随着现代养猪业规模化的发展，环境因素对后备母猪繁殖性能的影响也越来越受到重视。影响母猪生长和繁殖的环境因素主要有光照、温湿度和有害气体等，而光照对养猪生产的影响主要集中在母猪的后备和配怀阶段。养猪生产中的光照环境主要由光照周期和光照强度组成。光照周期是指每日的光照时长和黑暗时长的更替，通常表示为1 d内的光照时长或光照与黑暗时长之比。光照周期对后备母猪的繁殖具有重要的影响，研究表明，与自然光照条件相比，适当延长光照时间至16 h有利于提前后备母猪的初情日龄[1]。此外，延长光照时间还有利于增大卵泡体积[2-3]，对促进母猪子宫和卵巢等生殖器官的生长发育具有十分重要的作用[4]。而光照强度作为猪舍光照条件的重要参数之一，对后备母猪的繁殖同样具有重要的影响。研究表明，在相同的光照周期条件下，提供较高的光照强度(433 lx)可促进后备母猪发情持续时间的增加[5]。Diekman等[6]的研究发现，适当提高圈舍光照强度可提高母猪发情率。目前有关后备母猪适宜光照条件的研究报道仍较少，各地所推荐后备母猪舍的光照条件参数尚不统一，且没有较具说服力的研究结论。因此，本试验旨在研究不同光照周期和光照强度对后备母猪生长性能、初情启动和血清激素指标的影响，为规模化企业在生产中改善光照环境，促进后备母猪情期启动及生产效率提供参考依据。
1 材料与方法 1.1 试验动物试验选用体况优良、血缘相近、(140±3)日龄、体重(66±7) kg、健康的新加系二元杂交后备母猪，共72头。
1.2 试验设计试验采用单因素试验设计，分别对光照周期和光照强度2种因素进行分析。试验共分为3个组，每个组12个重复，每个重复2头猪。试验Ⅰ组：10 h光照、14 h黑暗(10L∶14D)，光照强度为100 lx；试验Ⅱ组：16 h光照、8 h黑暗(16L∶8D)，光照强度为100 lx；试验Ⅲ组：16 h光照、8 h黑暗(16L∶8D)，光照强度为50 lx。即光照周期分别为长光照周期(16L∶8D)和短光照周期(10L∶14D)2个水平，光照强度分别为100和50 lx 2个水平。
1.3 试验饲粮试验饲粮根据后备母猪体重分为60~80 kg和81~135 kg 2个阶段饲喂，饲粮配方均按照NRC(2012)猪营养需要进行配制，试验饲粮组成及营养水平见表 1。
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表 1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础) Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) |
试验场地选在成都市蒲江县大兴镇伟博猪场进行，圈舍经过改造，各单元加装通风但不通光的隔板，猪舍在使用前进行彻底消毒。预试期10 d，正试期78 d。母猪称重后进入试验，母猪饲养在具有半漏缝地板的后备舍，栏舍面积为3.5 m×2.3 m。每天饲喂2次，饲喂时间为08:30和16:30。每次饲喂前严格称取饲料重量，试验期间保持饲喂环境的清洁卫生，保持良好的通风和充足的饮水。5月龄后，每天放公猪诱情2次，上午、下午各1次。免疫保健程序和日常管理按照标准化猪场饲养管理程序进行。试验期间通过自动化环控系统严格控制圈舍温度(14~21 ℃)，每天记录圈舍的温湿度，观察并详细记录母猪每天的健康情况及治疗措施。
1.5 样品采集试验所使用的采血管为普通真空离心管，每次采集血液10 mL。于各重复中选取1头体重相近、无疾病的后备母猪，分别于140、170和200日龄时，空腹12 h，前腔静脉采血。血液采集后，于室温下静置30 min，3 500 r/min离心15 min后制备血清样品，并分装到EP管中，血清样品均于-20 ℃条件下保存待测。
1.6 检测指标 1.6.1 生长性能平均日采食量：在每周结束时，对各组每个重复(圈)的采食量进行结算，统计猪只每周的采食量，计算各阶段的平均日采食量。
平均日增重：在每周结束时，对每头母猪进行空腹称重，计算各阶段的平均日增重。
料重比：每周记录母猪采食量与增重情况，根据公式计算料重比。
料重比=消耗饲料总量(kg)/增重总量(kg)。
1.6.2 初情表现初情日龄：母猪从出生到第1次发情的时间间隔。用公猪诱情方法检查母猪发情情况，外阴红肿、有黏液和出现静立反射，定义为发情。母猪首次出现静立反射的时间即为初情期。
初情体重：母猪出现初次发情后，于发情第2日08:00空腹称重。
发情率：组内发情母猪占试验母畜数的百分比例，计算公式。
发情率=100×发情母畜数/试验母畜数。
1.6.3 血清激素指标血清中促性腺激素[促卵泡激素(FSH)和促黄体激素(LH)]、雌二醇(E2)和生长代谢激素[胰岛素样生长因子-Ⅰ(IGF-Ⅰ)和瘦素(LEP)]浓度均采用酶联免疫吸附试验(ELISA)方法测定，试剂盒购自美国BIM公司和南京建成生物工程研究所。
血清中褪黑激素(MT)浓度采用ELISA方法进行测定，试剂盒由德国IBL公司提供。
1.7 数据统计分析本试验所有数据经过Excel 2016软件进行初步统计后，使用SAS 9.4软件对后备母猪各阶段的生长性能和初情表现指标等进行独立样本t检验，使用卡方检验对发情率进行统计分析，结果以平均值±标准误表示，P＜0.05为差异显著，P＜0.01为差异极显著，0.05 < P＜0.10为有趋势变化。
2 结果 2.1 不同光照条件对后备母猪生长性能的影响由表 2可知，第2阶段(171~200日龄)，在100 lx光照强度下，16L∶8D光照周期较10L∶14D光照周期有降低后备母猪料重比的趋势(P=0.068)。光照强度对后备母猪生长性能无显著影响(P>0.05)。
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表 2 不同光照条件对后备母猪生长性能的影响 Table 2 Effects of different light conditions on growth performance of replacement gilts |
由表 3可知，在16L∶8D光照周期下，50 lx光照强度较100 lx光照强度有降低后备母猪初情体重的趋势(P=0.086)。光照周期对后备母猪的初情日龄、初情体重和发情率无显著影响(P>0.05)。试验Ⅲ组后备母猪的初情体重和初情日龄最低，发情率最高。
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表 3 不同光照条件对后备母猪发情表现的影响 Table 3 Effects of different light conditions on puberty performance of replacement gilts |
如表 4所示，140日龄时，光照周期和光照强度对后备母猪血清繁殖激素指标无显著影响(P＞0.05)。
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表 4 不同光照条件对后备母猪血清繁殖激素指标的影响 Table 4 Effects of different light conditions on serum reproductive hormone indexes of replacement gilts |
170日龄时，在100 lx光照强度下，16L∶8D光照周期较10L∶14D光照周期极显著提高了后备母猪血清FSH浓度(P＜0.01)，10L∶14D光照周期较16L∶8D光照周期显著提高了母猪血清IGF-Ⅰ浓度(P＜0.05)。在16L∶8D光照周期下，100 lx光照强度较50 lx光照强度显著提高了后备母猪血清FSH和LH浓度(P＜0.05)。光照周期和光照强度对后备母猪血清E2浓度无显著影响(P＞0.05)。
200日龄时，在16L∶8D光照周期下，100 lx光照强度较50 lx光照强度显著提高了后备母猪血清LH浓度(P＜0.05)，极显著降低了血清LEP浓度(P＜0.01)，并有提高血清FSH浓度(P=0.077)和降低血清IGF-Ⅰ浓度(P=0.055)的趋势。光照周期对后备母猪血清繁殖激素指标无显著影响(P＞0.05)。
2.4 不同光照条件对后备母猪血清褪黑激素浓度的影响如表 5所示，140日龄时，在16L∶8D光照周期下，50 lx光照强度较100 lx光照强度极显著提高了后备母猪血清褪黑激素浓度(P＜0.05)。200日龄时，在16L∶8D光照周期下，50 lx光照强度较100 lx光照强度极显著降低了后备母猪血清褪黑激素浓度(P＜0.01)。光照周期对后备母猪血清褪黑激素浓度无显著影响(P＞0.05)。
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表 5 不同光照条件对后备母猪血清褪黑激素浓度的影响 Table 5 Effects of different light conditions on serum melatonin concentration of replacement gilts |
料重比是反映母猪生长性能的一项重要指标，母猪料重比的高低决定了其生长性能的优劣。目前有关光照周期对后备母猪生长性能影响的研究报道较少。本试验中，在100 lx光照强度下，16L∶8D的长光照周期有降低后备母猪料重比的趋势，这一结果与Bruininx等[7]在断奶仔猪上的研究结果相似，该研究结果显示，延长光照时间提高了断奶仔猪平均日采食量、平均日增重，降低了料重比，表明适当延长光照时间有利于提高后备母猪饲料利用率。
对于不同光照强度对后备母猪生长性能的影响，Canaday等[5]研究了不同环境温度(15、21和30 ℃)下不同光照强度(11和433 lx)对后备母猪生长性能的影响，结果显示，在不同环境温度下光照强度对母猪平均日采食量和平均日增重均没有显著影响，这与本试验结果一致。本试验中，光照强度对后备母猪的平均日采食量、平均日增重及料重比均没有显著影响，表明光照强度对于后备母猪生长性能的影响较小。此外，Christison等[8]的试验结果也进一步证明了这一点，试验分别给予断奶小猪5和100 lx的光照强度，其断奶重、平均日增重和平均日采食量分别为8.07和7.83 kg、10和7 g、120和122 g，平均日增重和料重比均没有显著差异。
3.2 不同光照条件对后备母猪初情表现的影响有研究发现，延长光照时间能促进母猪子宫、卵巢和卵泡等生殖器官的生长发育，较短时间光照条件下饲喂的后备母猪，长时间光照条件下饲喂的后备母猪卵泡体积显著增大[2-3]。彭癸友等[1]研究了自然光照和补充光照到16 h条件下荣昌后备母猪初情日龄的变化，结果发现，自然光照组和补充光照组的后备母猪初情日龄分别为198.0和179.5 d，补充光照促使其初情日龄提前了18.5 d，此外，补充光照组母猪发情高峰期的血清LH浓度显著提高。Hacker等[4]分别在黑暗24 h、人工光照18 h和自然光照9.0~10.8 h 3种不同光照环境下饲养后备母猪，观察其初情表现，结果发现，3种不同光照环境下初情期日龄分别为200.5、164.8和175.3 d。初情体重分别为100.7、83.3和90.7 kg；相比饲养在18 h人工光照和9.0~10.8 h自然光照环境下的后备母猪，黑暗24 h的环境将推迟后备母猪初情日龄。随后Ntunde等[9]也曾在相同的条件进行试验，试验结果与Hacker等[4]结果的一致，即完全黑暗条件显著推迟了后备母猪初情日龄。
本试验结果显示，光照周期对后备母猪的初情日龄、初情体重及发情率均无显著影响。试验结果与彭癸友等[1]的报道不一致，对比2个试验发现，两者在母猪遗传背景、试验季节和光照强度等条件上存在差异。研究表明，不同遗传背景的母猪，其初情日龄和体重存在较大差异[10]。相对于季节因素，光照对后备母猪初情启动的影响作用较为微弱[11]。Mauget[12]报道称，光照时长对后备母猪发情的影响受到季节的干扰，在欧洲地区，母猪在春分之后不发情率迅速增加，这一现象一直持续到秋分。此外，Diekman等[13]的研究也表明，只有当自然光照时长缩短和光照强度低于40 lx时，延长光照时间才能表现出初情期的提前。
此外，光照强度对于后备母猪情期启动也有一定的影响。Canaday等[5]研究发现，在11和433 lx 2种不同光照强度条件下，433 lx光照强度可促进后备母猪发情持续时间的增加。Diekman等[6]分别将后备母猪饲养在1 200、360、90和 < 10 lx光照强度下，记录其初情日龄和发情率，结果发现母猪在 < 10 lx的光照条件时，发情率仅为12.5%，但当光照强度在90、360和1 200 lx时，母猪发情率没有显著差异，试验结果表明，光照强度对母猪发情的影响可能存在一定的阈值，当光照强度高于阈值，光照强度将不再对后备母猪情期启动产生影响。本试验结果显示，较100 lx光照强度，50 lx光照强度有降低后备母猪初情体重的趋势，但未达到显著水平，与前人报道相似。这表明光照强度影响后备母猪情期启动的阈值可能低于50 lx，在考虑经济效益的基础上，50 lx光照强度即可满足后备母猪生产需要。
3.3 不同光照条件对后备母猪血清繁殖激素指标的影响促性腺激素释放激素(GnRH)是一种重要的生理调节激素，由下丘脑神经元产生，可作用于促性腺激素分泌细胞，进而调控FSH和LH的脉冲式分泌[14]。体内FSH浓度可直接反映卵巢功能的情况。垂体在GnRH的作用下分泌FSH，FSH可继续在卵巢发挥作用，促进卵泡的生长和发育，诱导卵泡成熟并释放雌激素，在雌激素的作用下促使母猪发情。LH也是由垂体前叶分泌，且受到GnRH的调控，在一定浓度范围内具有刺激卵巢排卵的作用。当初情时，下丘脑对类固醇的负反馈响应降低，导致LH分泌增加和排卵的发生[15]。彭癸友等[1]的报道指出，补充光照显著提升了母猪发情高峰期的血清LH浓度，与本试验结果相似。本试验中，70日龄时，100 lx光照强度较50 lx光照强度显著提高了后备母猪血清FSH和LH浓度，16L∶8D光照周期较10L∶14D光照周期显著提高了后备母猪血清FSH浓度。这表明延长光照时长至16 h有利于母猪FSH和LH的分泌，对促进后备母猪卵巢的生长发育和卵泡的成熟有积极影响。Hacker等[4]的研究也证实了这一点，研究发现相比饲养在18 h人工光照和9.0~10.8 h自然光照环境下的后备母猪，黑暗24 h的环境将推迟后备母猪初情日龄。
田晓康等[16]研究了不同光照强度和光照时长对性未成熟小鼠E2浓度的影响，结果表明，在同样的光照强度条件中，增加光照时长可显著提高机体的E2浓度；在同样光照时长条件下，增强光照强度也可以提高机体的E2浓度。本试验研究结果显示，光照周期和光照强度对后备母猪血清E2浓度均无显著影响，与田晓康等[16]的结果不一致，究其原因可能是因为试验对象的不同，光照对不同物种体内E2浓度具有不同的影响。目前对于光照对后备母猪机体E2浓度影响的研究仍较少，对于光照如何影响机体E2分泌，还有待进一步的研究。
血液中高IGF-Ⅰ浓度对选择卵泡及维持其发育来降低卵泡闭锁率有重要作用[17]。在本试验中，10L∶14D光照周期较16L∶8D光照周期显著降低了170日龄后备母猪血清IGF-Ⅰ浓度，50 lx光照强度有提高200日龄后备母猪血清IGF-Ⅰ的趋势。目前有关光照周期对后备母猪血清IGF-Ⅰ浓度的影响还未见报道。后备母猪血清IGF-Ⅰ浓度变化与卵巢活性相关，在考察其在卵巢发育和生殖功能方面，不可单独的考虑IGF-Ⅰ的作用，与此同时，还需结合其他与营养相关的血清胰岛素样生长因子连接蛋白的表达来综合考虑[18]。本试验未对IGF-Ⅰ进行深入研究，因此有关光照周期对血清IGF-Ⅰ浓度的影响机制还需要进一步研究。
LEP作为一种与机体体脂状况密切相关的激素，在脂肪细胞产生，并通过下丘脑的LEP受体来调控动物食欲和采食量，传递动物机体肥胖程度的信息。动物机体的LEP浓度和体脂含量存在正相关关系，当动物饲粮摄入受到限制将导致动物体脂含量降低，降低其LEP水平，但若动物脂肪沉积较多则会增加LEP的分泌，刺激LH和FSH的分泌和释放，从而诱导初情启动[19]。但目前有关LEP对生殖系统的影响仍存在争议。Greisen等[20]报道称，LEP对母猪生殖的影响还表现在对激素分泌的抑制作用上，促性腺激素和生长激素可促进类固醇激素的释放，特别是雌激素，而这一过程将受到LEP的抑制。Ruiz-Cortés等[21]研究表明，当LEP浓度在10-10~10-9 mol/L时，可促进雌激素的分泌和释放，但当LEP浓度在10-8~10-7 mol/L时，雌激素的释放将受到抑制。本试验结果显示，在16L∶8D光照周期下，50 lx光照强度下母猪血清LEP浓度显著高于100 lx光照强度。
3.4 不同光照条件对后备母猪血清褪黑激素浓度的影响动物机体褪黑激素的分泌具有一定的昼夜节律性，其浓度会随着光照和黑暗条件的变化而发生巨大变化[22]。光照是通过影响体内褪黑激素的分泌来实现对后备母猪生殖系统的调控，其主要是作用于下丘脑-垂体-性腺轴的信号传递，进而影响后备母猪性器官的发育和情期的启动。褪黑激素是普遍存在于动物体内的一种胺类激素，主要在松果体内合成并调节昼夜节律和动物的繁殖[23]。
光可直接照射到母猪的视网膜，使其随即产生神经冲动，传递到下丘脑视交叉上核(SCN)，随后经过室旁核(PVN)等中枢器官的一系列传导，将这些神经冲动传递到中间旁核，中间旁核再将其传至交感神经系统前神经节肾上腺皮质纤维，最后传递到颈上神经节(SCG)，并将信号传给松果腺，而松果腺是一种神经内分泌转换器，能将SCG传入的神经信号转换为内分泌信号进行传出，在松果体中，交感神经末梢根据昼夜更替的节律释放去甲肾上腺素，这种神经介质与膜上β-肾上腺素能受体结合，激活环核苷酶系统，N-乙酰转移酶被激活，褪黑激素随即合成[24]。
在神经内分泌系统中，褪黑激素在调控生殖生理学方面具有重要作用。有研究证明，褪黑激素对下丘脑-垂体-性腺轴可能发挥着不同程度的抑制作用[25]。在哺乳动物中，褪黑素受体1(MT1)mRNA主要在视交叉上核和垂体结节部表达[26]，褪黑素受体2(MT2)mRNA在视网膜和大脑表达[27]。研究表明，褪黑激素可通过直接作用于下丘脑的GnRH神经元、GnRH基因表达水平和G蛋白偶联褪黑激素受体来调节生殖生理的神经内分泌系统[28]。
本试验结果显示，140日龄时，在16L∶8D光照周期下，50 lx光照强度下的血清褪黑激素浓度显著高于10 lx光照强度，导致这一差异的原因可能与所选猪只在进入试验前的生物钟差异有关，研究表明，褪黑激素的合成不仅受到光照的影响[29-30]，还受到自身生物钟的调控[31]。Green等[32]研究显示，在持续接受一段时间的昼夜节律后进入恒定的黑暗环境，褪黑激素仍将呈现短暂的节律性分泌。随着本试验的持续进行，在200日龄时，50 lx光照强度显著降低了后备母猪血清褪黑激素浓度，表明50 lx光照强度较100 lx光照强度具有抑制褪黑激素分泌的作用。这与Tast等[33]的结果相似，其研究表明，试验母猪在低于40 lx光照强度下时，褪黑激素能根据昼夜更替产生节律性变化，但当光照强度超过40 lx这一阈值时，母猪机体褪黑激素浓度将不再根据外界光照变化而产生变化。这表明50 lx光照强度可能通过抑制褪黑激素的分泌，降低了褪黑激素对下丘脑-垂体-性腺轴的抑制作用，促进后备母猪初情的启动，但这一结论仍需进一步论证。
4 结论在本试验条件下，每日光照时长从10 h延长至16 h能有效提高后备母猪饲料利用率，促进初情启动相关激素的分泌。相较于100 lx光照强度，提供50 lx的光照强度更有利于后备母猪的初期启动。
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