维生素A是一类具有视黄醇生物活性的化合物，其是维持家禽机体正常生长发育的必需脂溶性维生素，在维持繁殖器官发育与繁殖功能[1]、胚胎的形成与发育[2]、免疫功能[3]等方面起到重要作用。研究表明，维生素A缺乏将导致母鸡产蛋减少[4]、孵化率降低[5]，造成鸡胚发育受阻、胚胎死亡[6]。然而，当维生素A摄入过多时，也会引发中毒症状，造成肉鸡生长性能下降、胫骨发育不良[7]，降低种鸡产蛋性能[8]、蛋重与孵化率[5]。因此确定维生素A的适宜添加量对实际生产具有指导意义。黄羽肉鸡是以我国地方品种鸡为血缘培育的优质肉鸡，其产业发展迅速，2019年出栏量达45亿只以上。但目前为止，关于维生素A在黄羽肉种鸡上的研究报道较少。NRC(1994)[9]中未单独列出肉种母鸡维生素A的需要量，中国鸡饲养标准[10]提出的黄羽肉种鸡产蛋期维生素A推荐需要量(10 800 IU/kg)也缺乏充分的试验证明。因此，本研究旨在通过研究维生素A对黄羽肉种鸡产蛋性能、生殖器官发育、激素含量、种蛋品质、孵化性能及后代鸡生长性能的影响，探究黄羽肉种鸡饲粮中维生素A适宜添加量，为黄羽肉种鸡营养标准的制定和实际生产提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验动物及试验饲粮试验采用单因子随机分组设计。选用512只25周龄岭南黄羽肉种鸡作为试验鸡[(2.08±0.02) kg]，饲喂未添加维生素A的基础饲粮2周，进行耗竭试验，之后根据体重和产蛋率一致原则分为4个组，每组8个重复，每个重复16只鸡，各组分别饲喂添加0(对照组)、10 800、21 600、32 400 IU/kg维生素A的试验饲粮，正试期10周。基础饲粮营养成分参考本课题组之前的研究[11]，基础饲粮的组成成分为：玉米65.45%；豆粕21.15%、小麦3.00%、石粉6.93%、磷酸氢钙1.82%、食盐0.30%、L-赖氨酸0.05%、DL-蛋氨酸0.30%、维生素微量元素预混料1.00%。基础饲粮营养水平满足NY/T 33—2004《鸡饲养标准》[10]与本单位建立的黄羽肉种鸡饲养标准，具体营养水平(计算值[12])为：代谢能11.41 MJ/kg、粗蛋白质16.00%、钙3.00%、有效磷0.41%、赖氨酸0.80%、蛋氨酸+半胱氨酸0.80%。
1.2 饲养管理开展本试验的场地为广东省农业科学院动物科学研究所动物营养研究室试验场。在开放式种鸡舍内采用3层阶梯式笼养试验鸡，每笼2只。每天08:00对试验鸡定量投喂120 g/只，通过乳头式饮水器供试验鸡自由饮水。每天下午固定时间捡蛋1次，试验鸡每天通过白炽灯进行16 h光照(光照强度为10 lx，时间为04:00—20:00)，保持栏舍清洁卫生、自然通风，进行常规防疫与免疫。
1.3 种蛋的孵化与子代肉鸡的饲养在试验的第9周，开始对试验鸡进行人工授精，每3 d输精1次，每次输精量为30 μL/只，种公鸡与种母鸡的比例为1:10。连续收集试验最后6 d的种蛋，剔除掉畸形蛋、沙壳蛋、过大过小蛋等不合格蛋，每个重复收取60枚。每个重复选取4只种蛋进行蛋品质指标测定，选取1只种蛋进行视黄醇含量测定，其余的种蛋分组(按种鸡分组)进行孵化。在10胚龄时照蛋，观察鸡胚发育情况，剔出无精蛋和死精蛋。
参照种鸡的分组，出雏后的子代根据体重均一原则每组选取120只开展子代鸡饲养试验，每组6个重复，每个重复20只，公母各占1/2。试验鸡饲养于封闭式鸡舍，地面平养，地面铺木削，各栏以塑料网隔开。公母混养，自由采食和饮水。基础饲粮营养成分参考NY/T 33—2004《鸡饲养标准》[10]与本单位建立的黄羽肉鸡饲养标准，其组成及营养水平见表 1。子代鸡饲养试验期为21 d。
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表 1 黄羽肉种鸡子代肉鸡基础饲粮组成及营养水平(干物质基础) Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet for Chinese yellow-feathered broiler progeny (DM basis) |
在种鸡试验开始和结束的前1天20:00对试验鸡断料、供水，次日08:00进行称重(以重复为单位)。试验期间，以重复为单位每天记录试鸡的产蛋数、日产蛋重、不合格蛋数和重量、耗料量。相关指标的计算公式如下：
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种鸡试验结束时，每个重复选取2只接近平均体重的试验鸡，翅静脉采血5 mL于加了抗凝剂(肝素钠)的采血管，3 000 r/min离心15 min，分离血浆。使用多功能酶标仪(Spectra Max M-5, Molecular Devices公司，美国)与酶联免疫吸附测定(ELISA)试剂盒(北京方程嘉鸿科技有限公司)测定血浆中雌激素(E2)、孕酮(PRG)和促卵泡激素(FSH)的含量。
1.4.3 种鸡生殖器官和卵泡发育采完血浆后的试验鸡颈部放血处死，取卵巢组织与输卵管，称重，并计算器官系数。使用卷尺测量输卵管长度。从卵泡柄处剪下直径>8 mm的黄色卵泡，进行计数。
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上述1.3方法中所选取的种蛋，进行蛋品质检测。用蛋壳强度测定仪(FGV-10XY，以色列ORKA公司)测定蛋壳强度。采用千分尺测量蛋壳厚度，分别测量去壳膜后的蛋壳尖端、中端和钝端3个点厚度，并计算其平均值。蛋黄颜色、蛋白高度和哈氏单位采用全自动蛋品分析仪(EMT-5200，日本Robotmation公司)测定。分离蛋黄并称重。蛋形指数与蛋黄比例计算公式如下：
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孵化结束后，计算种蛋的受精率和孵化率，并称量仔鸡的初生重。计算公式如下：
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以重复为单位记录子代肉鸡每天的采食量。每日观察鸡只健康状况，记录死亡数并称重。在阶段结束(21日龄)前1天晚20：00断料供水，在次日清晨，以重复为单位称重，计算1~21日龄的平均日增重、平均日采食量和料重比。
1.4.7 视黄醇含量测定上述屠宰试验鸡，取肝脏置于-80 ℃存放。种鸡肝脏与上述方法1.3中采集的种蛋蛋黄制备组织匀浆液。参考GB 5009.82—2016《食品中维生素A、D、E的测定》[13]，采用高效液相色谱法测定肝脏与种蛋蛋黄中的视黄醇含量。
1.5 数据统计分析使用SPSS 17.0统计软件对试验数据进行单因素方差分析，在差异显著(P < 0.05)的基础上，进行Duncan氏多重比较，在统计显著的基础上，使用多项式拟合回归分析评价饲粮中维生素A添加量的线性和二次效应。试验数据以各组的平均值与标准误表示。
2 结果与分析 2.1 饲粮维生素A添加量对黄羽肉种鸡生产性能的影响由表 2可知，饲粮维生素A添加量显著影响黄羽肉种鸡的日产蛋率(线性、二次，P < 0.05)、平均蛋重(二次，P < 0.05)与料蛋比(线性、二次，P < 0.05)。与对照组相比，饲粮添加10 800~32 400 IU/kg维生素A显著提高了种鸡的日产蛋率(P < 0.05)，显著降低料蛋比(P < 0.05)，同时，饲粮添加10 800 IU/kg维生素A还显著提高了平均蛋重(P < 0.05)。
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表 2 饲粮维生素A添加量对黄羽肉种鸡生产性能的影响 Table 2 Effects of dietary vitamin A supplemental level on performance of yellow-feathered breeder hens |
由表 3可知，饲粮维生素A添加量对黄羽肉种鸡卵巢系数、输卵管系数、输卵管长度及卵泡数量(直径>8 mm)无显著影响(P>0.05)。
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表 3 饲粮维生素A添加量对黄羽肉种鸡生殖器官发育的影响 Table 3 Effects of dietary vitamin A supplemental level on development of reproductive organs of yellow-feathered breeder hens |
由表 4可知，饲粮维生素A添加量显著影响黄羽肉种鸡血浆中的E2(二次，P < 0.05)、PRG(线性，P < 0.05)与FSH含量(P < 0.05)。与对照组相比，饲粮添加10 800 IU/kg维生素A显著提高了血浆E2含量(P < 0.05)，添加21 600、32 400 IU/kg维生素A显著提高血浆PRG含量(P < 0.05)，添加10 800、32 400 IU/kg维生素A显著提高血浆FSH含量(P < 0.05)。
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表 4 饲粮维生素A添加量对黄羽肉种鸡蛋血浆生殖激素含量的影响 Table 4 Effects of dietary vitamin A supplemental level on contents of reproductive hormones in plasma of yellow-feathered breeder hens |
由表 5可知，饲粮维生素A添加量显著影响黄羽肉种鸡种蛋的蛋形指数(二次，P < 0.05)和蛋黄颜色(线性、二次，P < 0.05)，对蛋壳强度、厚度、蛋白高度、哈氏单位与蛋黄比例均无显著影响(P>0.05)。与对照组相比，饲粮添加10 800、21 600 IU/kg维生素A显著增加了蛋形指数(P < 0.05)，添加10 800~32 400 IU/kg维生素A显著提高了蛋黄颜色(P < 0.05)。
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表 5 饲粮维生素A添加量对黄羽肉种鸡蛋品质的影响 Table 5 Effects of dietary vitamin A supplemental level on egg quality of yellow-feathered breeder hens |
由表 6可知，饲粮维生素A添加量显著影响黄羽肉种鸡肝脏中与蛋黄中的视黄醇含量(P < 0.05)，随着饲粮维生素A添加量升高，种鸡肝脏与种蛋蛋黄中视黄醇含量均显著上升(P < 0.05)，且饲粮添加32 400 IU/kg维生素A组试验鸡肝脏中视黄醇含量显著高于其他3组(P < 0.05), 种蛋蛋黄中视黄醇含量显著高于对照组与添加10 800 IU/kg维生素A组(P < 0.05)。
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表 6 饲粮维生素A添加量对黄羽肉种鸡肝脏和种蛋蛋黄中视黄醇含量的影响 Table 6 Effects of dietary vitamin A supplemental level on retinol contents in liver of yellow-feathered breeders hens and in yolk of breeding egg |
由表 7可知，饲粮维生素A添加量显著影响黄羽肉种鸡健雏平均出壳重(P < 0.05)，对受精率与受精蛋孵化率无显著影响(P>0.05)。与对照组相比，饲粮添加10 800 IU/kg维生素A可以显著提高雏鸡平均出壳重(P < 0.05)。
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表 7 饲粮维生素A添加量对黄羽肉种鸡孵化性能的影响 Table 7 Effects of dietary vitamin A supplemental level on reproductive performance of yellow-feathered breeder hens |
由表 8可知，饲粮维生素A添加量显著影响1~21日龄子代鸡的末重、平均日增重与平均日采食量(线性、二次，P < 0.05)。与对照组相比，饲粮添加10 800~32 400 IU/kg维生素A显著提高了子代鸡末重、平均日增重与平均日采食量(P < 0.05)。
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表 8 饲粮维生素A添加量对1~21日龄黄羽肉种鸡子代鸡生长性能的影响 Table 8 Effects of dietary vitamin A supplemental level on growth performance of yellow-feathered broiler progeny at 1 to 21 days of age |
分别以日产蛋率、平均蛋重、料蛋比、蛋形指数、蛋黄颜色、蛋黄中视黄醇含量及子代鸡末重、平均日增重、平均日采食量作为评价指标，根据维生素A添加量变化做二次曲线拟合分析，结果如表 9所示，以日产蛋率、平均蛋重、料蛋比为评价指标，黄羽肉种鸡最适饲粮维生素A添加量分别为20 251、18 121、20 149 IU/kg；以种蛋蛋形指数与蛋黄颜色为评价指标，黄羽肉种鸡最适饲粮维生素A添加量分别为16 600、20 046 IU/kg；以种蛋蛋黄中视黄醇含量为评价指标，黄羽肉种鸡最适饲粮维生素A添加量为27 415 IU/kg；以1~21日龄子代肉鸡末重、平均日增重与平均日采食量为评价指标，黄羽肉种鸡最适饲粮维生素A添加量分别为31 069、25 113和27 573 IU/kg。
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表 9 基于二次曲线回归分析的最适饲粮维生素A添加量估计 Table 9 Estimations of optimal level of supplemental vitamin A based on quadratic regressions |
本试验表明，与对照组相比，饲粮添加10 800~32 400 IU/kg维生素A显著提高了种鸡的日产蛋率，显著降低了料蛋比。本试验结果与之前的一些报道相似，Bermudez等[5]发现维生素A缺乏时白来航蛋鸡的产蛋量显著降低；饲粮添加5 400~21 600 IU/kg维生素A可提高肉种鸡的产蛋率，降低料蛋比[11]；添加16 000 IU/kg维生素A提高Bovans蛋鸡产蛋数量，降低料蛋比[14]。但是也有研究结果与此相反，Yuan等[15]发现，对于Ross 384肉种鸡，饲粮添加5 000~35 000 IU/kg维生素A均不影响其产蛋性能；Coşkun等[16]报道，对于海赛克斯(褐)蛋鸡，饲粮中添加0~24 000 IU/kg维生素A对产蛋性能无显著作用。以上结果的不一致可能是由于试验鸡的品种、周龄、饲养环境、应激状态、机体维生素A储备量等因素不同。本试验开展前，试验鸡进行了为期2周的维生素A耗竭试验，降低了种鸡肝脏中维生素A的储备，从而使种鸡对维生素A缺乏更为敏感。同时，该饲养试验在夏季高温天气下进行，鸡群产生一定程度的热应激，使机体内环境稳态发生改变，引起机体代谢异常。在此情况下维生素会从器官组织中动员出来，造成机体维生素缺乏[17]，从而影响产蛋性能。研究表明，饲粮中添加维生素A能减缓在32 ℃的热应激条件下产蛋后期黄金褐壳蛋鸡产蛋率的下降[18]。
3.2 饲粮维生素A添加量对黄羽肉种鸡生殖器官发育与血浆生殖激素含量的影响早在近100年前，研究者就发现了维生素A对繁殖器官发育的作用[19]，维生素A缺乏会导致动物繁殖机能障碍甚至不育[20]。研究发现，饲粮添加维生素A提高了种鸡卵巢基质重量、卵泡重量与输卵管长度[11]，维生素A缺乏导致母鸡卵巢中闭锁卵泡数增加并产生中重度出血[5]。本试验的研究结果表明，饲粮维生素A添加量对黄羽肉种鸡卵巢系数、输卵管系数、输卵管长度及卵泡数量无显著影响。造成以上结果差异的原因可能是试鸡的品种、日龄及饲养环境等的区别。促黄体生成素(LH)与FSH是重要的促性腺激素，对卵泡发育和生殖功能有重要作用[21]。类视黄醇可通过提高FSH和LH受体表达来促进卵泡细胞发育[22]，说明维生素A对繁殖器官发育的作用可能是通过激素来实现的。研究发现，饲粮添加维生素A可上调种鸡卵泡壁中FSH和LH受体的基因表达[11]；对种鹅研究发现，添加维生素A提高了其血清中E2、PRG含量，并提高其生殖轴中促性腺激素释放激素(GnRH)、促卵泡激素α(FSHα)和FSHR基因的相对表达量[23]。本研究中，饲粮添加10 800~32 400 IU/kg维生素A不同程度地提高了种鸡血浆E2、PRG和FSH含量，调节血浆中生殖激素含量。
3.3 饲粮维生素A添加量对黄羽肉种鸡种蛋蛋品质的影响本试验研究表明，饲粮维生素A添加量影响黄羽肉种鸡种蛋的蛋形指数和蛋黄颜色。蛋形指数为蛋的短径/长径的比例，其在适宜的范围内会提高种蛋的孵化率[24]。通常种蛋过圆或过长，孵化率都会降低，如果种蛋过圆，则气室较大，水分蒸发快，胚胎可能会因缺水而死亡，而蛋形过长，则气室较小，孵化后期胚胎会因空气不足或不易转身破壳而死亡[25]。在本试验中，饲粮维生素A对种蛋蛋形指数的影响呈先增高再降低的二次线线变化，说明维生素A过高或者过低均对蛋形指数具有不良影响。蛋黄颜色是评价蛋品质的重要感官指标，受健康状况和饲粮中色素含量的影响[23]。本研究表明，饲粮添加10 800~32 400 IU/kg维生素A提高了蛋黄颜色。这与一些研究结果相似，添加10 000 IU/kg维生素A能显著提高鹅蛋的蛋黄颜色和蛋黄比例[23]；提高维生素A添加量可提高绍兴鸭蛋黄颜色[26]。相关机理可能是因为维生素A是具有视黄醇生物活性的化合物，呈淡黄色，其可以在蛋黄中积累[15]，从而提高蛋黄颜色。此外，El-Hack等[14]在对Bovans蛋鸡的研究中发现饲粮维生素A还显著影响蛋白高度与哈氏单位，从而影响蛋品质。
3.4 饲粮维生素A添加量对黄羽肉种鸡肝脏及种蛋蛋黄中视黄醇含量的影响动物摄取维生素A后，储存于肝脏中，在机体需要时，再通过血液运输到其他器官[27]，因此肝脏维生素A更能准确反映机体维生素A含量[23]。蛋黄中含有胚胎正常发育所必需的营养成分，蛋中维生素A的含量可以反映禽对维生素A的生物学利用效率，也能直接影响初生雏禽体内维生素A的含量[23]。本研究中，饲粮添加维生素A显著增加了黄羽肉种鸡肝脏与蛋黄中的视黄醇含量。这与之前的研究报道结果一致，代航[23]发现，随着饲粮维生素A水平的提高(4 000~16 000 IU/kg)，种母鹅和种公鹅肝脏中维生素A的含量显著增加；Yuan等[15]发现与添加50 000 IU/kg维生素A相比，饲粮中添加20 000~35 000 IU/kg维生素A可提高Ross 308种鸡肝脏与种蛋蛋黄中维生素A含量；Bermudez等[5]发现维生素A缺乏的白来航鸡，其卵黄视黄醇当量(视黄醇含量/蛋黄重)降低；Surai等[28]发现饲粮中添加维生素A可显著提高罗德岛红鸡蛋黄中维生素A的含量。综上所述，饲粮添加维生素A可影响维生素A在种鸡肝脏与种蛋蛋黄中的沉积。
3.5 饲粮维生素A添加量对黄羽肉种鸡种蛋孵化性能与子代鸡生长性能的影响在蛋的形成过程中，母源营养会沉积在鸡蛋[15, 28]中，并传递到胚胎供给种蛋利用。因此，母源维生素A与胚胎、子代鸡的生长发育与正常生理代谢有重要的联系[3]。研究表明，维生素A缺乏导致鸡胚血管区正常的循环系统发育受阻，脑和脊髓退化，入孵后胚胎死亡，造成蛋的孵化率降低[5-6, 29]；维生素A缺乏可干扰视黄酸受体表达，抑制同源异型基因(Hox)启动子上游区域在胚胎发育过程中的去甲基化作用，从而影响胚胎发育[1]。在本试验中，饲粮维生素A添加量显著影响黄羽肉种鸡子代鸡平均出壳重，这与Wang等[3]的研究结果相似，该试验表明，与对照组相比，母源饲粮添加维生素A(5 400~21 600 IU/kg)显著提高子代鸡的初始体重。饲粮添加10 800~32 400 IU/kg维生素A提高了黄羽肉种鸡子代鸡末重、平均日增重与平均日采食量，一方面, 因为母源饲粮添加维生素A提高了子代肉鸡的初始体重；另一方面，母源维生素A通过鸡蛋传递给子代鸡，造成子代鸡肝脏中维生素A沉积较多[28]，从而促进子代鸡的生长发育。
值得注意的是，与添加5 000与15 000 IU/kg维生素A相比，添加135 000 IU/kg维生素A显著降低了种蛋的受精率与孵化率[15]，这提示我们过高的母源维生素A水平对子代鸡的发育具有不利影响，在实际生产中更应注意母源饲粮维生素A的添加量。
3.6 黄羽肉种鸡饲粮维生素A最适添加量有关肉种鸡饲粮中维生素A最适添加量的研究较少。在本试验中，以产蛋率、平均蛋重、料蛋比为评价指标，黄羽肉种鸡最适饲粮维生素A添加量为18 121~20 251 IU/kg。这与Chen等[11]试验结果相近，在该试验中，饲粮添加21 600 IU/kg维生素A时黄羽肉种鸡产蛋率、平均蛋重最高，料蛋比最低。以种蛋蛋形指数与蛋黄颜色为评价指标，黄羽肉种鸡最适饲粮维生素A添加量分别为16 600、20 046 IU/kg。El-Hack等[14]在对Bovans蛋鸡的研究中发现，相较于8 000 IU/kg维生素A，饲粮添加16 000 IU/kg维生素A对蛋品质的提升更优。以上表明，现阶段采用的黄羽肉种鸡饲粮维生素A推荐添加量(10 800 IU/kg)远远不够获得最佳性能。以1~21日龄子代肉鸡末重、平均日增重与平均日采食量为评价指标，黄羽肉种鸡最适饲粮维生素A添加量为25 113~31 069 IU/kg，该结果高于以种鸡产蛋性能和蛋品质指标所得的推荐值。在子代鸡的饲养生产中，母源维生素A与饲粮维生素A添加量在生长性能、免疫功能等多方面有交互作用[3]，因而需要综合考虑种鸡与子代鸡饲粮中的维生素A添加量。
以种蛋蛋黄中视黄醇含量为评价指标，黄羽肉种鸡最适饲粮维生素A添加量为27 415 IU/kg，且维生素A添加量对种蛋蛋黄视黄醇含量的影响呈显著线性及二次线性相关。同样的，在Yuan等[15]的研究，种鸡饲粮维生素A水平可线性影响种蛋蛋黄中维生素A含量，该试验所使用的最大剂量35 000 IU/kg维生素A显著提高种蛋蛋黄维生素A含量；Surai等[28]的研究所使用的最大剂量120 mg/kg(约40 000 IU/kg)维生素A显著提高了种蛋蛋黄中维生素A含量。以上研究结果表明, 随着种鸡饲粮维生素A添加量的增加，种蛋维生素A沉积增加，但种鸡饲粮维生素A添加量过高时会产生毒害作用，造成产蛋性能[8]、蛋重与孵化率[8]下降。因此，种蛋蛋黄中视黄醇含量并不适合作为评定种鸡饲粮维生素A最适添加量的指标。
综合本试验，以产蛋性能、种蛋品质为评价指标，黄羽肉种鸡最适饲粮维生素A添加量分别为18 121~20 251 IU/kg、16 600~20 046 IU/kg，但若从种鸡与子代肉鸡的生产性能指标评定，黄羽肉种鸡最适饲粮维生素A添加量为25 113~31 069 IU/kg。
4 结论饲粮维生素A添加量影响黄羽肉种鸡产蛋性能、种蛋品质、孵化性能、激素水平及后代鸡生长性能。在本试验条件下，综合试验观测与回归模型来估测，以产蛋性能、种蛋品质为评价指标，黄羽肉种鸡最适饲粮维生素A添加量分别为18 121~20 251 IU/kg、16 600~20 046 IU/kg，但若从种鸡与子代肉鸡的生产性能指标评定，黄羽肉种鸡最适饲粮维生素A添加量为25 113~31 069 IU/kg。
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