动物生长模型是以量化的数学模型反映动物个体生长发育规律的基本方法,在不同动物上均有广泛的应用[1]。在畜牧行业,动物生长模型用于分析动物的生长潜力,是动物品种选育的基础;动物生长模型也可以预测动物的实时生长性能,是动物营养需要量预测模型的重要组成部分,可为动物精准饲养提供基础数据。
现有研究表明,肉羊随日龄增加,体重的变化符合“S”形曲线的非线性模型,目前常用4种模型描述动物生长发育的规律,分别为Brody、Von Bertalanffy、Gompertz和Logistic模型[2]。4种模型均能很好地反映不同品种肉羊的生长发育规律,其中Gompertz模型拟合度较好,应用最为广泛,前人研究也积累了大量的数据[3-5]。Gompertz模型引入3个参数:A、B和K,其中,A为极限生长量,反映了肉羊的成年体重;B为调节参数(常数);K为瞬时相对生长速率,反映了肉羊体成熟的速度。前人研究表明,通过对3个参数进行求解可以构建Gompertz模型,可精确预测肉羊不同生长时期的体重和平均日增重,进而预测肉羊对营养物质的需要量[1]。但肉羊的生长曲线受到肉羊品种、性别、饲养管理等多方面的影响,我国肉羊品种和杂交组合丰富,不同牧场饲养管理水平差异也很大,难以对每个品种、杂交组合、性别和饲养管理条件下的肉羊进行生长模型构建,因此有必要对肉羊生长的总体规律进行探索。
Meta分析是一种文献综述分析方法,也称元分析或荟萃分析,可通过对前人已发表数据的汇总和分析得出能反映相关研究总体规律的结论,是目前公认的最高级别证据[6]。Meta分析方法在医学上应用广泛,并逐步引入动物营养学研究中[7]。本研究拟通过搜集文献,采用Meta分析方法对肉羊的生长模型进行系统分析,获得能反映肉羊总体规律的生长曲线,采用生长模型对肉羊的实时生长性能进行预测和准确性评估,为肉羊的精准饲养提供科学指导。
1 材料与方法 1.1 文献检索由2名研究人员按照表 1的文献检索策略作为主题分别在Web of Science、PubMed、中国知网(CNKI)、万方等中外文数据库进行高级检索,检索范围为2000年1月至2020年5月,从题目和摘要信息中初步筛选符合纳入标准的研究,下载并通读文献。
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表 1 文献检索策略 Table 1 Literature search strategies |
本研究纳入标准为:1)包含肉羊生长曲线Gompertz模型的文献;2)有明确肉羊品种和性别信息的文献;3)有明确的Gompertz非线性生长模型拟合参数A、B、K值和各自的标准差(SD)或者标准误(SE),并有明确试验羊只数量的文献。
1.3 排除标准本研究排除标准为:1)综述类,数据非试验所得的文献;2)未采用经典Gompertz模型或使用变形后的Gompertz模型的文献;3)没有明确肉羊品种的文献;4)试验中包含非正常生长发育肉羊的文献;5)未明确试验羊只数量的文献。
1.4 文献数据筛查与提取将符合纳入标准的文献下载,从中提取以下信息和数据:作者,发表年份,Gompertz模型参数A、B、K值及其SD或SE,品种,性别等影响因素。
1.5 统计分析 1.5.1 Gompertz模型和扩展本研究采用的经典Gompertz模型为:
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(1) |
式中:t为肉羊的日龄;BWt为肉羊t日龄时的体重;A为极限生长量(即成年体重);B为调节参数(常数);K为瞬时相对生长速率。
肉羊相对体成熟度为:
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(2) |
式中:RMt为肉羊t日龄时的相对体成熟度;BWt为肉羊t日龄时的体重;A为极限生长量(即成年体重)。
由公式[1]和公式[2]可得肉羊的相对体成熟度随日龄变化的公式:
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(3) |
式中:t为肉羊的日龄;RMt为肉羊t日龄时的相对体成熟度;BWt为肉羊t日龄时的体重;A为极限生长量(即成年体重);B为调节参数(常数);K为瞬时相对生长速率。
已知肉羊的日龄时,由公式[1]对肉羊的日龄进行求导可得平均日增重的计算公式:
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(4) |
式中:t为肉羊的日龄;ADGt为肉羊t日龄时的平均日增重;A为极限生长量(即成年体重);B为调节参数(常数);K为瞬时相对生长速率。
由公式[4]再次对肉羊的日龄进行求导,获得平均日增重增加速度公式,令平均日增重增加速度为0,可得肉羊到达生长拐点时的日龄:
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(5) |
式中:Ageinf为肉羊到达生长拐点时的日龄;B为调节参数(常数);K为瞬时相对生长速率。
由公式[1]和公式[5]可得肉羊到达生长拐点时的体重:
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(6) |
式中:BWinf为肉羊到达生长拐点时体重;A为极限生长量(即成年体重);e为自然数。
由公式[4]和公式[5]可得肉羊到达生长拐点时平均日增重(即最大平均日增重):
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(7) |
式中:ADGinf为肉羊到达生长拐点时平均日增重;A为极限生长量(即成年体重);K为瞬时相对生长速率;e为自然数。
已知肉羊的相对体成熟度时,由公式[3]和公式[4]可得肉羊的相对体成熟度增加时平均日增重的求解公式:
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(8) |
式中:ADGt为肉羊t日龄时的平均日增重;RMt为肉羊t日龄时的相对体成熟度;A为极限生长量(即成年体重);K为瞬时相对生长速率。
由公式[8]对肉羊的相对体成熟度进行求导,获得平均日增重增加速度公式,令平均日增重增加速度为0, 可得肉羊到达生长拐点时的体成熟度:
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(9) |
式中:RMinf为肉羊到达生长拐点时的体成熟度;e为自然数。
由公式[2]和公式[9]可得肉羊到达生长拐点时的体重:
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(10) |
式中:BWinf为肉羊到达生长拐点时的体重;A为极限生长量(即成年体重);e为自然数。
由公式[8]和公式[9]可得肉羊到达生长拐点时的平均日增重(即最大平均日增重):
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(11) |
式中:ADGinf为肉羊到达生长拐点时的平均日增重;A为极限生长量(即成年体重);K为瞬时相对生长速率;e为自然数。
1.5.2 Gompertz模型参数的Meta分析本研究采用R-4.0.0软件Meta包进行Meta分析。采用shapiro.test函数进行数据正态分布检验,采用metabias函数进行数据偏倚性检验,当数据存在偏倚时利用平均值±2SD进行离异值判定,并剔除离异值。采用metagen函数进行数据异质性检验,并计算指标估计值和95%置信区间(95%CI),依据文献纳入肉羊数量和SE赋予不同的研究权重,统计学异质性利用I2和P值进行判断,当P>0.10,I2 < 25%时,即异质性较小,采用固定效应模型进行统计学分析;当P < 0.10,I2>25%时,即异质性较大,采用随机效应模型进行统计学分析。数据以预测值和95%CI展示,采用t检验对Meta分析各项指标预测值进行比较,P < 0.05认为差异显著。
1.5.3 模型准确性评估采用R-4.0.0软件cor.test函数进行观测值和预测值的相关性分析。采用平均偏差(mean bias,MB)和均方根预测误差(root of mean square prediction error,RMSPE)评估模型的预测偏差。
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式中:MB为平均偏差;n为观测值和预测值的数量;P为预测值;O为观测值;i为观测值和预测值的次序。
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式中:RMSPE为均方根预测误差;n为观测值和预测值的数量;P为预测值;O为观测值;i为观测值和预测值的次序。
2 结果与分析 2.1 文献检索结果通过文献检索,共获得相关文献172篇。其中,中文文献27篇,英文文献145篇。通读每篇文献,保留明确指明生长曲线参数的文献共40篇,纳入肉羊体重测定数据226 539条,生长曲线参数92条。其中,涉及绵羊的文献24篇,生长曲线参数64条;涉及山羊的文献16篇,生长曲线参数28条;涉及公羊和母羊的文献均为26篇,生长曲线参数36条;另外有14篇文献未区分肉羊性别,生长曲线参数20条。所有文献中,参数A的均值为52.44,中位数为41.05,变异为30.61;参数B的均值为2.36,中位数为2.12,变异为0.50;参数K的均值为0.010 8,中位数为0.009 7,变异为0.004 8。来自4篇文献的8条生长曲线参数处于均值±2SD之外被排除统计。随后通过shapiro.test检验,图 1结果表明,Gompertz模型参数A、B和K值均服从正态分布(P < 0.05)。
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图 1 Gompertz模型参数A、B和K值在文献中的分布图 Fig. 1 Distribution diagram of Gompertz model parameters A, B and K values in literature |
由表 2可知,对去除离异值后的生长曲线参数进行发表偏倚分析和异质性分析,结果表明生长曲线Gompertz模型参数A、B和K值均无显著偏倚(P>0.05),但存在显著异质性(P < 0.05,I2>25%),表明本研究纳入的文献可以反映肉羊生长的一般规律,同时也提示不同研究获得的肉羊生长曲线Gompertz模型参数差异较大,宜采用随机模型进行后续Meta分析。
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表 2 肉羊生长曲线Meta分析结果 Table 2 Meta-analysis results of mutton sheep growth curve |
基于Meta分析结果结合模型计算公式拟合出肉羊体重、相对体成熟度和平均日增重随日龄的变化(图 2)。肉羊成年体重预测值为46.67 kg(95%CI:44.48~48.86 kg);肉羊于75日龄(95%CI:73~77日龄)到达生长拐点,此时体重为17.17 kg(95%CI:16.37~17.98 kg),生长强度最高,平均日增重为182.00 g/d(95%CI:162.01~204.92 g/d);肉羊于173日龄(95%CI:164~181日龄)相对体成熟度达到70%,此时肉羊体重为32.67 kg(95%CI:31.14~34.20 kg)。同时提示,肉羊生长性能(成年体重和平均日增重)变异远大于相对体成熟度的变异,推测肉羊生长性能的变异主要来源于成年体重(参数A)的差异,而与肉羊相对体成熟度(参数B和K)关系较小,即肉羊成年体重为生长性能的主要影响因素。
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实线为预测值,虚线为95%置信区间。 The solid line is the predicted value, and the dashed line is the 95% confidence interval. 图 2 肉羊体重、相对体成熟度和平均日增重随日龄的变化 Fig. 2 Changes of body weight, relative maturity and average daily gain of mutton sheep with days of age |
由于所检索文献中相同肉羊品种文献较少,因此本研究将肉羊品种分为绵羊和山羊两大类进行亚组分析。由图 3可见,绵羊成年体重预测值为49.99 kg(95%CI:48.89~51.09 kg),显著高于山羊成年体重预测值(31.51 kg,95%CI:30.63~32.90 kg)(P < 0.05);绵羊71日龄(95%CI:70~71日龄)到达生长拐点,显著早于山羊(79日龄,95%CI:77~81日龄)(P < 0.05),绵羊到达生长拐点时体重为18.39 kg(95%CI:17.99~18.80 kg),显著高于山羊拐点体重(11.59 kg,95%CI:11.27~12.10 kg)(P < 0.05);绵羊到达生长拐点时平均日增重为213.32 g/d(95%CI:194.25~234.92 g/d),显著高于山羊到达生长拐点时平均日增重(97.38 g/d,95%CI:90.15~107.73 g/d)(P < 0.05);绵羊于160日龄(95%CI:153~166日龄)达到70%相对体成熟度,显著早于山羊达到70%相对体成熟度日龄(202日龄,95%CI:193~210日龄)(P < 0.05),此时绵羊体重为34.99 kg(95%CI:34.22~35.76 kg),显著高于山羊体重(22.06 kg,95%CI:21.44~23.03 kg)(P < 0.05)。同时提示,绵羊和山羊体重和平均日增重差异较大,而相对体成熟度差异较小,表明不同品种肉羊相对体成熟度曲线具有更高的稳健性。
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实线为绵羊指标预测值,带*实线为山羊指标预测值,虚线为95%置信区间。 The solid line is the predicted value of sheep index, the solid line with * is the predicted value of goat index, and the dashed line is the 95% confidence interval。 图 3 绵羊和山羊体重、相对体成熟度和平均日增重随日龄的变化 Fig. 3 Changes of body weight, relative maturity and average daily gain of sheep and goats with days of age |
本研究进一步对不同性别的绵羊和山羊进行亚组分析,结果见图 4。对于绵羊,公羊成年体重预测值为57.33 kg(95%CI:55.27~59.39 kg),显著高于母羊成年体重预测值(51.78 kg,95%CI:49.95~53.62 kg)(P < 0.05);公羊于77.18日龄(95%CI:75.21~78.05日龄)到达生长拐点,显著晚于母羊到达生长拐点日龄(70.85日龄,95%CI:69.41~71.16日龄)(P < 0.05),此时公羊体重为21.09 kg(95%CI:20.34~21.85 kg),显著高于母羊体重(19.05 kg,95%CI:18.38~19.73 kg)(P < 0.05),生长拐点时公羊最大平均日增重为240.43 g/d(95%CI:203.34~281.82 g/d),母羊最大平均日增重为217 g/d(95%CI:183.76~254.49 g/d),差异不显著(P>0.05);公羊于168日龄(95%CI:155~181日龄)达到70%相对体成熟度,母羊于161日龄(95%CI:149~174日龄)达到70%相对体成熟度,差异不显著(P>0.05);此时公羊体重为40.13 kg(95%CI:38.69~41.57 kg), 显著高于母羊体重(36.25 kg,95%CI:34.96~37.53 kg)(P < 0.05)。
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上方为绵羊,下方为山羊。实线为公羊指标预测值,带*实线为母羊指标预测值,虚线为95%置信区间。 Sheep at the top and goats at the bottom. The solid line is the predicted value of ram index, the solid line with * is the predicted value of ewe index, and the dashed line is the 95% confidence interval. 图 4 不同性别绵羊和山羊体重、相对体成熟度和平均日增重随日龄的变化 Fig. 4 Changes of body weight, relative body maturity and average daily gain with age in sheep and goats of different sexes |
对于山羊,公羊成年体重预测值为38.64 kg(95%CI:34.46~42.82 kg),显著高于母羊成年体重预测值(32.74 kg,95%CI:28.44~37.04 kg)(P < 0.05);公羊于93日龄(95%CI:80~111日龄)到达生长拐点,母羊于91日龄(95%CI:79~110日龄)到达生长拐点,差异不显著(P>0.05);此时公羊体重为14.22 kg(95%CI:12.68~15.75 kg),显著高于母羊体重(12.04 kg,95%CI:10.46~13.63 kg)(P < 0.05),生长拐点时公羊最大平均日增重为108.04 g/d(95%CI:77.33~143.36 g/d),母羊最大平均日增重为92.74 g/d(95%CI:64.87~124.00 g/d),差异不显著(P>0.05);公羊于229日龄(95%CI:194~280日龄)达到70%相对体成熟度,母羊于225日龄达到70%相对体成熟度(95%CI:193~276日龄),差异不显著(P>0.05);此时公羊体重为27.05 kg(95%CI:24.12~29.97 kg),显著高于母羊体重(22.92 kg,95%CI:19.91~25.93 kg)(P < 0.05)。同时提示,性别对绵羊和山羊体重和平均日增重影响较大,而对相对体成熟度影响较小。
2.6 成年体重对肉羊生长曲线的影响以上结果表明,不同品种和性别肉羊生长曲线的差异主要来自于其成年体重的差异,因此本研究以Meta分析预测值,采用差异化参数A(成年体重)、固定参数B(调节参数)和K(瞬时相对生长速率),进行肉羊生长性能模型构建。
当已知肉羊日龄时,肉羊体重和平均日增重预测公式为:
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(12) |
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(13) |
式中:BWt为肉羊t日龄时的体重;ADGt为肉羊t日龄时平均日增重;A为极限生长量(即成年体重);t为肉羊的日龄。
当已知肉羊的相对体成熟度时,肉羊体重和平均日增重预测公式为:
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(14) |
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(15) |
式中:BW为肉羊的体重;ADG为肉羊平均日增重;A为极限生长量(即成年体重);RM为肉羊的相对体成熟度。
基于以上公式,本研究进一步比较了成年体重对肉羊生长曲线的影响,结果见图 5。成年体重改变了肉羊生长曲线,随成年体重的增加(30、60、90和120 kg),平均日增重随之增加,不同成年体重的肉羊均于76日龄到达生长拐点,此时肉羊相对体成熟度均为36.79%,最大平均日增重分别为116.98、233.97、350.96和467.94 g/d。
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上方为依据日龄的生长曲线预测,下方为依据相对体成熟度的生长曲线预测。“-·-”虚线、“……”虚线、“---”虚线和“—”实线分别表示成年体重为30、60、90和120 kg肉羊的体重和平均日增重随日龄的变化曲线。 The upper part is the growth curve prediction based on age, and the lower part is the growth curve prediction based on relative maturity。The "-·-" dotted line, "……" dotted line, "---" dotted line and "—" solid line indicate the curves of body weight and average daily gain with day of age when the adult body weight is 30, 60, 90 and 120 kg, respectively。 图 5 成年体重对肉羊生长曲线的影响 Fig. 5 Effects of adult body weight on mutton sheep growth curve |
从所检索文献中选取最大成年体重、中等成年体重和最小成年体重的3条肉羊生长曲线,对0~300日龄肉羊体重和平均日增重进行模型准确性评估。最大成年体重肉羊生长曲线来自于Van Der Merwe等[2],其报道的Dohne Merino公羊成年体重为108.97 kg,Gompertz拟合曲线R2=0.96;中等成年体重肉羊生长曲线来自于喇永富等[8],其报道湖羊公羊成年体重为46.22 kg,与本研究Meta分析预测值最接近,Gompertz拟合曲线R2=0.98;最小成年体重肉羊生长曲线来自于秦崇凯等[9],其报道的南疆绒山羊(公母混合)成年体重为17.32 kg,Gompertz拟合曲线R2=0.99。以上文献未提供体重观测值或平均日增重观测值时,采用文献所建立Gompertz模型计算体重和平均日增重作为观测值。
本研究表明,已知肉羊日龄时,可以准确预测肉羊体重和平均日增重(P < 0.05), 模型可以解释95%的体重变异和77%的平均日增重变异,预测均值和观测均值无显著差异(体重MB=5.25 kg,P>0.05;平均日增重MB=-0.58 g/d,P>0.05),预测体重误差(RMSPE)为26%,预测平均日增重误差(RMSPE)为32%。已知肉羊相对体成熟度时,也可以准确预测肉羊体重和平均日增重(P < 0.05),模型可以解释100%的体重变异和98%的平均日增重变异,准确性比使用日龄进行预测有明显提高,但在预测平均日增重时,预测值存在显著高估的风险(MB=14.13 g/d,P < 0.05),预测平均日增重时误差为33%(图 6)。由此可见,利用肉羊日龄和相对体成熟度均可准确预测体重和平均日增重,基于相对成熟度预测肉羊生长性能更准确,但存在高估可能性。
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横坐标为观测值,纵坐标为预测值,斜线为理想曲线(过0点,斜率=1)。+表示最小成年体重肉羊,实心点表示中等成年体重肉羊,空心点表示最大成年体重肉羊。 The abscissa is the observed value, the ordinate is the predicted value, and the diagonal line is the ideal curve (crossing zero point, slope=1). The + indicate the minimum adult weight mutton sheep, the solid point indicate the medium adult weight mutton sheep, and the hollow point indicate the maximum adult weight mutton sheep。 图 6 Gompertz模型观测值和预测值相关性 Fig. 6 Correlation between observed value and predicted value of Gompertz model |
动物生长性能是动物营养需要量模型的重要组成部分,生长性能的准确评估是实现动物精准营养的基础[10]。动物生长性能可以通过2种方式获得:其一是通过动物饲养试验计算单位时间体增重,这种方式是获得动物生长性能的金标准,但存在投入高、时效性差的问题,难以在生产中直接使用[11];其二是通过生长模型进行预测,这种方式为生长性能的估测方法,有投入低、时效性好的优点,在生物学、医学等领域得到广泛应用[12-14],在畜牧上国际经典需要量模型NRC(1994)和康奈尔净碳水化合物-净蛋白质体系(CNCPS)模型均采用这一方法进行动物生长需要量的预测[15-17]。但生长性能模型受动物品种[2]、性别[18]和饲养状况[19]影响较大,前人报道肉羊品种、性别、饲养状况等均可显著改变其生长曲线,生长模型参数均存在显著差异,普适性差,给生长性能预测的准确性带来极大障碍。本研究利用Meta分析的方法,获得了能够准确预测肉羊生长性能的普适性预测模型。
3.2 肉羊生长性能影响因素前人研究表明,品种[2]和性别[18]是影响肉羊生长性能的主要因素。本研究通过绵羊和山羊进行亚组分析,结果显示绵羊成年体重预测值、拐点体重、拐点平均日增重均高于山羊,且达到70%相对体成熟度的日龄和拐点日龄早于山羊,表明绵羊生长性能普遍优于山羊[20]。前人研究结果也证实,对于绵羊或山羊,品种不同其生长性能也存在显著差异[21-24],因此在生长性能预测中品种因素不可忽略[25]。对于不同性别,本研究结果显示绵羊和山羊公羊成年体重预测值、拐点体重、拐点平均日增重均高于母羊,达到70%相对体成熟度的日龄和拐点日龄晚于母羊,与前人研究结果[24, 26-27]一致,可见性别也是影响肉羊生长性能的重要因素。
Kheirabadi等[28]研究指出,Gompertz模型可以准确反映动物的生长性能,其中的3参数A、B和K存在显著相关性,参数A与参数B存在显著正相关(r=0.993),参数A与参数K存在显著负相关(r=0.866),即参数A(成年体重)可一定程度反映参数B和K的变化,提示品种和性别对肉羊生长曲线和生长性能的影响,可能是其具有不同的成年体重,前人通过不同成年体重肉羊生长性能的比较试验也证实了该观点[8, 29]。由此,本研究Meta分析结果拟合了不同成年体重肉羊的生长曲线,结果显示随着成年体重的增加,肉羊拐点体重也随之增加,本研究进一步通过定量分析表明,已知成年体重时采用相对体成熟度可预测98%的平均日增重变异,预测精度较高。
3.3 基于体成熟度的生长模型建立与评估现有生长性能预测模型可分为2类,一种是基于肉羊日龄的预测模型[1],一种是基于相对体成熟度的预测模型[20]。基于日龄的预测模型针对特定品种和性别肉羊的生长性能预测准确性较高,但需要明确肉羊精确日龄和预期成年体重,因此多应用于生产记录较完善的育种场;基于相对体成熟度的预测模型仅需要明确肉羊现体重和预期成年体重,数据易于获得,因此在NRC(1994)和CPCPS等动物需要量模型中应用广泛[30]。本研究结果显示,采用肉羊日龄或相对体成熟度均可精确预测肉羊生长性能,但基于相对体成熟度的生长性能预测模型优于基于日龄的模型,这可能是由于相对体成熟度对于不同品种和性别肉羊具有较好的稳健性,在模型构建中降低了这些因素对预测结果的影响。
3.4 研究局限性目前研究表明,品种、基因、饲养管理、营养摄取等因素都会对生长曲线的拟合度产生影响,因此会不同程度改变生长模型参数[25]。现有文献报道中针对相同或相近品种、基因、饲养管理、营养摄取等因素条件下的生长模型研究较少,因此不同研究中生长模型参数差异较大,这也是本研究数据异质性的主要来源。本研究通过严格的纳入和排除标准进行文献筛选,所纳入数据整体分布合理,个别文献的异质性并不能改变整体的预测值,通过模型评估,本研究所获得模型在不同成年体重肉羊上的拟合度较好,预测准确率达到98%,因此结果具有较强的普适性。
4 结论本研究通过Meta分析结果表明,肉羊生长曲线Gompertz模型的参数A(成年体重)为46.67[95%CI(44.48,48.86)],参数B(调节参数)为2.22[95%CI(2.15,2.30)],参数K(瞬时相对生长速率)为0.010 6[95%CI(0.009 9,0.011 4)];明确了不同品种和性别肉羊生长曲线的差异主要来源于其成年体重的差异;获得了基于肉羊相对体成熟度的肉羊生长性能预测公式为:平均日增重=-A×0.010 6×RM×lnRM(RM为相对体成熟度)。该模型可解释98%的平均日增重变异,预测偏倚为14.13 g/d,预测误差为33%。
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