根据世界卫生组织(WHO)的定义，益生菌是指宿主摄入适量后能对自身产生有益作用的活性微生物，主要包含酵母菌、芽孢杆菌、双歧杆菌、乳酸菌和丁酸梭菌等菌种[1]。布拉迪酵母菌(Saccharomyces boulardii，简称S.B)属于酵母菌属酿酒酵母亚种，是唯一的酵母益生菌[2]，因在改善畜禽肠道健康、提高机体免疫功能、防治幼畜腹泻以及提高畜禽生产性能等方面具有良好的作用功效而被逐渐推广应用于畜牧生产中[3]。本文旨在对S.B的生物学特性、生理功能、作用机制及其在畜牧业中的应用等方面进行综述，以期为进一步开发和利用S.B奠定基础。
1 S.B的生物学特性1920年，科学家从东南亚的植物果皮中首次分离出S.B，全基因组序列分析显示，S.B基因组由16条染色体组成，大小为12.052 Mb，共有6 275个基因，基因组全长为1.3×107 bp，基因组中有5 885个蛋白质编码基因，平均长度1 450 bp，共有483个密码子[4]。S.B与酿酒酵母有高度相似的基因组序列，但其代谢组和遗传特征聚类有很大差别[2]，S.B和酿酒酵母基因组在Ⅰ号染色体(PRM9、MST28、YAR047C、YAR050W、CUP1、YAR060W和YAR061W)、Ⅶ号染色体(YGL052W和MST27)和Ⅻ号染色体(AsP3和YLR156W)上的拷贝数完全不同，这可能是导致它们生理差异的原因之一[4]。此外，S.B的代谢和生理特性明显不同于其他酵母菌：1)最适生长温度为37 ℃，高于其他酵母菌的30~33 ℃[5]；2)产酸能力很强(主要是乙酸)，是其他酵母菌的几十倍，研究表明其产酸能力与基因组中Whi2和SDIH1基因的过表达有关[4]；3)具有较强的假菌丝转换能力，很可能是其环磷酸腺苷(cAMP)通路过度激活所致，提高了S.B对宿主体内不良环境的适应能力[2]；4)相较于其他酿酒酵母菌，S.B缺乏产孢能力，不能转变为单倍体形式，也不能使用半乳糖和帕拉金糖(PalatinoseTM)作为碳源，这可能是由于α-磷酸葡萄糖变位酶基因(PGM2)突变及编码异麦芽糖酶的基因(ima2、ima3和ima4)缺失有关[6]；5)对胃肠道环境(胃液、肠液和胆盐)具有良好的耐受性[7]；6)对抗生素具有一定的抗药性，一些研究结果显示S.B和抗生素共同使用可以发挥更好的治疗效果[8]；7)对肠道上皮细胞的黏附能力较弱，药物代谢动力试验结果表明，小鼠口服S.B后，很快就能在结肠内检测到稳定数量的酵母菌，但停止口服的2~5 d后，在粪便中已检测不到酵母菌[9]。
2 S.B益生作用机制S.B在宿主体内发挥益生作用是基于多种方式协同作用的结果，其益生作用机制主要包括抑制病原体增殖、降解毒素及受体、阻断黏附位点、改善肠道黏膜结构和微生物区系、调节宿主免疫功能等[5, 10](图 1)。
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图 1 S.B主要益生机制概述 Fig. 1 Overview of main beneficial mechanisms of S.B[10] |
与大多数益生菌作用机制相似，S.B主要通过与病原菌竞争营养物质和结合位点，改变肠道内微环境以及分泌溶菌酶、短链脂肪酸等抗菌物质抑制病原菌增殖。S.B作为兼性厌氧菌，进入畜禽胃肠道内后会大量消耗氧气形成一种厌氧环境，抑制了志贺氏菌、沙门氏菌、金黄色葡萄球菌等需氧有害菌的增殖，促进了乳酸杆菌和双歧杆菌等厌氧有益菌的增殖，维持了消化道菌群平衡[11]。S.B还能将胃肠内容物中的碳水化合物通过无氧发酵生成醋酸、柠檬酸、乳酸等有机酸，降低了肠道内的pH，抑制病原菌的生长繁殖[12]。Czerucka等[5]研究结果表明S.B对艰难梭菌、霍乱弧菌、大肠杆菌以及致病酵母(如白色念珠菌)的生长繁殖都有良好的抑制效果。此外，S.B的可溶性分泌物(如短链脂肪酸、溶菌酶等)也可以直接或间接抑制病原微生物的增殖[13]。高浓度醋酸和较低pH的共同作用可能是S.B抑制病原菌增殖的主要机制之一。
2.2 抑制病原微生物定植病原微生物可以黏附在肠黏膜上破坏肠上皮细胞屏障功能，并在肠道内大量增殖，从而引起肠道炎症的发生[8]。S.B细胞壁外膜中的甘露聚糖具有吸附致病菌的能力，从而减少致病菌在肠上皮细胞上的黏附[14]。Czerucka等[5]和Ibáñez等[15]通过扫描电镜和共聚焦显微镜观察证实了鼠伤寒沙门氏菌和大肠杆菌可以黏附到S.B细胞壁上，并随S.B排出体外。紧密黏附素转移受体蛋白(Tir)和大肠杆菌B型分泌蛋白(EspB)在细菌与肠细胞表面的黏附中发挥重要作用，S.B通过抑制EspB和Tir的产生，从而减少致病菌在宿主肠道内的附着[16]。Yang等[17]研究发现，在幽门螺杆菌感染的结肠炎小鼠中，S.B能阻止幽门螺杆菌与十二指肠细胞的结合。也有研究显示S.B可以抑制非白念珠菌、艰难梭菌、致病菌大肠杆菌、鼠伤寒沙门氏菌、产气荚膜梭菌等致病菌与上皮细胞的黏附[5]，与其他益生菌不同，S.B主要是通过与病原菌的结合，而不是通过与病原菌竞争肠上皮结合位点或抑制黏附蛋白的产生来阻碍病原菌黏附。S.B对沙门氏菌、产气荚膜梭菌等致病菌的亲和力远高于肠道内的其他菌群，但负责结合的酵母细胞壁组分、相应的致病受体和结合机制尚不清楚，需要进一步研究。
2.3 降解毒素及受体S.B主要通过3种机制抑制细菌毒素：1)降解毒素及其受体。S.B可以分泌丝氨酸蛋白酶和磷酸酶，其中丝氨酸蛋白酶可以分解艰难梭菌毒素A和B并阻断其与受体结合的路径，磷酸酶可以分解致病性大肠杆菌分泌的内毒素[8]。2)阻断毒素与受体结合。S.B可分泌一种分子质量为120 ku的蛋白，其可抑制腺苷酸环化酶(AC)和霍乱毒素(CT)诱导的氯分泌，干扰霍乱毒素激活的信号通路。同时它也能抑制霍乱毒素与受体细胞的结合，降低霍乱毒素对肠黏膜的毒害作用[5]。3)降低毒素毒力作用。S.B可以抑制白色念珠菌和非白色念珠菌的毒素毒力，其分泌的活性化合物癸酸可以降低白色念珠菌的毒力。也有研究结果表明S.B能抑制热带念珠菌、克鲁斯念珠菌、光滑念珠菌和副念珠菌等最常见的非白色念珠菌毒素基因的表达[8]。S.B主要通过蛋白酶的释放来降解毒素及其受体，但基因组测序并没有发现编码这些蛋白酶的基因序列，仍需要深入研究遗传机制。
2.4 改善肠道屏障功能肠道屏障作为肠道防止致病性抗原入侵的主要结构，具有维持上皮结构完整性和保护宿主不受环境变化影响等功能，在炎症性肠病(IBD)、肠易综合征(IBS)等胃肠疾病的发病机制中起着关键作用[18]。Hoffmann等[19]对Caco-2细胞的研究结果表明，S.B可以直接与肠上皮细胞相互作用，维持上皮结构的完整性。此外，其对结肠血管生成和成熟具有特殊的调节作用，可以促进肠黏膜组织的修复。肠上皮细胞间的紧密连接对调节肠道屏障的通透性以及维持上皮结构的完整性有重要意义，S.B减少了硫酸葡聚糖钠盐(DSS)诱导的结肠炎小鼠软组织损伤，降低了促炎细胞因子[白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-6(IL-6)和肿瘤坏死因子-α(TNF-α)]水平，促进了结肠黏膜屏障功能有关的紧密连接蛋白基因[包括闭锁蛋白(Occludin)和闭合蛋白-1(Claudin-1)]的表达，从而维持了肠上皮细胞间的紧密连接，改善了微绒毛和细胞间隙[20]。有研究结果表明S.B在体外试验中通过抑制出血性大肠杆菌感染小鼠细胞肌球蛋白轻链的磷酸化维持肠上皮细胞的紧密连接，从而维持了肠道屏障功能的稳定[5]。脱氧雪腐镰刀菌烯醇(DON)诱导的小鼠结肠炎模型试验表明，S.B可促进肠道细胞内维生素C的产生和抑制活性氧簇(ROS)的产生，减轻肠上皮细胞的氧化应激[21]。
2.5 调节免疫力S.B保护宿主免受肠道疾病侵袭的一个重要机制是通过刺激特异性和非特异性免疫对免疫力进行调节。S.B细胞壁中的酵母β-葡聚糖可以有效激活免疫系统中的免疫细胞(主要包括T淋巴细胞、B淋巴细胞以及自然杀伤细胞和巨噬细胞)，使得病原细胞坏死或凋亡[22]。S.B细胞壁的重要组成成分甘露聚糖也能通过充当免疫刺激的辅助因子增强动物体液免疫和细胞免疫能力，主要通过抑制炎症因子的产生、激活树突状细胞和自然杀伤细胞、平衡辅助T细胞(Th1/Th2)细胞反应、分泌特异性免疫球蛋白A(IgA)等途径发挥免疫调节活性[23]。DON处理的结肠炎小鼠模型的研究结果表明，S.B可阻止高迁移率族蛋白B1(HMGB1)、肿瘤坏死因子受体1(TNFR1)、IL-6、核转录因子-κB(NF-κB)和p38分裂原激活蛋白激酶(p38MAPK)等炎症信号通路的激活[21]。Czerucka等[5]研究表明S.B可提高仔鼠断奶14 d后肠液中分泌型免疫球蛋白A(sIgA)的水平，上调肠黏膜隐窝细胞多聚体免疫球蛋白受体的表达。此外，在家禽上的研究结果表明S.B可以通过激活靶向Toll样受体(TLR)及其相关因子(TLR1、TLR2、TLR4和鸡特异性TLR15)启动特异性黏膜免疫[24]。S.B主要通过作为免疫刺激剂或促炎抑制剂来调节免疫功能，其在免疫功能中的作用仍不清楚，还需要进一步弄清S.B与免疫细胞互作机制和动力学反应。
2.6 调节肠道微生物区系肠道微生物区系平衡对动物健康起着重要作用，有助于改善动物的新陈代谢、生理和免疫过程[25]。已有研究结果表明，有益菌减少、有害菌增多的微生物区系失调是炎症性肠病、溃疡性结肠炎等胃肠疾病发生的重要原因之一[26]。人体和动物模型研究表明，用S.B治疗肠道菌群失调可以很快地重建健康的微生物区系[20]。Wang等[26]研究表明，S.B特异性地增加了结肠炎小鼠肠道菌群中拟杆菌科(Bacteroidaceae)S24-7的数量，Bacteroidaceae S24-7几乎只分布在恒温动物的肠道中，在降解多糖方面起着至关重要的作用。Qin等[27]研究结果表明，S.B能显著提高三黄鸡空肠和回肠中拟杆菌属(Bacteroidetes)、变形菌属(Proteobacteria)和疣微菌属(Verrucomicrobia)等有益菌的丰度，改善肉鸡健康状况。S.B不会改变健康宿主的微生物区系，但可以很快恢复宿主病理状态下(过度使用抗生素或者腹泻)的微生物失调[28]。
2.7 促进消化吸收S.B可以分泌α-淀粉酶、蛋白酶以及大多数畜禽无法分泌的纤维素酶和半纤维素酶，从而大大提高畜禽对营养物质的消化吸收能力[29-30]。研究表明S.B可以提高畜禽小肠绒毛高度，降低隐窝深度，改善肠黏膜形态，修复肠道损伤[31]。S.B对肠道具有特殊的营养作用，其菌体中含有大量的精胺和亚精胺，这些物质被小肠细胞吸收后，能够促进小肠细胞增殖和蛋白质合成，加快肠上皮细胞的成熟[32]，提高上皮细胞及官腔液中碱性磷酸酶、蛋白酶、脂肪酶及分解酶的总活性和比活性，从而提高宿主消化吸收能力[25]。有报道表明S.B可以显著提高三黄鸡肠道中磷酸腺苷酶、谷氨酰转肽酶、脂肪酶和胰蛋白酶的活性，从而提高其饲料利用率[33]。S.B作为维持畜禽肠道健康所需酶活性的调节剂，主要通过分泌精胺和亚精胺促进肠道生长和蛋白质合成，但其影响消化酶活性机制及其外部信号转导通路仍有待进一步研究。
3 S.B在畜牧业中的应用S.B在猪、禽类及反刍动物生产中被广泛应用，发挥着改善肠道健康、提高免疫力和生产性能等作用；此外，S.B也常用于防治幼畜腹泻。
3.1 S.B在猪生产中的应用断奶仔猪由于受到巨大应激以及缺乏母源抗体保护，容易受到外界各种病原微生物的侵袭，其饲养管理工作的好坏对养殖场效益有着直接的影响。S.B可通过改善仔猪肠道屏障功能、调节免疫力、降低炎症反应，使仔猪更好地应对断奶应激[34-35](表 1)。此外，S.B在治疗由沙门氏菌、幽门螺旋杆菌等致病菌引起的仔猪腹泻方面亦具有较好的效果[36]。
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表 1 饲粮中添加S.B对母猪和仔猪的影响 Table 1 Effects of S.B added to diets on sows and piglets |
大量研究结果表明，在母猪饲粮中添加适量S.B可以改善母猪体况，缩短产仔和发情间隔，提高母猪循环利用率，提高初乳品质，显著降低哺乳期间仔猪腹泻率和死亡率[37-43](表 1)。但S.B对母猪泌乳性能影响的研究结果并不一致，可能与添加的S.B种类、活菌数以及添加的时间段不同有关。对表 1的作用效果进行对比，提示在母猪分娩到泌乳期间可能需要适当提高S.B的添加量才能达到较好的效果。S.B不仅能改善妊娠母猪的繁殖性能，还能经由母乳提高仔猪的生长性能，但目前的研究报道结论并不统一，还需要进一步的研究。
目前S.B在育肥猪上的应用报道相对较少，主要原因是育肥猪的各项器官及生理机能已经基本发育完全，对外界不良环境的适应力和抵抗力较强。有报道显示S.B能有效减少育肥猪在夏季高温情况下的热应激反应，提高采食次数和采食量及生产性能。另有研究结果显示S.B可降低育肥猪的料重比，提高平均日增重、粗蛋白质与总能的表观消化率[44-46]。
3.2 S.B在家禽生产中的应用雏鸡的培育是养鸡业中最重要的一个环节之一，其免疫系统和肠道菌群仍处于发育状态，容易受到致病菌侵袭，因肠道菌群失衡而死亡，在其饲粮中添加S.B可以改善整个生产期的健康状况和生产性能。研究结果显示S.B可以有效地调节雏鸡的肠道生态系统，提高有益微生物的丰度，改善肠道黏膜结构，提高生长性能[47]。此外，也有研究结果表明酵母细胞壁在防治产气荚膜梭菌引起的肉鸡坏死性结肠炎具有与抗生素接近的功效，显著改善患病肉鸡生长性能、肠道菌群均匀性、屠宰率和肉制品产量[48-49]，这为开发新型S.B菌制剂提供了一个全新的思路。本文对饲粮中添加S.B对肉鸡的影响的相关研究[27, 33, 47, 50-57]进行了总结，详见表 2。
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表 2 饲粮中添加S.B对肉鸡的影响 Table 2 Effects of adding S.B in diets on broilers |
在蛋鸡饲料中添加S.B不仅能够增加蛋鸡的产蛋量，还可以提高饲料转化效率，提高母鸡的生产性能和蛋壳质量[58]。S.B和丁酸梭菌混合使用有利于促进蛋鸡肠道发育[59]。也有报道表明在蛋鸡饲粮中添加S.B可提高其回肠与盲肠的绒毛高度与绒毛高度/隐窝深度，改善小肠屏障功能[60-61]。
S.B目前在肉鸭上的应用和研究较少。王琨等[62]研究表明S.B对樱桃谷鸭肠道菌群失调的并发症具有一定的修复作用，对菌群失调的肉鸭连续饲喂S.B 15 d，可部分提高肠黏膜上蛋白酶、蔗糖酶、麦芽糖酶等各种消化酶活性，促进肠黏膜细胞增殖分化，提高消化吸收能力。Hu等[63]从樱桃谷鸭肠道中分离出了S.B，表明S.B可以适应樱桃谷鸭肠道复杂的pH、胆盐环境，对不良环境的适应能力远远强于其他益生菌，在肉鸭养殖上具有巨大的应用潜力。
3.3 S.B在反刍动物生产中的应用目前有关S.B在反刍动物上应用的研究较少。Lee等[64]研究表明，在代乳粉中添加S.B可降低热应激条件下荷斯坦犊牛的直肠温度、心率和潜在腹泻发生率，增强断奶时犊牛的先天免疫应答能力，提高犊牛免疫力，增加肠道内的乳酸菌的数量，改善肠道健康[65]。研究表明，S.B虽然无法改善犊牛的生长状况，但可以减轻其腹泻症状[66]；此外，S.B还可以减轻溶血曼海姆菌对安格斯肉牛生理和行为反应的影响，提高安格斯牛的生产性能[67]。
Saha等[68]的研究结果表明，S.B可改善生长阶段孟加拉山羊肠道对钙的吸收，可使其血液中钙、镁含量略有升高，但不影响羔羊的生长性能和其他血液参数。Kowalik等[69]的研究发现，S.B可以提高绵羊羔羊对营养物质的利用率，并提高羊肉中总胆固醇和三酰甘油的含量，但对血液中总蛋白含量无显著影响。此外，S.B能够调节绵羊的免疫反应，提高白细胞介素-4(IL-4)等细胞因子的水平，提高部分疫苗(如BoHV-5)的效力[70]。但S.B具体如何调节绵羊和山羊的免疫反应仍不甚清楚，还需要进一步研究。
4 小结S.B作为酵母菌中唯一的益生菌，具有无毒、无污染、无残留、无抗药性、副作用小等优点，具有广阔的应用前景。但现在S.B的研究和应用仍存在一些问题：1)S.B的作用机制还不够明确，尤其是其遗传机制仍需进一步研究；2)未能就不同种类、不同生长阶段畜禽的实际情况，有针对性地培养和研发一种可用的S.B微生态制剂，而且S.B的用量也比较模糊，大多依靠生产经验使用，这样导致不同使用者的使用效果不尽相同，应用效果极不稳定，给S.B产品的推广增添了巨大困难，亟需制定一个明确的标准，明确S.B的用途和用量；3)活性S.B对于制备、贮存、运输等环节的条件要求较高，环境不适时容易失活，需创新产品加工和包装工艺，如利用微囊包被技术或基因工程提高S.B的生存力。
当前，S.B在人类临床上使用较多，在畜牧业上的应用较为局限，还需要进一步研究以发挥其更多的潜在应用价值。
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