼斑拟石首鱼饲料中亮氨酸含量为0.90%时血清中异亮氨酸、缬氨酸的含量显著高于亮氨酸含量为2.50%时[18]；草鱼肌肉中异亮氨酸、缬氨酸含量随着饲料中亮氨酸含量的升高而显著降低，但肌肉中总氨基酸的含量显著升高[37]；随着饲料中亮氨酸含量的升高，杂交石斑鱼血清中缬氨酸、异亮氨酸的含量显著降低[11]。以上结果显示亮氨酸与异亮氨酸、缬氨酸存在拮抗作用，随着饲料中亮氨酸含量的升高，其他2种支链氨基酸的含量显著降低。另有研究结果表明，随着饲料中亮氨酸含量的升高，团头鲂(Megalobrama amblycephala)血清中异亮氨酸的含量显著降低，但对血清中缬氨酸含量的影响未达到显著水平[16]。饲料中高亮氨酸含量未对青鱼(Mylopharyngodon piceus)肌肉中缬氨酸、异亮氨酸的含量产生显著影响，但必需氨基酸苏氨酸、赖氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸的含量显著升高，非必需氨基酸谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、脯氨酸的含量同样显著升高[17]。饲料中亮氨酸含量对凡纳滨对虾肌肉中异亮氨酸、缬氨酸的含量均无显著影响，但适量的亮氨酸可提高肌肉中苯丙氨酸、苏氨酸的含量[13]。随着饲料中亮氨酸含量的升高，中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)肌肉中亮氨酸和缬氨酸的含量随之升高，丝氨酸、半胱氨酸、总氨基酸、总必需氨基酸的含量也随之升高[30]。亮氨酸的吸收也受其他氨基酸的影响，肠道主要功能物质谷氨酰胺可以促进草鱼肠道对亮氨酸和脯氨酸的吸收，并显著提高肠道蛋白质的合成水平[38]。综上所述，饲料中的亮氨酸与异亮氨酸、缬氨酸、其他氨基酸的作用关系可能与品种、饲料组成等有关。
3 亮氨酸对水产动物蛋白质代谢的影响亮氨酸缺乏或过量阻碍机体蛋白质的沉积。亮氨酸缺乏或过量降低凡纳滨对虾蛋白质沉积率、出肉率、肌肉蛋白质含量，且亮氨酸缺乏还会降低肌肉总氨基酸含量[12]。眼斑拟石首鱼(Sciaenops ocellatus)饲料中亮氨酸含量由0.90%提高至2.50%时，蛋白质沉积率、出肉率均得到显著提高[18]。对于异育银鲫、团头鲂、草鱼、杂交石斑鱼，亮氨酸缺乏显著降低肝脏、肌肉TOR基因的表达量，抑制下游基因核糖体S6激酶1(S6K1)基因的表达，降低蛋白质的合成代谢[9, 11, 16, 37]。亮氨酸缺乏或过量降低杂交石斑鱼脑垂体生长激素、肝脏生长激素受体1、胰岛素样生长因子-1的基因表达量[11]。孙姝娟等[39]注射亮氨酸24 h后，对虾TOR表达量是对照组的3~4倍，表明亮氨酸对TOR的表达具有调节作用。
4 亮氨酸对水产动物免疫功能的影响亮氨酸缺乏显著降低水产动物肠道、肝脏、鳃等器官的免疫功能，主要通过降低非特异性免疫相关酶活性、抗炎因子的基因表达量、免疫器官结构的完整性产生不良影响。亮氨酸缺乏或过量显著降低草鱼前肠、中肠、后肠溶菌酶、酸性磷酸酶活性及补体3(complement 3，C3)的含量，以溶菌酶活性为指标，进行二次多项式回归分析得到草鱼亮氨酸需求量为1.29%；亮氨酸缺乏显著提高促炎因子白细胞介素-8(interleukin-8，IL-8)、肿瘤坏死因子-α(tumor necrosis factor-α，TNF-α)的基因表达量，降低抗炎因子白细胞介素-10(interleukin-10，IL-10)、转化生长因子-β(transforming growth factor-β，TGF-β)的基因表达量[40]。此外，亮氨酸缺乏或过量显著提高团头鲂肝脏TNF-α的基因表达量[16]。亮氨酸预处理可显著降低脂多糖(lipopolysaccharide，LPS)诱导露斯塔野鲮(Labeo rohita)肝细胞的促炎因子IL-8、TNF-α、白细胞介素-1β(interleukin-1β，IL-1β)的基因表达量，提高抗炎因子IL-10的基因表达量，降低Toll样受体4(Toll like receptor 4，TLR4)信号通路的TLR4、转录因子p65、髓样分化因子88、丝裂原活化蛋白激酶p38的基因及蛋白表达量[41]。上述研究表明，亮氨酸缺乏引发肠道炎症反应，影响肠道健康。亮氨酸缺乏显著降低卵形鲳鲹(Trachinotus ovatus)血清溶菌酶活性、全血血红蛋白含量及血细胞比容[20]。亮氨酸缺乏显著降低青鱼血清溶菌酶活性、C3含量；亮氨酸缺乏或过量均会显著降低血液中天然抗性相关巨噬细胞蛋白、溶菌酶、C3、补体9(complement 9，C9)、干扰素-α(interferon-α，IFN-α)、肝杀菌肽等基因的表达量，从而影响鱼类非特异性免疫功能[17]。鳃不仅是鱼类呼吸、调节渗透压、酸碱平衡、氨氮排放的器官，同时也是主要的淋巴组织，具有重要的免疫功能[42-43]。亮氨酸缺乏通过使细胞凋亡、紧密连接蛋白受损等方式破坏鳃结构的完整性，鳃结构完整性受损会降低免疫功能，甚至造成死亡[44]。注射或灌喂亮氨酸显著降低罗非鱼(Oreochromis niloticus)海豚链球菌攻毒后的死亡率，主要作用途径是促进机体缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸的代谢及氨基酰-转移核糖核酸(tRNA)的生物合成[45]。
5 亮氨酸对水产动物抗氧化能力的影响活性氧自由基(ROS)可能是引起水产动物机体氧化损伤的主要因素。机体非抗氧化酶系统和抗氧化酶系统是抑制氧化损伤的主要防御系统[46]。机体抗氧化酶系统主要受Kelch样环氧氯丙烷相关蛋白α/核因子E2相关因子2(Kelch-like epichlorohydrin-associated protein 1α-nuclear factor-E2-related factor 2，Keap1α/Nrf2)信号通路调控[47]。亮氨酸缺乏或过量均会显著提高肠道、肌肉丙二醛(malondialdehyde，MDA)、蛋白羰基的含量，降低谷胱甘肽(glutathione，GSH)含量以及铜锌超氧化物歧化酶(copper/zinc superoxide dismutase，CuZnSOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase，GPx)的活性，其作用机理可能是亮氨酸缺乏或过量通过Keap1α/Nrf2信号通路降低CuZnSOD、GPx的基因表达量，进而降低机体抗氧化能力[6, 37]。亮氨酸缺乏或过量降低团头鲂血清总抗氧化能力(total antioxidant capacity，T-AOC)与SOD、GPx、过氧化氢酶(catalase，CAT)的活性，提高MDA含量，降低核因子E2相关因子2(nuclear factor-E2-related factor 2，Nrf2)、血红素氧化酶-1(heme oxygenase-1，HO-1)、GPx、谷胱甘肽转移酶(glutathione transferase，GST)、SOD的基因表达量[15]。亮氨酸缺乏显著降低卵形鲳鲹血清SOD活性、T-AOC，提高MDA含量[20]。亮氨酸缺乏显著降低三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)血清SOD活性，提高MDA含量[27]。亮氨酸含量在1.57%~2.07%时，卵形鲳鲹血清中T-AOC、SOD活性显著升高，MDA含量显著降低[48]。综上可知，适量的亮氨酸可以通过Keap1α/Nrf2信号通路提高水产动物机体抗氧化酶活性，缓解机体氧化损伤。
6 亮氨酸对水产动物肠道发育的影响肠道在水产动物消化吸收、抗氧化及免疫方面发挥重要作用，且肠道消化吸收能力与肠道黏膜结构完整性具有相关性。因此，肠道发育情况直接影响水产动物生长及健康。亮氨酸缺乏显著降低罗非鱼肠道表皮生长因子和肠道表皮生长因子受体的表达量，降低肠Na+-K+-ATP酶以及胃蛋白酶、肠蛋白酶、肠脂肪酶、肠淀粉酶的活性；添加亮氨酸显著提高吉富罗非鱼肠道表皮生长因子(epidermal growth factor，EGF)、表皮生长因子受体(epidermal growth factor receptor，EGFR)的含量，EGF与EGFR结合后促进肠道黏膜微绒毛的发育，进而提高肠道消化酶的活性和肠道结构的完整性[24]。亮氨酸缺乏显著降低青鱼肠道α-淀粉酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶的活性[17]。此外，亮氨酸作为支链氨基酸可以为谷氨酰胺合成提供碳源和氮源，促进肠道谷氨酰胺的合成，谷氨酰胺可以为肠道提供能量，进而促进肠道发育[38]。亮氨酸缺乏降低肠道消化酶活性的主要原因可能是由于肠道发育受到抑制。亮氨酸缺乏显著降低卵形鲳鲹肠道微绒毛数量、长度，提高隐窝深度[20]。亮氨酸缺乏或过量显著降低杂交石斑鱼褶皱高度、褶皱宽度、肠上皮细胞高度、微绒毛高度[11]。亮氨酸含量在1.57%~2.07%时，显著提高卵形鲳鲹肠淀粉酶、胃蛋白酶的活性[48]。亮氨酸促进肠道完整性主要是通过提高肠道紧密连接蛋白——闭合蛋白(claudin)b、claudin c、claudin 3、claudin 15、闭锁蛋白(occludin)、闭锁小带蛋白-1(zonula occluden-1, ZO-1)等基因的表达量，进而促进肠道发育、提高消化酶活性[40]。
7 小结与展望近年来，研究人员开展了大量亮氨酸的相关研究，确定了鱼类对亮氨酸的需求量为1.29%~3.41%，虾蟹类对亮氨酸的需求量为1.70%~2.48%；分析了亮氨酸与缬氨酸、异亮氨酸氨基酸的相互作用的；探讨了亮氨酸对蛋白质代谢、免疫功能、抗氧化功能的影响。未来对于亮氨酸的研究，应不局限于鱼类的小规格阶段，需拓展至生长中后期；作为支链氨基酸，其与其他氨基酸和营养物质的互作关系亦是值得深入的方向，从而更全面地了解亮氨酸的功能以及营养作用机制，为水产养殖业、动物健康保障和功能性物质的开发奠定基础。
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