2. 新希望六和股份有限公司, 成都 610011
2. New Hope Liuhe Co., Ltd., Chengdu 610011, China
我国是水产养殖大国，随着水产养殖业的快速发展，使得对鱼粉的需求量急剧增加。然而，鱼粉需求量的急剧增加、海洋渔业资源的衰退均导致了鱼粉资源的短缺，鱼粉价格不断上涨。利用合适的蛋白质源替代鱼粉，是水产养殖业可持续发展的重要途径。鱼溶浆作为鱼粉副产品，成为鱼粉的理想替代品。鱼溶浆已被用作各种海水养殖物种的饲料成分，包括欧洲鲈(Dicentrarchus labrax)[1]、南非螺鲍(Haliotis midae)[2]和凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)[3]。研究表明，鱼溶浆不仅可以提高蛋白质的消化率和生物利用率，还可以增强水生动物的免疫机能和抗应激能力[4-6]。王春利等[7]研究表明，饲料中添加5%鱼溶浆对凡纳滨对虾的生长速度、饲料利用率和免疫机能有促进作用。鱼溶浆中含有溶解于水中的蛋白质、小分子多肽、生物胺、牛磺酸、未知生长因子以及游离氨基酸等成分，可以增强水产动物的消化吸收、免疫机能以及抗应激能力[4-6]，但关于鱼溶浆代替鱼粉对罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)的影响还未见报导。因此，本研究以罗氏沼虾为试验对象，研究不同比例鱼溶浆替代鱼粉对罗氏沼虾生长性能、体组成、免疫指标和肠道消化酶活性的影响，以期降低饲料中鱼粉的使用量，为鱼溶浆的应用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 试验设计与饲养管理罗氏沼虾购自江苏数丰水产种业有限公司。试验用鱼粉和鱼溶浆由某公司提供，鱼溶浆化学组成见表 1。鱼溶浆折合成12%含水量用于饲料配方，相关公式为：
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表 1 鱼溶浆化学组成(干物质基础) Table 1 Chemical composition of stickwater (DM basis) |
营养物质含量(以88%干物质计)=实测值×0.88/(1-鱼溶浆含水量)。
对照组(FM组)饲喂添加30%鱼粉的基础饲料，试验组分别饲喂用鱼溶浆替代20%(T20组)、40%(T40组)和60%(T60组)鱼粉的试验饲料。试验饲料组成及营养水平见表 2。其中，鱼粉、豆粕粉碎后过60目筛，磷酸二氢钙和微量元素预混料过80目筛，逐级混匀后，加入豆油、大豆磷脂、鱼油以及自来水再次混匀，经双螺杆挤条机加工成直径为1.5 mm的长条状，后手动搓成饲料颗粒，38 ℃烘干并保存备用。
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表 2 试验饲料组成及营养水平(风干基础) Table 2 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) |
试验在湖州师范学院的室内控温循环水养殖系统进行，暂养1周后挑选平均体重为(4.99±0.19) g罗氏沼虾160尾，随机分成4组，每组4个重复，每个重复10尾虾。试验期43 d，每天定时定量投喂(初始投喂量为体重的4%左右，此后根据摄食情况进行相应的调整)，每天投喂2次(07:30和19:30)。并在投食1 h后吸出剩余饲料，防止水质恶化。饲养及试验期间控制水温在20~30 ℃(前4周在26~30 ℃，后2周在20~22 ℃)，24 h连续冲氧。光照为自然光周期，并且在里面放置隐蔽物，以减少罗氏沼虾的互相残杀。
1.2 测定指标及方法 1.2.1 生长性能养殖43 d后，禁食24 h后，捞取各缸罗氏沼虾，称重并记录剩余数量，以计算罗氏沼虾的成活率(survival rate，SR)、增重率(weight gain rate，WGR)、特定生长率(specific growth rate，SGR)和饲料系数(feed conversion rate，FCR)，相关公式如下：
成活率(%)＝(试验末虾尾数/试验初虾尾数)×100；
增重率(%)＝[(终末体重－初始体重)/初始体重]×100；
特定生长率(%/d)＝[(ln终末体重-ln初始体重)/试验天数]×100；
饲料系数＝总耗料量/(终末体重+死亡体重-初始体重)。
1.2.2 体组成试验结束时，每组留下12只罗氏沼虾，置于-20 ℃的冰箱中保存，用于测定罗氏沼虾体组成。将保存的罗氏沼虾解冻，水分含量采用105 ℃烘箱干燥法(GB/T 6435—2006/ISO 6496:1999)测定，粗蛋白质含量采用杜马斯燃烧法(GB/T 6432—1994)测定，粗脂肪含量采用索氏抽提法(GB/T 6443—2006/ISO 6492:1999)测定，粗灰分含量采用550 ℃马弗炉灼烧法(GB/T 6438—2007/ISO 5984:2002)测定。
1.2.3 免疫指标和肠道消化酶活性试验结束时，每组随机取3尾虾，从头胸甲处取血液，取肝胰腺，从背部抽取虾腺，血液收集到离心管中，并放置于4 ℃冰箱中静置24 h，10 000 r/min离心10 min，并吸取上清液，于-80 ℃的冰箱保存，用于血淋巴免疫指标的检测。取虾肠道及肝胰腺，于-80 ℃的冰箱保存，用于肝胰腺免疫指标和肠道消化酶活性的检测。
免疫指标测定：超氧化物歧化酶(SOD)、碱性磷酸酶(AKP)、酸性磷酸酶(ACP)、溶菌酶(LZM)活性和丙二醛(MDA)含量均采用南京建成生物工程研究所生产的相关试剂盒进行测定，相应操作均参照说明书进行。
消化酶活性测定：淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶活性采用酶标仪进行测定，试验使用的试剂盒都购于南京建成生物工程研究所。
1.3 数据统计分析试验数据采用SPSS 24.0软件对所有数据进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，差异显著者采用Duncan氏法进行多重比较，以P＜0.05为差异显著。试验数据用平均值±标准差(mean±SD)表示。
2 结果 2.1 鱼溶浆替代鱼粉对罗氏沼虾生长性能的影响由表 3可知，各组之间罗氏沼虾的增重率、特定生长率、成活率和饲料系数均无显著差异(P＞0.05)。
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表 3 鱼溶浆替代鱼粉对罗氏沼虾生长性能的影响 Table 3 Effects of replacement of fish meal by stickwater on growth performance of Macrobrachium rosenbergii |
由表 4可知，各组之间罗氏沼虾的水分、粗蛋白质、粗灰分、粗脂肪含量均无显著差异(P＞0.05)。
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表 4 鱼溶浆替代鱼粉对罗氏沼虾体组成的影响 Table 4 Effects of replacement of fish meal by stickwater on body composition of Macrobrachium rosenbergii |
由表 5可知，各组之间罗氏沼虾的血淋巴SOD、LZM活性和MDA含量以及肝胰腺ACP活性均无显著差异(P＞0.05)。T40组的肝胰腺AKP活性显著低于对照组(P < 0.05)。
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表 5 鱼溶浆替代鱼粉对罗氏沼虾免疫指标的影响 Table 5 Effects of replacement of fish meal by stickwater on immune indexes of Macrobrachium rosenbergii |
由表 6可知，各组之间罗氏沼虾的肠道胰蛋白酶活性无显著差异(P>0.05)。T60组的肠道淀粉酶活性显著高于T20组(P＜0.05)。T60组的肠道脂肪酶活性显著低于对照组和T20组(P < 0.05)。
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表 6 鱼溶浆替代鱼粉对罗氏沼虾肠道消化酶活性的影响 Table 6 Effects of fish meal replacement by stickwater on intestinal digestive enzyme activities of Macrobrachium rosenbergii |
鱼溶浆中含有小分子多肽、生物胺、牛磺酸、未知促生长因子以及游离氨基酸等成分[4-6]。未知促生长因子、适量的牛磺酸、小肽和低剂量生物胺有促生长作用[6-8]。研究表明，在饲粮中补充适量的牛磺酸可以促进军曹鱼(Rachycentron canadum L.)[9]、大菱鲆(Paralichthys olivaceus)[10]和尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)[11]等的生长性能。王际英等[12]研究发现，饲粮中添加小肽可以促进星斑川蝶幼鱼(Platichthys stellatus)的生长。Mendoza等[13]研究发现，适量的生物胺对罗氏沼虾的生长有促进作用。而本研究中，鱼溶浆替代20%、40%和60%的鱼粉对罗氏沼虾的增重率、特定生长率、成活率和饲料系数没有显著影响。可能是因为本试验鱼溶浆中牛磺酸、小肽、生物胺为适宜水平，不会对其生长性能产生不利影响。鱼溶浆添加水平过高或过低都会造成试验鱼生长性能降低，王晓艳等[6]和周露阳[14]的研究均证明了这一点。结合本试验研究看来，鱼溶浆的适宜添加水平在不同试验动物上是不同的；在本试验中，不同水平鱼溶浆替代鱼粉不会对罗氏沼虾的生长性能造成影响。罗氏沼虾成活率较低是由于罗氏沼虾有强大的占有欲，常常会自相残杀，导致成活率不高，其他研究中罗氏沼虾成活率也在57.50%~81.25%[15]。而对照组和T40组饲料系数大于2，可能是由于罗氏沼虾的好斗性与护食性，所以在投喂的时候为了所有虾均能采食到饲料，投喂饲料较多，导致饲料系数过大。
3.2 鱼溶浆替代鱼粉对罗氏沼虾体组成的影响用添加适量鱼溶浆的饲料饲养黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)可达到与全鱼粉饲料相同的养殖效果[16]。但经研究发现，鱼溶浆替代鱼粉对鱼体成分的影响在不同试验中并不一致。王晓艳等[6]研究表明，在高植物蛋白质水平饲料中添加鱼溶浆，对珍珠龙胆石斑鱼(Epinephelus fuscoguttatus ♀ ×E.lanceolatus pearl gentian ♂)的水分、粗脂肪和粗灰分含量无显著影响，而粗蛋白质含量呈现先升高再降低的趋势。周露阳等[17]研究表明，随饲料酶解鱼溶浆水平的增加，黄颡鱼的粗蛋白质含量显著降低，粗脂肪和粗灰分含量都呈先升高后降低趋势。而在本试验中，20%~60%鱼溶浆替代鱼粉对罗氏沼虾水分、粗灰分、粗蛋白质和粗脂肪含量均没有显著影响，可见试验动物种类不同、鱼溶浆替代水平不同，对体组成的影响也不同。
3.3 鱼溶浆替代鱼粉对罗氏沼虾免疫指标的影响血液生化指标因能直接体现机体内物质的代谢过程，所以常被用作判断疾病的主要依据之一[18]，从鱼类的血清生化指标可以得知鱼类机体的营养状况、代谢情况以及健康状态。SOD在生物体内起到清除氧自由基的作用，对机体氧化与抗氧化平衡中起到重要作用，能修复受损细胞，并复原自由基对机体造成的损伤[19]，这是免疫反应中重要的一环。本试验中，各组之间罗氏沼虾的血淋巴SOD活性无显著差异，可能是试验饲料富含丰富的游离氨基酸、小肽、牛磺酸等小分子物质，有利于合成与免疫相关的酶[16]；王春利等[7]研究也证明了这一点。本试验中血淋巴SOD活性较高，表明该试验虾在应激条件下调节适应能力高，能更好地应对养殖环境的变化[7]。同样作为免疫指标的LZM是水解革兰氏阳性细菌细胞壁的酶[20]，在水产动物抵抗病原微生物感染中起着重要作用，其活性大小可反映出鱼体抵抗细菌侵袭的能力[21-22]。本试验中，各组之间罗氏沼虾的血淋巴LZM活性和成活率都没有显著差异，表明鱼溶浆对虾的抗菌能力没有不利影响。
MDA是细胞脂质氧化的代谢产物，常被用来衡量机体内源性损伤的状态[6]。它的产生会加剧细胞膜的损伤，当机体的氧化自由基无法清除，过量的氧自由基则会产生过氧化物，如MDA损害细胞，进而出现氧化应激现象。本试验中，试验组罗氏沼虾的血淋巴MDA含量均有所增高，可能是由于鱼溶浆中含有MDA；在曹小华等[23]的研究中，53个批次的鱼溶浆中MDA含量高于鱿鱼膏和虾膏，含量在2.50~24.23 mg/kg；且由于鱼溶浆高水分、高脂、高不饱和度特性，使其品质在脂肪氧化中更易遭受破坏，而MDA作为脂质氧化酸败的终产物，鱼溶浆的酸败程度会影响其MDA含量。王晓艳等[6]研究表明，添加了鱼溶浆的试验组中的体内MDA含量都不同程度地高于对照组，但具体是否与鱼溶浆中含有MDA导致体内MDA含量增高，还需进一步研究。
AKP与ACP是衡量机体健康状况和免疫机能的重要指标[24]。AKP是一种重要的免疫因子，与脂质代谢、钙质吸收等有关，在保证机体健康中扮演重要的角色[25]。ACP是溶酶体的标志酶，与免疫调节、细胞消化代谢等生命活动有关[26]，孙建梅等[27]对文昌鱼(Branchiostoma belcheri)的研究也证明了这一点，所以AKP与ACP也可反映出机体的免疫情况。本试验中，各组之间罗氏沼虾的肝胰腺ACP活性没有显著差异，T40组的肝胰腺AKP活性显著低于对照组，可能是罗氏沼虾的免疫机能受损。王婧瑶等[28]研究发现，豆粕替代鱼粉会使黄金鲫(Carassius auratus)的肾脏、甲状腺等受损，从而引起机体免疫机能下降，免疫相关酶活性下降，在齐口裂腹鱼幼鱼(Schizothorax prenanti)[29]、牛蛙(Rana (Lithobates catesbeiana)[30]、点带石斑鱼(Epinephelus coioiaes)[31]的研究中也证明了这一点。但本试验中，鱼溶浆替代60%鱼粉组肝胰腺AKP活性又有上升趋势，这与AKP在珍珠龙胆石斑鱼[6]、凡纳滨对虾[7]、建鲤(Cyprinus carpio var. jian)[32]等的变化趋势不同，其具体原因有待进一步研究。
3.4 鱼溶浆替代鱼粉对罗氏沼虾肠道消化酶活性的影响鱼溶浆的添加能一定程度上增加肠道绒毛表面积，提高消化酶活性，增强消化和吸收能力，从而促进鱼类的生长[8, 14]。在本试验中，肠道淀粉酶活性呈先下降再升高的趋势，且T60组肠道淀粉酶活性显著高于T20组，可能是由于T60组牛磺酸含量高于T20组。凌云[33]研究表明，由于淀粉酶活性在酸性条件下较高，而牛磺酸可提高饲料酸度，从而增强淀粉酶活性，高春生等[34]研究也证明了这一点。而T60组与对照组相比肠道脂肪酶活性显著降低，可能是T60组中的牛磺酸含量对其造成的影响，已有研究表明，牛磺酸会对肠道消化酶活性产生影响[35]。何明等[36]研究表明，随着牛磺酸的添加水平增加，肠道脂肪酶活性会降低，在李昭林[37]对黄鳝(Monopterus albus)的研究中也证明了这一点。本试验中，鱼溶浆替代20%、40%和60%的鱼粉对罗氏沼虾的肠道胰蛋白酶活性没有显著影响，饲粮中用鱼溶浆替代60%鱼粉时会降低肠道脂肪酶活性，使罗氏沼虾的消化能力受影响。
4 结论① 饲料中用20%~60%的鱼溶浆替代鱼粉不影响罗氏沼虾的生长性能和体组成。
② 饲料中用60%的鱼溶浆替代鱼粉会降低肠道脂肪酶活性，影响罗氏沼虾的消化能力。
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