2. 北京奶牛中心, 奶牛遗传育种与繁殖北京市重点实验室, 北京 102101
2. Beijing Key Laboratory of Dairy Cattle Genetic, Breeding and Reproduction, Beijing Dairy Cow Center, Beijing 102101, China
犊牛的生长发育和健康状况对其成年后泌乳性能的发挥具有深远影响。因此，增进犊牛健康、降低犊牛疾病发生率及提高犊牛生长性能对于提高奶牛养殖业经济效益具有重要意义。当前奶牛养殖中，新生犊牛腹泻仍然是导致犊牛死亡的主要原因之一，通常是由病毒、细菌或寄生虫引起的传染病[1-3]。在犊牛阶段，特别是新生及断奶前后，犊牛腹泻的流行性、发生率及病死率都极高，对养殖业造成巨大经济损失[4]。
锌是动物机体必需的微量元素之一，广泛分布于细胞质和大部分细胞器中，机体内超过300种酶发挥作用均需要锌的参与[5]。此外，机体许多生物进程都对锌具有依赖性，如锌可维持细胞膜稳定、参与基因表达和作为细胞信号[6]。研究表明，锌可以改善动物的生长性能，提高免疫力，有效缓解腹泻[7]。给断奶仔猪饲粮中添加高剂量氧化锌可促进仔猪生长，提高仔猪免疫力，有效缓解断奶后腹泻[8]。然而，动物饲喂过量的锌添加剂，可能会随着动物排泄而进入环境中造成污染。因此，我国目前已明令禁止使用高锌。最新修订的中华人民共和国农业农村部2625号公告《饲料添加剂安全使用规范》中明确规定，犊牛代乳料中锌含量不得超过180 mg/kg。前期研究发现，给新生至2周龄犊牛补充低剂量锌可有效缓解腹泻，提高平均日增重(average daily gain，ADG)[9-10]；同时，补锌可以提高犊牛肠道内的锌转运能力，降低肠道通透性，保护肠道屏障功能[10-12]。另有研究表明，锌可以增加犊牛胸腺、脾脏等免疫器官重量，参与补体反应，提高B淋巴细胞产免疫球蛋白的能力，提高犊牛免疫功能[10, 13]。此外，锌在机体内还有一定的抑菌作用[14-15]。
蛋白锌是以大豆分离蛋白和无机锌为反应原料制备的一种具有较强螯合强度的新型饲料添加剂。与传统无机或有机锌相比，蛋白锌具有适中的螯合强度和更高的生物学效价，从而可有效减少锌排放到环境造成污染[16]。以往关于锌对动物影响的研究多集中于传统无机锌和有机锌，有关蛋白锌对犊牛方面作用的报道较少。因此，本试验旨在研究蛋白锌和氧化锌对新生荷斯坦犊牛生长性能、腹泻情况、抗氧化性能、免疫功能以及血浆中微量元素含量的影响，为蛋白锌在犊牛早期饲养中的科学应用提供理论依据。
1 材料与方法 1.1 试验材料氧化锌，纯度为96.64%。蛋白锌，纯度为15.30%，以大豆分离蛋白和无机锌制备，螯合强度为327。
1.2 试验动物与试验饲粮试验于2019年12月至2020年3月在北京奶牛中心延庆基地良种场进行。选取60头出生健康、体重相近的新生荷斯坦犊牛，犊牛采食的牛奶为北京奶牛中心延庆基地良种场自产牛奶，开食料为北京首农畜牧科技发展有限公司饲料分公司生产的颗粒状犊牛开食料。开食料及牛奶的营养水平见表 1。
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表 1 开食料及牛奶的营养水平(干物质基础) Table 1 Nutrient levels of starter and milk (DM basis) |
选取出生日期、体重[(41.35±0.63) kg]一致的健康荷斯坦犊牛60头，随机分成5个组，每组12头牛，其中公犊牛3头，母犊牛9头。对照组(CON组)饲喂牛奶，低剂量蛋白锌组(L-ZnP组)、中剂量蛋白锌组(M-ZnP组)和高剂量蛋白锌组(H-ZnP组)在牛奶中分别添加261.44、522.88、784.31 mg/d蛋白锌(锌含量相当于40、80、120 mg/d)，氧化锌组(ZnO组)在牛奶中添加232.11 mg/d氧化锌(锌含量相当于180 mg/d)。根据犊牛生长状况，于4~7日龄从产房转入犊牛岛单独饲养，并开始饲喂开食料。饲喂开食料前每天喂奶3次(06:00、14:00、18:00)，每次1.5 L；饲喂开食料后每天喂奶2次(06:00、18:00)，每次4 L。犊牛自由饮水，自由采食开食料，每日记录采食情况。试验期14 d。
1.4 样品采集与指标测定 1.4.1 牛奶和开食料每周采集牛奶和开食料样品，-20 ℃保存。采用乳成分分析仪(MilkoScanTM FT6000)测定牛奶密度及乳蛋白、乳脂肪、乳糖、总固形物(total solids，TS)、非脂乳固体含量(solids non-fat，SNF)含量。采用电感耦合等离子发射光谱仪(ICP-OES)测定牛奶和开食料中的锌含量(GB 5009.268—2016)。测定开食料中干物质[AOAC(2005)，方法930.15]、粗蛋白质[AOAC(2000)，方法976.05]、粗脂肪[AOAC(2003)，方法4.5.05]、粗灰分(GB/T 6438—1992)含量。开食料中中性洗涤纤维和酸性洗涤纤维含量参照Van Soest等[17]的方法进行测定。
1.4.2 生长性能和粪便指数犊牛出生及14日龄晨饲前空腹称重，计算平均日增重。记录每日牛奶和开食料采食量，计算平均日采食量(average daily intake，ADFI)和料重比(feed to gain ratio，F/G)。
试验过程中，每天早、晚2次观察犊牛腹泻情况，观察时对犊牛的粪便进行评分，并计算粪便指数。评分标准为：粪便正常、圆柱形记0分；轻微稀软、有形记, 1分；腹泻，粪便黏稠、不成形、水分含量高记, 2分；严重腹泻，粪便呈液态、不成形、水样稀粪记, 3分。粪便指数计算公式如下：
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在犊牛14日龄晨饲前进行颈静脉采血，每头犊牛分别用血清管和血浆管各采集血液样品约10 mL，室温静置10 min，3 000×g、4 ℃离心15 min后，制备血清和血浆，-20 ℃保存备用。
血清中免疫球蛋白A(immunoglobulin A，IgA；产品编号：JYM0099Bo)、免疫球蛋白G(immunoglobulin G，IgG；产品编号：JYM0009Bo)和免疫球蛋白M(immunoglobulin M，IgM；产品编号：JYM0031Bo)含量采用酶联免疫吸附测定(enzyme-linked immunosorbent assay，ELISA)法，试剂盒购于武汉基因美科技有限公司，并严格按照操作说明进行测定。血清中丙二醛(malondialdehyde，MDA；产品编号：A003-1)含量及超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD；产品编号：A001-3-2)、谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase，GSH-Px；产品编号：A005-1-2)活性采用放射免疫法测定，试剂盒购于南京建成生物工程研究所，并严格按照操作说明进行测定。样品吸光度使用Y040多功能酶标仪(Tecan infinite 200 Pro，Tecan公司，奥地利)测定。
血浆中铜、铁、锌、钙、镁、磷含量采用电感耦合等离子发射光谱仪(ICP-OES 9000，Shimadzu公司，日本)测定。
1.5 数据统计分析用Excel 2010软件对试验数据进行初步处理，试验数据采用SAS 9.4软件MIXED模块进行统计分析，统计模型中包含试验牛的随机因素和试验处理的固定因素。采用Tukey’s法进行多重比较，分别比较处理效应、蛋白锌剂量效应以及锌源效应(M-ZnP组vs. ZnO组)。P < 0.05表示差异显著。
2 结果 2.1 不同锌源对新生荷斯坦犊牛生长性能及腹泻情况的影响由表 2可知，各组之间开食料平均日采食量、平均日采食量及料重比均无显著差异(P>0.05)。与CON组相比，M-ZnP组、H-ZnP组和ZnO组的平均日增重显著升高(P < 0.05)。与CON组相比，L-ZnP组、M-ZnP组、H-ZnP组和ZnO组的粪便指数显著降低(P < 0.05)。随着蛋白锌添加量的增加，粪便指数呈显著线性、二次下降(P < 0.05)。
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表 2 不同锌源对新生荷斯坦犊牛生长性能和腹泻情况的影响 Table 2 Effects of different zinc sources on growth performance and diarrhea of newborn Holstein dairy calves |
由表 3可知，各组之间血清IgA、IgM含量无显著差异(P>0.05)。与CON组相比，M-ZnP组、H-ZnP组和ZnO组的血清IgG含量显著升高(P < 0.05)。随着蛋白锌添加量的增加，血清IgG含量呈显著线性升高(P < 0.05)。
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表 3 不同锌源对新生荷斯坦犊牛血清免疫指标的影响 Table 3 Effects of different zinc sources on serum immune indices of newborn Holstein dairy calves |
由表 4可知，各组之间血清MDA含量、SOD活性无显著差异(P>0.05)。与CON组相比，M-ZnP组、H-ZnP组和ZnO组的血清GSH-Px活性显著升高(P < 0.05)。随着蛋白锌添加量的增加，血清GSH-Px活性呈显著线性升高(P < 0.05)，血清MDA含量呈显著线性下降(P < 0.05)。
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表 4 不同锌源对新生荷斯坦犊牛血清抗氧化指标的影响 Table 4 Effects of different zinc sources on serum antioxidant indices of newborn Holstein dairy calves |
由表 5可知，各组之间血浆钙、铜、铁、酶、磷含量无显著差异(P>0.05)。与CON组相比，M-ZnP组、H-ZnP组和ZnO组的血浆锌含量显著升高(P < 0.05)。随着蛋白锌添加量的增加，血浆锌含量呈显著线性升高(P < 0.05)。此外，与ZnO组相比，M-ZnP组的血浆铜、磷含量均显著降低(P < 0.05)。
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表 5 不同锌源对新生荷斯坦犊牛血浆微量元素含量的影响 Table 5 Effects of different zinc sources on plasma trace element contents of newborn Holstein dairy calves |
犊牛平均日采食量、平均日增重是评价生长性能的重要指标。蛋白锌是接近于动物体内天然形态的微量元素补充剂，具有良好的化学稳定性和生化稳定性，生物利用率高，抗干扰性强，毒性小，具有良好的促生长作用[18]。以往研究表明，满1岁的肉牛每日补充饲喂1.0 g蛋白锌可显著提高平均日增重[19]。与饲喂基础饲粮的对照组相比，给断奶仔猪饲喂300或450 mg/kg蛋白锌可显著提高生长性能，且与饲喂饲粮中含有2 000 mg/kg氧化锌的断奶仔猪的生长性能相似[20]。与无机锌相比，有机锌更有利于增加犊牛体重，其原因可能与有机锌具有更高的生物利用率有关[10-13, 21]。在本试验中，给新生犊牛饲喂中、高剂量蛋白锌和氧化锌均可显著提高犊牛平均日增重，且氧化锌与蛋白锌对犊牛生长性能的影响无显著差异。
3.2 不同锌源对新生荷斯坦犊牛腹泻的影响腹泻是新生犊牛易发且高发的疾病，对犊牛的健康生长及成年后生产性能和繁殖性能都有长远的影响，关系着牧场的经济效益。预防犊牛腹泻是犊牛生产管理的重中之重。以往研究表明，与无机锌相比，饲喂有机锌可使犊牛腹泻的风险降低14.7%[22]。本团队前期研究也表明，给新生犊牛饲喂相同含量的锌，有机锌源较无机锌源更能有效缓解腹泻[9-13]。鉴于2017年新修订的《饲料添加剂安全使用规范》中限定了以氧化锌形式添加入犊牛代乳料中的锌含量不得高于180 mg/kg，本试验比较适宜剂量蛋白锌是否具备与上限剂量氧化锌相似或更优的作用效果。结果发现，与CON组相比，L-ZnP组、M-ZnP组、H-ZnP组和ZnO组的粪便指数显著降低，说明不同剂量蛋白锌和氧化锌均能改善犊牛腹泻情况。蛋白锌可有效缓解犊牛腹泻，且在本试验条件下，达到相同效果所需要的蛋白锌剂量远低于氧化锌剂量。
3.3 不同锌源对新生荷斯坦犊牛血清免疫指标的影响IgG、IgM、IgA是反映机体免疫功能的重要指标，其含量多少与犊牛的免疫力密切相关。其中，IgM在机体免疫和感染中最先出现；IgA由B淋巴细胞分泌产生，是外分泌液中的主要抗体[23]，也是动物机体含量最多的免疫球蛋白[24]。IgG为体液免疫的主要抗体，主要存在于血清中，具有抗细菌、抗病毒及中和毒素等免疫作用[25]。前期研究发现，氧化锌有利于提高犊牛血清IgG含量，提高犊牛免疫功能[10, 13]。且给1~14日龄犊牛每日饲喂不同低剂量氧化锌后，血清中IgG、IgA及IgM含量呈线性增加[14]。通过补锌可以有效促进新生犊牛的免疫应答，进而缓解犊牛腹泻。本试验中，添加不同剂量蛋白锌和氧化锌均提高了犊牛血清IgG含量，说明蛋白锌亦有利于提高犊牛免疫功能。
3.4 不同锌源对新生荷斯坦犊牛血清抗氧化指标的影响动物机体自由基产生与清除通常处于动态平衡，当机体受到自身或外来因素刺激时，动态平衡被破坏，引发氧化应激，会产生大量的自由基，诱导生物膜上的多不饱和脂肪酸过氧化产生脂质过氧化产物MDA。所以，MDA含量直接反映机体内脂质过氧化的程度，间接反映细胞损伤的程度[26]。机体存在脂质过氧化自由基产物，同样存在着清除自由基的酶促系统，主要的抗氧化酶有SOD和GSH-Px等[27]。Wei等[9]研究发现，随着饲粮中氧化锌含量的增加，犊牛血清SOD活性线性升高，而血清MDA含量线性下降。同时，饲粮添加有机锌可有效提高血清SOD和GSH-Px活性，且同等锌含量时添加有机锌效果优于无机锌[28-30]。本研究结果同样表明，与CON组相比，M-ZnP组、H-ZnP组和ZnO组的血清GSH-Px活性显著升高，且随着蛋白锌添加量的增加，犊牛血清GSH-Px活性呈显著线性升高，血清MDA含量呈显著线性下降，说明蛋白锌可有效提高新生犊牛的抗氧化能力。
3.5 不同锌源对新生荷斯坦犊牛血浆微量元素含量的影响饲粮经肠道吸收，其中部分微量元素首先吸收进入血液，因此血浆微量元素的含量可反映饲粮中锌的吸收情况。有机微量元素的吸收率是无机微量元素的1.8~4.0倍，无机微量元素在动物机体吸收过程中需要借助辅酶与氨基酸或其他物质形成螯合物或络合物，而有机微量元素可直接被肠道吸收，同时也可吸附到氨基酸、肽或其他化合物上后被吸收[31]。研究表明，血浆锌含量随饲粮中锌含量的改变而波动[32]。奶牛饲粮中添加90.15或130.15 mg/kg锌较对照组(50.15 mg/kg锌)相比，血浆锌含量显著增加[33]。与以往研究相似，本试验结果表明，M-ZnP组、H-ZnP组和ZnO组的血浆锌含量显著高于CON组和L-ZnP组，且随着蛋白锌添加量的增加，血浆锌含量呈显著线性升高。值得注意的是，H-ZnP组的血浆锌含量在数值上高于ZnO组，在一定程度上表明蛋白锌的利用率高于氧化锌，可能更适宜机体吸收。
微量元素在动物组织器官中含量很少，但对维持动物正常的生理功能、参与机体正常的新陈代谢、促进动物生长和健康有重要的作用。但单一微量元素添加量过高，可能与饲粮或体内其他微量元素之间形成拮抗作用，造成营养吸收的不足[34-35]。目前，已知钙、磷、铜等与锌之间存在拮抗作用，其中1种微量元素含量的增加或减少会引起其余微量元素含量的波动[36]。研究表明，肠道中金属硫蛋白的合成随饲粮锌含量的增加而增加，因此当动物采食锌含量较高的饲粮时，肠道中金属硫蛋白含量增加，较多的金属硫蛋白与铜结合，并随肠道上皮细胞表皮的脱落而从粪中排出，可能引起机体对铜的吸收有所降低。然而只有当饲粮中锌含量处于较高水平才会产生对铜吸收的抑制，在奶牛饲粮中补锌2 000 mg/kg，血浆铜含量降低，而补锌1 000 mg/kg不会出现血浆铜含量下降的现象[37]。在本研究结果中，与ZnO组相比，M-ZnP组的血浆铜、磷含量均显著降低，说明锌与铜、磷在机体中的吸收可能存在竞争作用，但其波动均处于机体需要的正常范围[38]，具体的作用机制还有待于进一步研究。
4 结论① 蛋白锌可增加犊牛平均日增重，并有助于提高犊牛抗氧化功能及免疫功能，改善犊牛腹泻情况。
② 中剂量蛋白锌即可显著提高犊牛血浆锌含量，且其添加效果与氧化锌相当，说明蛋白锌具有较高的生物利用率。
③ 在本试验条件下，综合考虑试验结果与实际生产的情况，蛋白锌添加量以522.88 mg/d(锌含量相当于80 mg/d)为宜。
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