饲粮不同非纤维性碳水化合物/中性洗涤纤维对肉兔生长性能、养分表观消化率、肠道消化酶活性及肠道发育的影响

引用本文

刘婷婷, 夏雪茹, 常兴发, 刘树栋, 韩帅娟, 刘亚娟, 陈宝江. 饲粮不同非纤维性碳水化合物/中性洗涤纤维对肉兔生长性能、养分表观消化率、肠道消化酶活性及肠道发育的影响[J]. 动物营养学报, 2021, 33(6): 3469-3478.

LIU Tingting, XIA Xueru, CHANG Xingfa, LIU Shudong, HAN Shuaijuan, LIU Yajuan, CHEN Baojiang. Effects of Dietary Different Non-Fibrous Carbohydrate/Neutral Detergent Fiber on Growth Performance, Nutrient Apparent Digestibilities, Intestinal Digestive Enzyme Activities and Intestinal Development of Meat Rabbits[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2021, 33(6): 3469-3478.

饲粮不同非纤维性碳水化合物/中性洗涤纤维对肉兔生长性能、养分表观消化率、肠道消化酶活性及肠道发育的影响

刘婷婷¹ , 夏雪茹¹ , 常兴发¹ , 刘树栋¹ , 韩帅娟¹ , 刘亚娟² , 陈宝江^1,3

1. 河北农业大学动物科技学院, 保定 071000;
2. 国家北方山区农业工程技术研究中心, 保定 071000;
3. 河北省牛羊胚胎工程中心, 保定 071000

收稿日期: 2020-12-05

基金项目: 国家重点研发计划（2018YFD0502203）

作者简介: 刘婷婷(1996-), 女, 河北石家庄人, 硕士研究生, 研究方向为动物营养与饲料科学。E-mail: 806844803@qq.com.

通信作者: 陈宝江, 教授, 博士生导师, E-mail: chenbaojiang@vip.sina.com.

摘要: 本试验旨在研究饲粮不同非纤维性碳水化合物/中性洗涤纤维（NFC/NDF）对肉兔生长性能、养分表观消化率、肠道消化酶活性及肠道发育的影响。选取135只健康、平均体重为（1.08±0.07）kg的断奶肉兔，随机分为5组，每组27个重复，每个重复1只。各组在其他营养水平一致的前提下分别饲喂NFC/NDF为0.7（T1组）、1.0（T2组）、1.3（T3组）、1.6（T4组）和1.9（T5组）的试验饲粮。生长试验28 d，消化代谢试验7 d。结果表明：1）T1、T2和T3组的终末体重、平均日增重和平均日采食量显著或极显著高于T5组（P < 0.05或P < 0.01），T5组的料重比显著高于其他各组（P < 0.05），T5组的腹泻率极显著高于其他各组（P < 0.01）。2）T5组的粗蛋白质表观消化率显著或极显著低于其他各组（P < 0.05或P < 0.01），T3组的粗脂肪表观消化率极显著高于T1和T5组（P < 0.01），T5组的粗纤维表观消化率极显著低于T1和T2组（P < 0.01），T2组的中性洗涤纤维表观消化率显著或极显著高于T3、T4和T5组（P < 0.05或P < 0.01），T1组的酸性洗涤纤维表观消化率显著或极显著高于T3、T4和T5组（P < 0.05或P < 0.01），T1和T5组的非纤维性碳水化合物表观消化率显著低于T2和T4组（P < 0.05）。3）T4组的空肠胰蛋白酶和α-淀粉酶活性最高，显著或极显著高于T1组（P < 0.05或P < 0.01）；T2组的空肠蔗糖酶活性最高，显著高于T3、T4和T5组（P < 0.05）；T2组的盲肠纤维素酶活性最高，显著高于T4和T5组（P < 0.05）。4）T2组的空肠隐窝深度显著低于T1组和T5组（P < 0.05）；T2组和T3组的空肠绒毛高度/隐窝深度极显著高于T1、T4和T5组（P < 0.01）；T2组盲肠黏膜厚度最高，显著或极显著高于T1、T4和T5组（P < 0.05或P < 0.01）。由此可见，饲粮NFC/NDF在1.0~1.3更利于提高断奶肉兔养分表观消化率和肠道消化酶活性，改善肠道形态结构，促进断奶肉兔生长发育。

关键词: 非纤维性碳水化合物肉兔生长性能消化率消化酶肠道发育

Effects of Dietary Different Non-Fibrous Carbohydrate/Neutral Detergent Fiber on Growth Performance, Nutrient Apparent Digestibilities, Intestinal Digestive Enzyme Activities and Intestinal Development of Meat Rabbits

LIU Tingting¹ , XIA Xueru¹ , CHANG Xingfa¹ , LIU Shudong¹ , HAN Shuaijuan¹ , LIU Yajuan² , CHEN Baojiang^1,3

1. College of Animal Science and Technology, Hebei Agricultural University, Baoding 071000, China;
2. National Engineering Research Center for Agriculture in Northern Mountainous Areas, Baoding 071000, China;
3. Research Center of Cattle and Sheep Embryo Engineering Technique of Hebei, Baoding 071000, China

Corresponding author: CHEN Baojiang, professor, E-mail: chenbaojiang@vip.sina.com.

Abstract: This experiment was conducted to investigate the effects of different dietary non-fibrous carbohydrate/neutral detergent fiber (NFC/NDF) on growth performance, nutrient apparent digestibilities, intestinal digestive enzyme activities and intestinal development of meat rabbits. A total of 135 healthy weaned meat rabbits with average body weight of (1.08±0.07) kg were randomly divided into 5 groups with 27 replicates in each group and 1 rabbit in each replicate. Under the condition of the same other nutrient levels, meat rabbits were fed experimental diets with NFC/NDF of 0.7 (T1 group), 1.0 (T2 group), 1.3 (T3 group), 1.6 (T4 group) and 1.9 (T5 group) respectively. The growth trial lasted for 28 days, and the digestion and metabolism trial lasted for 7 days. The results showed as follows: 1) the final body weight, average daily gain and average daily feed intake of T1, T2 and T3 groups were significantly higher than those of T5 group (P < 0.05 or P < 0.01), the feed to gain ratio of T5 group was significantly higher than that of other groups (P < 0.05), and the diarrhea rate of T5 group was significantly higher than that of other groups (P < 0.01). 2) The crude protein apparent digestibility of T5 group was significantly lower than that of other groups (P < 0.05 or P < 0.01), the ether extract apparent digestibility of T3 group was significantly higher than that of T1 and T5 group (P < 0.01), the crude fiber apparent digestibility of T5 group was significantly lower than that of T1 and T2 groups (P < 0.01), the neutral detergent fiber apparent digestibility of T2 group was significantly higher than that of T3, T4 and T5 groups (P < 0.05 or P < 0.01), the acid detergent fiber apparent digestibility of T1 group was significantly higher than that of T3, T4 and T5 groups (P < 0.05 or P < 0.01), and the non-fibrous carbohydrate apparent digestibility of T1 and T5 groups was significantly lower than that of T2 and T4 groups (P < 0.05). 3) The activities of trypsin and α-amylase in jejunum of T4 group were the highest, and significantly higher than that of T1 group (P < 0.05 or P < 0.01); the jejunum sucrase activity of T2 group was the highest, and significantly higher than that of T3, T4 and T5 groups (P < 0.05); the cecum cellulase activity of T2 group was the highest, and significantly higher than that of T4 and T5 groups (P < 0.05). 4) The jejunum crypt depth of T2 group was significantly lower than that of T1 and T5 groups (P < 0.05); the jejunum villus height/crypt depth of T2 and T3 group was significantly higher than that of T1, T4 and T5 groups (P < 0.01); the cecum mucosal thickness of T2 group was the highest, and significantly higher than that of T1, T4 and T5 groups (P < 0.05 or P < 0.01). In conclusion, dietary NFC/NDF at 1.0 to 1.3 is more conducive to improving the nutrient apparent digestibilities and intestinal digestive enzyme activities of weaned meat rabbits, improving intestinal morphology and structure, and promoting the growth and development of weaned meat rabbits.

Key words: non-fibrous carbohydrates meat rabbits growth performance digestibilities digestive enzyme intestinal development

家兔是单胃草食动物，粗纤维对家兔具有重要意义，饲粮粗纤维水平不仅决定有效养分的供给量，而且会影响家兔的生长发育、胃肠道健康及机体健康水平。饲粮中的纤维性物质具有维持家兔消化道正常生理活动和防止肠炎的作用，饲粮中添加适量纤维可以提高家兔平均日增重(ADG)和饲料转化率^[1]，饲粮粗纤维水平过低(< 7%)会导致肠道产气杆菌的大量繁殖和肠道内容物过度发酵，破坏肠道内正常的微生物体系，造成中毒，引起腹泻，甚至导致死亡^[2-3]。近年来，为了探讨精准纤维营养，越来越多的学者采用非纤维性碳水化合物/中性洗涤纤维(NFC/NDF)作为动物饲粮碳水化合物组成和结构的指标，它将饲粮中快速发酵和缓慢发酵碳水化合物统一考虑，更加准确地控制了其他变量的影响。Song等^[4]试验表明，当饲粮NFC/NDF为1.66时，山羊的平均日增重和养分表观消化率较NFC/NDF为1.16时显著提高；禹爱兵等^[5]研究则认为，低饲粮NDF/NFC(0.68~0.87)的饲粮有利于保证断奶后犊牛处于良好的能量代谢状态，促进其生长发育；李岚捷^[6]研究发现，与NFC/NDF为1.35的饲粮相比，饲喂NFC/NDF为0.80的饲粮能显著提高断奶犊牛瘤胃微生物的种类和丰富度，更适合犊牛生长。目前，关于NFC/NDF的少量研究大多集中于反刍动物方面，关于饲粮不同NFC/NDF对家兔方面研究鲜有报道。因此，本试验旨在研究饲粮不同NFC/NDF对肉兔生长性能、养分表观消化率、肠道消化酶活性及肠道发育的影响，为确定家兔饲粮适宜NFC/NDF提供依据。

1 材料与方法 1.1 试验设计

选取135只健康断奶肉兔，平均体重为(1.08±0.07) kg，公母各占1/2，随机分为5组，每组27个重复，每个重复1只。各组在其他营养水平一致的前提下分别饲喂NFC/NDF为0.7(T1组)、1.0(T2组)、1.3(T3组)、1.6(T4组)和1.9(T5组)的试验饲粮。生长试验28 d，消化代谢试验7 d。整个试验期肉兔自由采食和饮水，单笼饲养，保证光照和通风。

1.2 试验饲粮

以玉米、麸皮、豆粕、苜蓿草粉和燕麦草粉为主要原料，参考NRC(2012)^[7]、李福昌^[8]和谷子林等^[9]配制试验饲粮，并制成直径×长度为4 mm×10 mm的颗粒料，试验饲粮组成及营养水平见表 1。

表 1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis)

%
项目 Items	组别Groups
项目 Items	T1	T2	T3	T4	T5
原料Ingredients
玉米Corn		8.50	16.50	25.00	33.60
麸皮Wheat bran	11.00	11.00	10.00	11.00	11.50
豆粕Soybean meal	15.00	15.50	16.00	16.00	16.00
苜蓿草粉Alfalfa meal	26.50	26.00	26.00	25.50	25.50
燕麦草粉Oat meal	43.50	35.00	27.50	18.50	9.40
食盐NaCl	0.50	0.50	0.50	0.50	0.50
赖氨酸Lys	0.08	0.08	0.08	0.08	0.08
蛋氨酸Met	0.12	0.12	0.12	0.12	0.12
沸石粉Zeolite meal	1.00	1.00	1.00	1.00	1.00
预混料Premix¹⁾	0.30	0.30	0.30	0.30	0.30
棕榈油粉Palm oil meal	1.00	0.80	0.50	0.20
膨润土Bentonite	1.00	1.20	1.50	1.80	2.00
合计Total	100.00	100.00	100.00	100.00	100.00
营养水平Nutrient levels²⁾
干物质DM	89.21	89.43	89.01	88.95	88.90
消化能DE/(MJ/kg)	8.21	8.73	9.20	9.72	10.24
粗蛋白质CP	17.11	17.13	17.14	17.11	17.12
粗脂肪EE	3.23	3.29	3.21	3.21	3.28
粗纤维CF	17.70	15.71	13.99	11.92	9.89
中性洗涤纤维NDF	41.52	38.25	35.24	32.00	28.72
酸性洗涤纤维ADF	21.69	19.34	17.30	14.86	12.46
非纤维性碳水化合物/中性洗涤纤维NFC/NDF	0.72	1.02	1.30	1.60	1.90
1)预混料为每千克饲粮提供The premix provided the following per kg of diets: Fe (as ferric sulfate) 70 mg，Cu (as copper sulfate) 20 mg，Zn (as zinc sulfate) 70 mg，Mn (as manganese sulfate) 10 mg，Se (as sodium sulfate) 0.25 mg，Co 0.15 mg，I 0.2 mg，VA 10 000 IU，VD 900 IU，VE 50 mg，VK 2 mg，VB₁ 2 mg，VB₂ 6 mg，VB₁₂ 0.02 mg，泛酸pantothenic acid 50 mg，吡哆醇pyridoxine 2 mg，烟酸nicotinic acid 50 mg，胆碱choline 1 000 mg，生物素biotin 0.2 mg。 2)消化能和非纤维性碳水化合物/中性洗涤纤维为计算值，其他营养水平均为实测值。DE and NFC/NDF were calculated values, while the other nutrient levels were measured values.

表 1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis)

1.3 检测指标和方法 1.3.1 生长性能

试验开始和结束时以重复为单位称量各组试验兔的体重获得初始体重和终末体重，计算平均日增重；试验期间记录各组试验兔每天采食量，计算平均日采食量(ADFI)和料重比(F/G)。统计试验期间各组试验兔的腹泻和死亡情况，计算腹泻率和死亡率，公式如下：

1.3.2 养分表观消化率

生长试验结束后，每组随机取10只试验兔(公母各占1/2)转移至消化代谢笼，进行消化代谢试验。消化代谢试验采用全收粪法，期间每天记录试验兔采食量，收集全部粪便，称重后分为2份，一份加10%盐酸固氮测定粗蛋白质含量，另一份测定其他养分含量。试验结束后将粪样烘干粉碎，放入样品袋中备测。参照张丽英^[10]的方法测定饲粮及粪中各养分含量。养分表观消化率计算公式如下：

1.3.3 肠道消化酶活性

试验第28天，每组随机选取10只试验兔进行屠宰，取空肠食糜和盲肠食糜于5 mL冻存管中，-80 ℃保存，用于测定空肠食糜中胰蛋白酶、α-淀粉酶、乳糖酶、蔗糖酶的活性以及盲肠食糜中纤维素酶和果胶酶的活性，试剂盒均购于南京建成生物工程研究所，具体操作参照说明步骤进行。

1.3.4 肠道发育

试验第28天，每组随机选取10只试验兔进行屠宰，取空肠肠段2~3 cm和盲肠肠壁1~2 cm²的样品，用生理盐水冲洗干净，10%中性甲醛固定备测。固定组织经全自动脱水机脱水，包埋，切片后染色、封片，然后采用BA210 Digital数码三目摄像显微系统对切片进行图像采集，选择要测量的区域并采集40倍图片测量空肠绒毛高度和隐窝深度以及盲肠肌层厚度和黏膜厚度，计算空肠绒毛高度/隐窝深度。

1.4 数据统计分析

采用Excel 2010对数据进行初步计算，再用SPSS 20.0软件对数据进行均值比较和差异性检验，用one-way ANOVA程序检验各组数据间差异是否显著，并用LSD法进行多重比较。结果以平均值±标准差表示，P < 0.05为差异显著，P < 0.01为差异极显著。

2 结果 2.1 饲粮不同NFC/NDF对肉兔生长性能的影响

由表 2可知，T5组的终末体重显著低于其他各组(P < 0.05)。T5组的平均日增重极显著低于其他各组(P < 0.01)。T1、T2和T3组的平均日采食量极显著高于T4和T5组(P < 0.01)；与T1组相比，T2、T3、T4和T5组的平均日采食量分别降低了7.46%(P>0.05)、6.36%(P>0.05)、19.21%(P < 0.01)和17.75%(P < 0.01)。T5组的料重比显著高于其他各组(P < 0.05)，T4组的料重比显著低于T1组(P < 0.05)。T4和T5组肉兔出现腹泻现象，腹泻率分别为18.52%和59.26%，死亡率分别为7.41%和14.81%；T4和T5组的腹泻率显著或极显著高于其他各组(P < 0.05或P < 0.01)，T5组的死亡率显著高于T1、T2和T3组(P < 0.05)。

表 2 饲粮不同NFC/NDF对肉兔生长性能的影响 Table 2 Effects of dietary different NFC/NDF on growth performance of meat rabbits

项目 Items	组别Groups					P值 P-value
项目 Items	T1	T2	T3	T4	T5	P值 P-value
初始体重IW/kg	1.07±0.07	1.07±0.07	1.11±0.09	1.10±0.07	1.08±0.08	0.866 9
终末体重FW/kg	2.50±0.18^a	2.51±0.21^a	2.56±0.21^a	2.48±0.24^a	2.07±0.31^b	0.000 6
平均日增重 ADG/(g/d)	55.42±4.79^Aa	54.87±6.67^Aa	55.53±7.17^Aa	52.04±9.54^Aa	38.62±11.49^Bb	0.000 7
平均日采食量 ADFI/(g/d)	193.79±20.30^Aa	179.33±15.25^Ab	181.49±23.56^Aab	156.63±24.64^Bc	154.59±23.57^Bc	0.001 3
料重比F/G	3.43±0.28^b	3.27±0.20^bc	3.28±0.22^bc	3.06±0.30^c	4.13±0.22^a	0.001 8
腹泻率 Diarrhea rate/%	0.00±0.00^Bc	0.00±0.00^Bc	0.00±0.00^Bc	18.52±7.62^Bb	59.26±9.62^Aa	0.000 4
死亡率 Mortality rate/%	0.00±0.00^b	0.00±0.00^b	0.00±0.00^b	7.41±5.14^ab	14.81±6.97^a	0.023 3
同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P < 0.05)，不同大写字母表示差异极显著(P < 0.01)，相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。 In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P < 0.05), and with different capital letter superscripts mean significant difference (P < 0.01), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

表 2 饲粮不同NFC/NDF对肉兔生长性能的影响 Table 2 Effects of dietary different NFC/NDF on growth performance of meat rabbits

2.2 饲粮不同NFC/NDF对肉兔养分表观消化率的影响

由表 3可知，T5组的粗蛋白质表观消化率显著或极显著低于其他各组(P < 0.05或P < 0.01)，较T1、T2、T3和T4组分别降低了3.95%(P < 0.05)、6.71%(P < 0.01)、5.21%(P < 0.01)和4.38%(P < 0.05)。T3组的粗脂肪表观消化率最高，极显著高于T1和T5组(P < 0.01)，且与T2和T4组无显著差异(P>0.05)。粗纤维表观消化率随饲粮NFC/NDF的升高而降低，与T1组相比，T2、T3、T4和T5组粗纤维表观消化率分别降低了17.51%(P>0.05)、28.42%(P < 0.01)、41.48%(P < 0.01)和46.66%(P < 0.01)。T2组的中性洗涤纤维(NDF)表观消化率最高，极显著高于T4和T5组(P < 0.01)，显著高于T3组(P < 0.05)，与T1组无显著差异(P>0.05)。酸性洗涤纤维(ADF)表观消化率随饲粮NFC/NDF升高而降低，T1组的ADF表观消化率最高，显著高于T3组(P < 0.05)，极显著高于T4和T5组(P < 0.01)，且与T2组无显著差异(P>0.05)。T1和T5组的非纤维性碳水化合物(NFC)表观消化率显著低于T2和T4组(P < 0.05)。

表 3 饲粮不同NFC/NDF对肉兔养分表观消化率的影响 Table 3 Effects of dietary different NFC/NDF on nutrient apparent digestibilities of meat rabbits

2.3 饲粮不同NFC/NDF对肉兔肠道消化酶活性的影响

由表 4可知，饲粮不同NFC/NDF对肉兔空肠乳糖酶和盲肠果胶酶活性无显著影响(P>0.05)，且均以T5组最低。T4组的空肠胰蛋白酶和α-淀粉酶活性最高，T5组次之，2组之间差异不显著(P>0.05)；与T4组相比，T1、T2、T3和T5组的空肠胰蛋白酶活性分别降低了41.04%(P < 0.05)、24.36%(P>0.05)、25.78%(P>0.05)和0.71%(P>0.05)，空肠α-淀粉酶活性分别降低了40.27%(P < 0.01)、37.83%(P < 0.01)、37.18%(P < 0.01)、1.90%(P>0.05)。T2组的空肠蔗糖酶活性最高，显著高于T3、T4和T5组(P < 0.05)，与T1组差异不显著(P>0.05)。随着饲粮NFC/NDF的升高，肉兔盲肠纤维素酶活性先升高后降低；与T2组相比，T1、T3、T4和T5组的盲肠纤维素酶活性分别降低了14.90%(P>0.05)、10.89%(P>0.05)、29.51%(P < 0.05)、36.68%(P < 0.05)。

表 4 饲粮不同NFC/NDF对肉兔肠道消化酶活性的影响 Table 4 Effects of dietary different NFC/NDF on intestinal digestive enzyme activities of meat rabbits

2.4 饲粮不同NFC/NDF对肉兔肠道发育的影响

由表 5可知，饲粮不同NFC/NDF对肉兔空肠绒毛高度无显著影响(P>0.05)，T1和T5组的绒毛高度略低于T2、T3、T4组。T2组的空肠隐窝深度与T1和T5组相比，分别降低了14.84%(P < 0.05)和15.01%(P < 0.05)，且与T3和T4组无显著差异(P>0.05)。T2组的空肠绒毛高度/隐窝深度最高，T3组次之，且均极显著高于其他3组(P < 0.01)；T1和T5组的空肠绒毛高度/隐窝深度显著或极显著低于T4组(P < 0.05或P < 0.01)。T2组的盲肠黏膜厚度最高，极显著高于T1和T5组(P < 0.01)，显著高于T4组(P < 0.05)，且与T3组无显著差异(P>0.05)；与T2组相比，T1、T3、T4和T5组的盲肠黏膜厚度分别降低了14.59%(P < 0.01)、5.35%(P>0.05)、12.74%(P < 0.05)和17.91%(P < 0.01)。各组盲肠肌层厚度无显著差异(P>0.05)，且随着饲粮NFC/NDF的升高，盲肠肌层厚度逐渐降低。

表 5 饲粮不同NFC/NDF对肉兔肠道发育的影响 Table 5 Effects of dietary different NFC/NDF on intestinal development of meat rabbits

3 讨论 3.1 饲粮不同NFC/NDF对肉兔生长性能的影响

本试验结果表明，T1、T2和T3组的平均日采食量极显著高于T4和T5组，T5组的平均日增重极显著低于其他各组，T5组的料重比显著高于其他各组；且T4组和T5组肉兔出现腹泻现象，腹泻率分别为18.52%和59.26%。这是可能是由于T1、T2和T3组的试验饲粮中粗纤维水平高于T4和T5组，粗纤维可以为肠道发酵提供底物，产生短链脂肪酸，维持肠道pH稳定，保证肠道微生物正常活动，促进肠道发育；肠道有益微生物及其发酵产物作用于抗原呈递细胞，可提高免疫球蛋白和巨噬细胞的表达，从而调节肠道免疫功能，缓解营养性腹泻^[11]。本试验中，T1组的平均日采食量和料重比均高于T2和T3组。郝颖等^[12]研究发现，饲粮NFC/NDF为0.39时羔羊料重比升高，且饲粮NFC/NDF为0.52时比饲粮NFC/NDF为0.39时更有利于促进休牧期断奶羔羊的生长和改善营养状况；李岚捷等^[13]研究饲粮不同NFC/NDF(1.35、1.23、0.94、0.80)对肉公犊牛生长性能和屠宰性能的影响，发现NFC/NDF为0.80时犊牛料重比较高，认为在一定范围内，饲粮NFC/NDF较低不利于犊牛生长。本试验结果与上述试验结果相似，均在低NFC/NDF时不利于动物生长。由于当饲粮NFC/NDF为0.7时，粗纤维水平较高，导致饲粮其他营养水平降低，家兔会通过提高采食量以满足自身能量需要，导致料重比升高，而NFC包含植物细胞内容物的全部以及细胞壁中的快速发酵部分，可以刺激肠道正常蠕动，使动物产生饱腹感。由于反刍动物与肉兔消化道结构不同，肉兔肠道中蛋白酶和α-淀粉酶活性比瘤胃中高，可以在消化道前段降解大部分NFC，而反刍动物摄入过多NFC会导致消化紊乱，且肉兔盲肠纤维素酶活性低于瘤胃^[14]，因此反刍动物与肉兔适宜饲粮NFC/NDF也不同。

3.2 饲粮不同NFC/NDF对肉兔养分表观消化率的影响

营养学的观点普遍认为，饲粮纤维会直接影响动物对饲粮中其他养分的综合消化利用率。现代营养研究结果表明，饲粮纤维的来源和添加量不同，其理化性质不同，对食物养分的综合利用率和能量的摄入量也不同^[15]。本试验中，T5组粗蛋白质表观消化率最低，其他4组之间粗蛋白质表观消化率无显著差异；粗脂肪表观消化率以T3组最高，T1和T5组较低；粗纤维和ADF表观消化率随NFC/NDF比值升高而降低，NDF表观消化率以T2组最高，T5组最低。由此可见，饲粮NFC/NDF为0.7和1.9时，肉兔对养分的表观消化率较低，当饲粮NFC/NDF为0.7时，饲粮中粗纤维水平过高，会阻碍消化酶与其他养分接触，不利于机体对养分的吸收；当饲粮NFC/NDF为1.9时，饲粮中粗纤维水平过低，NFC过度发酵抑制了纤维分解菌的活性，使盲肠发酵不能正常进行，引起消化功能紊乱，从而降低机体对养分的表观消化率^[16]。本试验中，随饲粮NFC/NDF的升高(1.0~1.6)，肉兔对粗纤维、NDF、ADF表观消化率逐渐降低，其原因可能为饲粮纤维可以促进肠道蠕动、黏膜增生，有利于养分的吸收^[17]，且粗纤维、NDF、ADF表观消化率提高，可通过促进盲肠发酵为家兔机体提供更多有效能，从而改善生长性能。

3.3 饲粮不同NFC/NDF对肉兔肠道消化酶活性的影响

肉兔消化道能分泌α-淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶等，但不能分泌纤维素酶类，纤维素酶和果胶酶主要由盲肠中微生物产生，其活性受饲粮粗纤维水平和来源的影响^[18-20]。本试验结果表明，T4组的空肠胰蛋白酶和α-淀粉酶活性最高，显著或极显著高于T1组；T2组的空肠蔗糖酶和盲肠纤维素酶活性最高，显著高于T5组。由此可见，饲粮NFC/NDF过高(1.9)或过低(0.7)都不利于肉兔肠道发挥正常功能，肉兔空肠蔗糖酶和盲肠纤维素酶活性随饲粮NFC/NDF(1.0~1.6)的升高而降低。晁洪雨等^[21]研究表明，肉兔盲肠纤维素酶活性随饲粮ADF水平的提高而提高；杨冬梅等^[22]研究发现，饲粮添加20%黑麦草可以显著提高新西兰肉兔盲肠纤维素酶活性；崔文典^[23]研究发现，幼兔小肠中α-淀粉酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶的活性随饲粮粗纤维水平(10%~14%)的提高而降低。本试验结果与上述试验结果相似，这是由于饲粮纤维可以被盲肠微生物分解成挥发性脂肪酸(VFA)，VFA可作为纤维分解菌的能量来源，增加盲肠内纤维分解菌的数量和活性，导致纤维素酶活性相对提高^[13]。

3.4 饲粮不同NFC/NDF对肉兔肠道发育的影响

肠壁肌肉组织与黏膜下层的疏松结缔组织可以增加肠道的韧性与弹性，利于肠道蠕动的正常进行^[24]；肠道黏膜厚度反映肠道发育状况，黏膜越厚，肠道发育越完善，消化能力越强；小肠绒毛高度/隐窝深度在一定程度上也能够反映肠道上皮组织发育程度和小肠消化吸收的能力，绒毛高度/隐窝深度越大说明肠道发育越好，肠道与食糜的接触面积就越大，消化吸收效率就越高^[25]。饲粮不同NFC/NDF对肉兔肠道形态发育有一定影响。在本试验中，T2和T3组的空肠绒毛高度/隐窝深度极显著高于T1、T4和T5组；T2组盲肠黏膜厚度最高，极显著高于T1和T5组，显著高于T4组。有研究发现，饲粮中添加苜蓿草粉可以有效改善肠道发育状况，增加肠断长度，提高肠绒毛高度，改善肠道黏膜结构^[26-27]；杨莎^[25]研究发现，与饲喂9%粗纤维饲粮相比，饲喂13%粗纤维饲粮能显著降低幼兔隐窝深度，增加绒毛高度/隐窝深度。本试验中，随饲粮NFC/NDF的升高，肉兔盲肠肌层厚度呈降低趋势，原因可能是纤维性饲料具有强吸水性和系水性，可以增强动物饱腹感，促进肠道蠕动，从而刺激消化道内壁增厚，促进消化液和肠道黏液分泌，提高养分表观消化率；肉兔空肠绒毛高度/隐窝深度、盲肠黏膜厚度和肌层厚度均以T5组最低，这可能由于饲粮粗纤维水平过低，肠道蠕动减弱，导致家兔肠绒毛坏死，崩解成碎片脱落^[28]；且饲粮粗纤维水平低，可利用的碳水化合物在后肠中相对较多，会导致后肠发酵过度，造成肠道黏膜损伤，肠道功能降低，养分的消化利用能力下降。

4 结论

① 饲粮NFC/NDF为1.0~1.3时，肉兔表现出良好健康状态和生长性能；饲粮NFC/NDF为1.6~1.9时，肉兔发生严重腹泻，生长受阻。

② 饲粮NFC/NDF过低(0.7)或过高(1.9)时，肉兔养分表观消化率均较低；饲粮NFC/NDF为1.0~1.6时，随着饲粮NFC/NDF升高，肉兔粗纤维、NDF、ADF表观消化率逐渐降低。

③ 饲粮NFC/NDF为1.0~1.3时，肉兔空肠蔗糖酶和盲肠纤维素酶活性高，空肠绒毛、隐窝及盲肠黏膜发育较佳。

④ 综合分析认为，肉兔饲粮适宜NFC/NDF为1.0~1.3。

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